ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

              ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი

ჩონჩხის კუნთის განივი დიაგრამა.

ჩონჩხის (ზოლიანი) კუნთოვანი ქსოვილი  არის ელასტიური, მოქნილი ქსოვილი, რომელსაც შეუძლია შეკუმშვა ნერვული იმპულსების გავლენის ქვეშ: კუნთოვანი ქსოვილის ერთ-ერთი სახეობა. აყალიბებს ადამიანისა და ცხოველის ჩონჩხის კუნთებს, რომლებიც შექმნილია სხვადასხვა მოქმედებების შესასრულებლად: სხეულის მოძრაობები, ვოკალური იოგების შეკუმშვა, სუნთქვა. კუნთები შედგება 70-75% წყლისგან.

      

ჩონჩხის კუნთის სტრუქტურა

ჰისტოგენეზი

ჩონჩხის კუნთების განვითარების წყაროა მიოტომის უჯრედები - მიობლასტები. ზოგიერთი მათგანი დიფერენცირებულია ეგრეთ წოდებული ავტოქტონური კუნთების წარმოქმნის ადგილებში. სხვები გადადიან მიოტომებიდან მეზენქიმიში; ამავე დროს, ისინი უკვე განსაზღვრულია, თუმცა გარეგნულად ისინი არ განსხვავდებიან სხვა მეზენქიმიური უჯრედებისგან. მათი დიფერენცირება გრძელდება იმ ადგილებში, სადაც სხეულის სხვა კუნთებია ჩაყრილი. დიფერენციაციის დროს წარმოიქმნება 2 უჯრედული ხაზი. უჯრედები ჯერ ერწყმის ერთმანეთს, წარმოიქმნება სიმპლასტები - კუნთოვანი მილები (მიოტუბები). მეორე ჯგუფის უჯრედები რჩება დამოუკიდებელი და დიფერენცირებულია მიოსატელიტებად (მიოსატელიტური უჯრედები).

პირველ ჯგუფში ხდება სპეციფიკური მიოფიბრიული ორგანელების დიფერენციაცია, ისინი თანდათანობით იკავებენ მიოტუბის სანათურის დიდ ნაწილს, უბიძგებენ უჯრედის ბირთვებს პერიფერიისკენ.

მეორე ჯგუფის უჯრედები რჩება დამოუკიდებელი და განლაგებულია კუნთოვანი მილების ზედაპირზე.

სტრუქტურა

კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული ერთეული არის კუნთოვანი ბოჭკო. იგი შედგება მიოსიმპლასტის და მიოსატელიტური უჯრედებისგან (სატელიტური უჯრედები), რომლებიც დაფარულია საერთო სარდაფის მემბრანით. კუნთოვანი ბოჭკოს სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს რამდენიმე სანტიმეტრს 50-100 მიკრომეტრის სისქით.

ჩონჩხის კუნთები მიმაგრებულია ძვლებზე ან ერთმანეთთან ძლიერი, მოქნილი მყესებით.

მიოსიმპლასტის სტრუქტურა

Myosymplast არის შერწყმული უჯრედების კოლექცია. იგი შეიცავს დიდი რაოდენობით ბირთვებს, რომლებიც განლაგებულია კუნთოვანი ბოჭკოს პერიფერიაზე (მათი რიცხვი შეიძლება მიაღწიოს ათეულ ათასს). ბირთვების მსგავსად, სიმპლასტის პერიფერიაზე განლაგებულია კუნთოვანი უჯრედის ფუნქციონირებისთვის აუცილებელი სხვა ორგანელები - ენდოპლაზმური ბადე (სარკოპლაზმური ბადე), მიტოქონდრია და ა.შ. სიმპლასტის ცენტრალური ნაწილი უკავია მიოფიბრილებს. მიოფიბრილის სტრუქტურული ერთეული არის სარკომერი. იგი შედგება აქტინისა და მიოზინის მოლეკულებისგან და სწორედ მათი ურთიერთქმედება უზრუნველყოფს კუნთოვანი ბოჭკოს სიგრძის ცვლილებას და, შედეგად, კუნთების შეკუმშვას. სარკომერი ასევე შეიცავს ბევრ დამხმარე ცილას: ტიტინს, ტროპონინს, ტროპომიოზინს და სხვ.

მიოსატელიტების სტრუქტურა

მთავარი სტატია: მიოსატელიტი

მიოსატელიტები არის მონონუკლეარული უჯრედები მიოსიმპლასტის ზედაპირის მიმდებარედ. ეს უჯრედები ხასიათდება დაბალი დიფერენცირებით და ემსახურება კუნთოვანი ქსოვილის ზრდასრულ ღეროვან უჯრედებს. ბოჭკოების დაზიანების ან დატვირთვის გახანგრძლივებული ზრდის შემთხვევაში უჯრედები იწყებენ დაყოფას, რაც უზრუნველყოფს მიოსიმპლასტის ზრდას.

ძირითადი ჩონჩხის კუნთების წინა ხედი

ძირითადი ჩონჩხის კუნთების უკანა ხედი

მოქმედების მექანიზმი

მთავარი სტატია: საავტომობილო ერთეული

ჩონჩხის კუნთის ფუნქციური ერთეული არის საავტომობილო ერთეული (MU). ME მოიცავს კუნთოვანი ბოჭკოების ჯგუფს და საავტომობილო ნეირონს, რომელიც ანერვიებს მათ. კუნთების ბოჭკოების რაოდენობა, რომლებიც ქმნიან ერთ სეს, განსხვავდება სხვადასხვა კუნთებში. მაგალითად, სადაც საჭიროა წვრილი მოტორული კონტროლი (თითებში ან თვალის კუნთებში), საავტომობილო ერთეულები მცირეა და შეიცავს არაუმეტეს 30 ბოჭკოს. ხოლო გასტროკნემიუს კუნთში, სადაც ჯარიმა კონტროლი არ არის საჭირო, ME-ში 1000-ზე მეტი კუნთოვანი ბოჭკოა.

ერთი კუნთის საავტომობილო ერთეულები შეიძლება განსხვავებული იყოს. შეკუმშვის სიჩქარიდან გამომდინარე, საავტომობილო ერთეულები იყოფა ნელი (S-ME) და სწრაფი (F-ME) ერთეულებად. და F-ME, თავის მხრივ, დაღლილობისადმი წინააღმდეგობის მიხედვით იყოფა სწრაფი დაღლილობისადმი მდგრად (FR-ME) და სწრაფად დაღლილობად (FF-ME).

საავტომობილო ნეირონები, რომლებიც ანერვიულებენ ამ ME-ს, შესაბამისად იყოფა. არსებობს S- საავტომობილო ნეირონები (S-MN), FF-საავტომობილო ნეირონები (F-MN) და FR-მოტორული ნეირონები (FR-MN).

S-ME ხასიათდება ცილის მიოგლობინის მაღალი შემცველობით, რომელსაც შეუძლია ჟანგბადის (O2) შეკავშირება. კუნთებს, რომლებიც ძირითადად შედგება ამ ტიპის ME-სგან, წითელს უწოდებენ მათი მუქი წითელი ფერის გამო. წითელი კუნთები ასრულებენ ადამიანის პოზის შენარჩუნების ფუნქციას. ასეთი კუნთების საბოლოო დაღლილობა ხდება ძალიან ნელა, ხოლო ფუნქციების აღდგენა ხდება, პირიქით, ძალიან სწრაფად. ეს უნარი განპირობებულია მიოგლობინისა და მიტოქონდრიების დიდი რაოდენობით არსებობით. წითელი კუნთების IU ჩვეულებრივ შეიცავს კუნთების ბოჭკოების დიდ რაოდენობას.

FR-ME არის კუნთები, რომლებსაც შეუძლიათ შეასრულონ სწრაფი შეკუმშვა შესამჩნევი დაღლილობის გარეშე. FR-ME ბოჭკოები შეიცავს მიტოქონდრიების დიდ რაოდენობას და შეუძლიათ ATP წარმოქმნან ოქსიდაციური ფოსფორილირების გზით. ზოგადად, ბოჭკოების რაოდენობა FR-ME-ში ნაკლებია, ვიდრე S-ME-ში.

FF-ME ბოჭკოებს ახასიათებთ უფრო დაბალი მიტოქონდრიული შემცველობა ვიდრე FR-ME და ასევე იმით, რომ მათში ATP წარმოიქმნება გლიკოლიზის გზით. მათ აკლიათ მიოგლობინი, ამიტომ ამ ტიპის ME-სგან შემდგარ კუნთებს თეთრი ეწოდება. თეთრი კუნთები ავითარებს ძლიერ და სწრაფ შეკუმშვას, მაგრამ საკმაოდ სწრაფად იღლება.

ფუნქცია

ჩონჩხის კუნთები უზრუნველყოფს ნებაყოფლობითი მოძრაობების შესრულების უნარს. როდესაც კუნთი იკუმშება, ის ძალას ახორციელებს ძვლებზე ან კანზე, რომელზეც ის არის მიმაგრებული. ამ შემთხვევაში უმოძრაოდ რჩება ერთ-ერთი მიმაგრების წერტილი – ეგრეთ წოდებული ფიქსაციის წერტილი (ლათ. punctum fixum), რომელიც უმეტეს შემთხვევაში კუნთის საწყის მონაკვეთად ითვლება. კუნთის მიმაგრების მოძრავ წერტილს მობილური წერტილი ეწოდება (ლათ. punctum mobile). ზოგიერთ შემთხვევაში, მის მიერ შესრულებული ფუნქციიდან გამომდინარე, punctum fixum შეიძლება იმოქმედოს როგორც punctum mobile და პირიქით.

იხ.ვიდეო - Мышечное сокращение.

ვარჯიშით გამოწვეული გენის ექსპრესიის გრძელვადიანი ცვლილება ჰისტონის აცეტილაციით ან დეაცეტილირებით

როგორც ზემოთ აღინიშნა, ვარჯიშის შემდეგ, გამაძლიერებლების ეპიგენეტიკური ცვლილებები ცვლის ასობით კუნთოვანი გენის გრძელვადიან ექსპრესიას. ეს მოიცავს გენებს, რომლებიც აწარმოებენ ცილებს, რომლებიც გამოიყოფა სისტემურ მიმოქცევაში, რომელთაგან ბევრი შეიძლება მოქმედებდეს როგორც ენდოკრინული მესინჯერები. ექვსმა მჯდომარე, დაახლოებით 23 წლის, კავკასიელმა მამაკაცმა ჩაატარა vastus lateralis (ბარძაყის კუნთი) ბიოფსია სავარჯიშო პროგრამაში შესვლამდე (6 კვირიანი 60 წუთიანი სესიები სტაციონარული ციკლით, კვირაში ხუთი დღე). ამ სავარჯიშო პროგრამის დასრულებიდან ოთხი დღის შემდეგ, მრავალი გენის გამოხატულება მუდმივ ეპიგენტურად იცვლებოდა. ცვლილებებმა შეცვალა ჰისტონის კუდების აცეტილაციები და დეაცეტილიაციები, რომლებიც განლაგებულია გამაძლიერებლებში, რომლებიც აკონტროლებენ გენებს შეცვლილი ექსპრესიით.

ნუკლეოსომა ჰისტონური კუდებით დაყენებული ტრანსკრიპციული აქტივაციისთვის... დნმ ბირთვში, როგორც წესი, შედგება დნმ-ის 146 ბაზის წყვილის სეგმენტებისგან, რომლებიც შეფუთულია მიმდებარე ნუკლეოსომებთან დამაკავშირებელი დნმ-ით მიმდებარე ნუკლეოსომების გარშემო. ნუკლეოსომა შედგება ოთხი წყვილი ჰისტონის პროტეისაგან მჭიდროდ აწყობილ ბირთვში, პლუს თითოეული ჰისტონის 30%-მდე, რომელიც რჩება თავისუფლად ორგანიზებულ პოლიპეპტიდურ კუდში (გამოსახულია თითოეული წყვილის მხოლოდ ერთი კუდი). ჰისტონების წყვილებს, H2A, H2B, H3 და H4, თითოეულს აქვს ლიზინი (K) თავის კუდებში, რომელთაგან ზოგიერთი ექვემდებარება პოსტტრანსლაციურ მოდიფიკაციას, რომელიც შედგება, როგორც წესი, აცეტილაციებისგან [Ac] და მეთილაციებისგან {me}. ლიზინები (K) აღინიშნება რიცხვით, რომელიც აჩვენებს მათ პოზიციას, როგორც, მაგალითად, (K4), რაც მიუთითებს ლიზინს, როგორც მე-4 ამინომჟავას კუდის ამინო (N) ბოლოდან ჰისტონურ ცილაში. ნაჩვენები კონკრეტული აცეტილაციები [Ac] და მეთილაციები {Me} არის ისეთები, რომლებიც წარმოიქმნება ნუკლეოსომებზე, დნმ-ის ზოგიერთ რეგიონთან ახლოს, ან დნმ-ის ზოგიერთ რეგიონში, რომელიც განიცდის ნუკლეოსომას გარშემო გახვეული დნმ-ის ტრანსკრიპციულ აქტივაციას.

ზემორეგულირებული გენები ასოცირებული იყო ეპიგენეტიკურ აცეტილაციებთან, რომლებიც დამატებულია ჰისტონ 3 ლიზინ 27 (H3K27ac) ნუკლეოსომებში, რომლებიც მდებარეობს მათ გამაძლიერებლებზე. დაქვეითებული გენები ასოცირებული იყო ეპიგენეტიკური აცეტილაციების მოცილებასთან H3K27-ში ნუკლეოსომებში, რომლებიც განლაგებულია მათ გამაძლიერებლებზე (იხ. სურათი "ნუკლეოსომა ჰისტონური კუდებით დაყენებული ტრანსკრიპციული აქტივაციისთვის"). ვასტუს ლატერალური კუნთის ბიოფსიამ აჩვენა 13,108 გენის ექსპრესია საწყის ეტაპზე ვარჯიშის სასწავლო პროგრამამდე. სავარჯიშო პროგრამის დასრულებიდან ოთხი დღის შემდეგ, იგივე კუნთების ბიოფსიამ აჩვენა გენის ექსპრესიის ცვლილება, 641 გენი რეგულირდება და 176 გენი დაქვეითებული. უილიამსი და სხვ. იდენტიფიცირებულია 599 გამაძლიერებლის გენის ურთიერთქმედება, რომელიც მოიცავს 491 გამაძლიერებელს და 268 გენს (მრავალჯერადი გამაძლიერებლები იქნა ნაპოვნი ზოგიერთ გენთან დაკავშირებული), სადაც ორივე გამაძლიერებელი და დაკავშირებული სამიზნე გენი კოორდინირებულად რეგულირდება ან დაქვეითებული ვარჯიშის შემდეგ.

ჯორი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет - 

                                 ჯორი

ჯორი (სინონიმური ლათინური სახელწოდება: Equus mulus) — შინაური ცხოველი, ფაშატი ცხენისა და მამალი ვირის ნაჯვარი ანუ ჰიბრიდი. როგორც წესი, ჯორი უნაყოფოა. გარეგნულად ჰგავს ორივე მშობელს. გამოირჩევა სიცოცხლის დიდი ხანგრძლივობით (30-40 წელი) და დაავადებებისადმი ნაკლები ამთვისებლობით, აკლიმატიზაციის კარგი უნარით, კვებისა და მოვლა-პატრონობისადმი ნაკლები მომთხოვნელობით. ითვლება, რომ ჯორი არის "უფრო მომთმენი და სტაბილური გამწევი", ვიდრე ცხენი და "ნაკლებ ჯიუტი, უფრო სწრაფი და უფრო მეტი ინტელექტის მქონე, ვიდრე ვირი".

იყენებენ მთიანი, დასერილი რელიეფის ადგილებში სასაპალნედ და შესაბმელად. მეჯორეობა განვითარებულია აზიისა და აფრიკის ქვეყნებში, ჩრდილოეთ და სამხრეთ ამერიკაში. ეს ცხოველი ჯერ კიდევ გამოიყენება ჩვენს რეგიონშიც, ამიერკავკასიაში და საქართველოში.

მორფოლოგია

საშუალოდ, ჯორის წონა ცვალებადობს 370 და 460 კილოგრამს შორის. ინდივიდსაც გააჩნია, მაგრამ კარგად ნავარჯიშებ ჯორს შეუძლია ატაროს 72 კილოგრამი ტვირთი და შეუსვენებლად იაროს 26 კილომეტრი მანძილი. რომ განვაზოგადოთ, ჯორს შეიძლება ავკიდოთ საპალნე, რომელიც შეადგენს მისი სხეულის წონის 20%-ს ანუ დაახლოებით 70-90 კილოგრამს. შედარებისათვის, საშუალოდ ცხენს შეუძლია ატაროს თავისი წონის 30% ცოცხალი ტვირთის, მხედარის სახით. მიუხედავად ამისა, ზოგიერთი ჯორი ახერხებს ცოცხალი ტვირთის ტარებას 160 კილოგრამ წონამდე და გამძლეობაშიც კი სჯობნის ცხენებს.

ნაყოფიერება

ჯორის მშობლები, ცხენი და ვირი განსხვავებულ სახეობებს წარმოადგენენ, ქრომოსომათა განსხვავებული რიცხვით; ცხენს გააჩნია 64 ქრომოსომა და ვირს კი — 62 (ანუ 32 და 31 წყვილი, შესაბამისად; შედარებისათვის, ადამიანს გააჩნია 23 წყვილი ქრომოსომა). პირველი თაობის (F1) ჰიბრიდებიდან ჯორი უფრო იოლად მიიღება, ვიდრე ჯორცხენა (სანაშენე აჯილღა ცხენისა და ჭაკი ვირის შთამომავალი): ჭაკი ვირები ძალიან იშვიათად ახერხებენ ცოცხალი ჯორცხენის გაჩენას. ჯორს და ჯორცხენას 63 ქრომოსომა აქვთ, ანუ საშუალო მშობლების ქრომოსომათა რიცხვებს შორის. მშობლებიდან ჯორცხენა უფრო მეტად ჰგავს ცხენს, ვიდრე ჯორი. ქრომოსომათა განსხვავებული სტრუქტურა და რაოდენობა, ასევე, მათი კენტი რიცხვი, ჩვეულებრივ, ხელს უშლის ქრომოსომებს მეიოზის დროს სწორ დაწყვილებასა და ნორმალური გამეტების წარმოქმნაში, რაც ჯორების უმეტესობას უნაყოფოს ხდის.

ლიტერატურაში არაა აღწერილი არცერთი შემთხვევა, რომ ულაყი ჯორი ნაყოფიერი გამომდგარიყოს. რამდენიმე ფაშატმა ჯორმა კი ნამდვილად მოგვცა შთამომავლობა სუფთა სისხლის ცხენთან ან ვირთან შეჯვარების დროს. ჰეროდოტე აღწერს მსგავს შემთხვევას, რომელიც ქსერქსესთვის ძვ. წ. აღ-ით 480 წელს საბერძნეთის დაპყრობის გზაზე ცუდ ნიშნად ჩაითვალა: "ქალაქ სარდეში ჯორმა ჩოჩორი გააჩინა".

1527 წლიდან მთელ მსოფლიოში 60-ზე მეტი დოკუმენტირებული შემთხვევა იქნა აღწერილი ფაშატი ჯორების მიერ ჩოჩრების დაბადებისა. ბოლოს 2007 წელს ფაშატმა ჯორმა, სახელად ქეითმა, დაბადა მამალი ჩოჩორი კოლორადოში. ტესტირებული იქნა სისხლისა და ბეწვის ნიმუშები, რომლის მიხედვითაც სარწმუნოდ დადასტურდა მათი დედა-შვილობის ფაქტი.

ჯორის კლონი

2003 წელს აიდაჰოს უნივერსიტეტისა და იუტას შტატის უნივერსიტეტის მკვლევარებმა გამოიყვანეს პირველი კლონირებული ჯორი, როგორც აიდაჰოს პროექტის ნაწილი. მკვლევართა ჯგუფში შედიოდა გორდონ ვუდსი, მეცხოველეობისა და ვეტერინარულ მეცნიერებათა პროფესორი, კენეთ ლ. უაითი, მეცხოველეობის პროფესორი და დირკ ვანდერუოლი, მეცხოველეობისა და ვეტერინარულ მეცნიერებათა ასისტენტი-პროფესორი. პატარა ჩოჩორი, აიდაჰოს ჯავარი (Idaho Gem), დაიბადა 2003 წ. 4 მაისს. ეს იყო ჰიბრიდული ცხოველის კლონირების პირველი შემთხვევა. მშობიარობის შემდეგ მალევე ჩატარდა სუროგატი დედისა და ახალდაბადებული ჩოჩრის ჯანმრთელობის შემოწმება, მათი ჯანმრთელობის მდგომარეობა დამაკმაყოფილებელი აღმოჩნდა, ჩოჩრის დნმ მოდიოდა ნაყოფის უჯრედული კულტურიდან, რომელიც აიდაჰოს უნივერსიტეტში 1998 წელს აიღეს.

იხ.ვიდეო - КТО ТАКИЕ МУЛЫ РАЗВЕДЕНИЕ МУЛОВ Horses, Donkeys & Katrin 2019

ზრუნვა და მართვა

ჯორის დიეტა უფრო ჰგავს ვირის დიეტას, ვიდრე ცხენს. მაგალითად, ისინი უფრო ეფექტურად ინახავენ წყალს და შეუძლიათ მისი ყოველდღიურად 15 გალონის მოხმარება, რაც მათ უფრო უდაბნოს მსგავს კლიმატს ხდის. მათი დიეტა ასევე ბალახოვანია, ძირითადად შედგება მარცვლეულის, თივისა და მწვანილისგან, თუმცა მათ ასევე შეუძლიათ მიირთვან ხილი და ბოსტნეული. და მიუხედავად იმისა, რომ ისინი არ არიან „საკუთარი მჭამელები“ ​​ისე, როგორც ადამიანები აღიქვამენ ამ ტერმინს, ჯორებს აქვთ მსგავსი გემოვნება და, შესაბამისად, აქვთ დიეტური პრეფერენციები გემოვნებისა და ტექსტურის საფუძველზე. გარდა ამისა, ცილის მიღებას შესაძლოა პრობლემა შეუქმნას ჯორებს, ამიტომ მათ რაციონში აუცილებელი ამინომჟავების ოდენობის მონიტორინგი შეიძლება სასარგებლო იყოს.

ჯორის ჩლიქები რეგულარულად უნდა გაიწმინდოს ნამსხვრევების მოსაშორებლად და უნდა შემცირდეს მინიმუმ ორ თვეში ერთხელ, რათა თავიდან აიცილოს ზედმეტი ზრდა, ტკივილი და დისკომფორტი. აუცილებლობის შემთხვევაში, ჯორებს შეუძლიათ აგრეთვე ატარონ ჯორჯები ჩლიქების დასაცავად. მიუხედავად იმისა, რომ მსგავსია ცხენის ჩლიქების, ჯორის ფეხსაცმელი ზოგადად უფრო პატარაა მათი პატარა ჩლიქების გამო. გარდა ამისა, ჯორის ქურთუკი და თმა რეგულარულად უნდა იყოს მოვლილი, მათ შორის ამონაჭრები თვეში დაახლოებით ორჯერ.

ზრდასრული ჯორის ტემპერატურა უნდა დარჩეს 37,5°C – 38,5°C დიაპაზონში, მათი პულსი უნდა იყოს 26-40 დარტყმა წუთში და ასევე უნდა აიღოს 8-16 სუნთქვა წუთში.

ცირკადული რიტმი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                         ცირკადული რიტმი

ადამიანის ცირკადული ბიოლოგიური საათის მახასიათებლები

ცირკადული რიტმი (/sərˈkeɪdiən/), ან ცირკადული ციკლი, არის ბუნებრივი რხევა, რომელიც მეორდება დაახლოებით ყოველ 24 საათში. ცირკადული რიტმები შეიძლება მიუთითებდეს ნებისმიერ პროცესზე, რომელიც წარმოიქმნება ორგანიზმში (ანუ ენდოგენური) და რეაგირებს გარემოზე (გარემოს მიერ არის შემოტანილი). ცირკადული რიტმები რეგულირდება ცირკადული საათის მიერ, რომლის ძირითადი ფუნქციაა ბიოლოგიური პროცესების რიტმული კოორდინაცია, რათა მოხდეს სწორ დროს, რათა მაქსიმალურად გაზარდოს ინდივიდის ფიტნესი. ცირკადული რიტმები ფართოდ შეინიშნებოდა ცხოველებში, მცენარეებში, სოკოებსა და ციანობაქტერიებში და არსებობს მტკიცებულება, რომ ისინი დამოუკიდებლად განვითარდნენ სიცოცხლის თითოეულ ამ სამეფოში.

ტერმინი ცირკადული მომდინარეობს ლათინურიდან circa, რაც ნიშნავს "ირგვლივ" და dies, რაც ნიშნავს "დღეს". 24-საათიანი ციკლის მქონე პროცესებს უფრო ზოგადად დღეღამურ რიტმს უწოდებენ; დღის რიტმებს არ უნდა ვუწოდოთ ცირკადული რითმები, თუ ისინი არ შეიძლება დადასტურდეს, როგორც ენდოგენური და არა გარემო.

მიუხედავად იმისა, რომ ცირკადული რიტმები ენდოგენურია, ისინი მორგებულია ადგილობრივ გარემოსთან გარე მინიშნებებით, სახელწოდებით zeitgebers (გერმანული Zeitgeber-დან (გერმ. კლინიკურ პირობებში, ადამიანებში არანორმალური ცირკადული რიტმი ცნობილია, როგორც ძილის დარღვევა.

ისტორია

ცირკადული პროცესის ყველაზე ადრეული ჩანაწერი მიეკუთვნება თეოფრასტეს, რომელიც დათარიღებულია ძვ. თავის წიგნში, "Περὶ φυτῶν ἱστορία", ან "მცენარეების გამოკვლევა", თეოფრასტე აღწერს "ხეს მრავალი ფოთლით, როგორც ვარდი, რომელიც ღამით იხურება, მაგრამ მზის ამოსვლისას იხსნება, შუადღისას კი მთლიანად იშლება; საღამოს კი ისევ გრადუსით იხურება და ძილში რჩება." ბოტანიკოსმა ბრეტცლმა თავის წიგნში ალექსანდრიის ლაშქრობების ბოტანიკური აღმოჩენების შესახებ მოიხსენია, როგორც თამარინდის ხე.

ადამიანებში ცირკადული ან სადღეღამისო პროცესის დაკვირვება მოხსენიებულია ჩინურ სამედიცინო ტექსტებში, რომლებიც დათარიღებულია დაახლოებით მე-13 საუკუნით, მათ შორის შუადღის და შუაღამის სახელმძღვანელოსა და მნემონური რითმის დასახმარებლად აკუს წერტილების შერჩევაში დღის ციკლის მიხედვით, თვის დღე და წელიწადის სეზონი.

1729 წელს ფრანგმა მეცნიერმა ჟან-ჟაკ დ'ორტუ დე მაირანმა ჩაატარა პირველი ექსპერიმენტი, რომელიც შექმნილია ენდოგენური საათის განასხვავებლად ყოველდღიური სტიმულის პასუხებისგან. მან აღნიშნა, რომ მცენარის Mimosa pudica-ს ფოთლების მოძრაობის 24-საათიანი შაბლონები შენარჩუნდა მაშინაც კი, როცა მცენარეები მუდმივ სიბნელეში ინახებოდა.

1896 წელს პატრიკმა და გილბერტმა შენიშნეს, რომ ძილის ნაკლებობის ხანგრძლივი პერიოდის განმავლობაში ძილიანობა იზრდება და მცირდება დაახლოებით 24 საათის განმავლობაში. 1918 წელს ჯ. შიმანსკიმ აჩვენა, რომ ცხოველებს შეუძლიათ შეინარჩუნონ 24-საათიანი აქტივობა ისეთი გარეგანი ნიშნების არარსებობის შემთხვევაში, როგორიცაა სინათლე და ტემპერატურის ცვლილებები.

მე-20 საუკუნის დასაწყისში ცირკადული რითმები შეინიშნებოდა ფუტკრის რიტმული კვების დროს. ოგიუსტ ფორელმა, ინგებორგ ბელინგმა და ოსკარ უოლმა ჩაატარეს მრავალი ექსპერიმენტი იმის დასადგენად, მიეკუთვნებოდა თუ არა ეს რიტმი ენდოგენურ საათს. ცირკადული რიტმის არსებობა დამოუკიდებლად აღმოაჩინეს ხილის ბუზებში 1935 წელს ორმა გერმანელმა ზოოლოგმა, ჰანს კალმუსმა და ერვინ ბუნინგმა.

1954 წელს კოლინ პიტენდრიგის მიერ მოხსენებულმა მნიშვნელოვანმა ექსპერიმენტმა აჩვენა, რომ Drosophila pseudoobscura-ში დაბნეულობა (ლეკვის ზრდასრულად გადაქცევის პროცესი) იყო ცირკადული ქცევა. მან აჩვენა, რომ მიუხედავად იმისა, რომ ტემპერატურა მნიშვნელოვან როლს ასრულებდა ეკლოზირების რიტმში, დათრგუნვის პერიოდი გადაიდო, მაგრამ არ შეჩერდა, როდესაც ტემპერატურა შემცირდა.

ტერმინი ცირკადული შემოიღო ფრანც ჰალბერგმა 1959 წელს. ჰალბერგის თავდაპირველი განმარტების მიხედვით:

ტერმინი "ცირკადული" მომდინარეობდა დაახლოებით (დაახლოებით) და dies (დღე) სიტყვიდან; ეს შეიძლება ემსახურებოდეს იმას, რომ გარკვეული ფიზიოლოგიური პერიოდები 24 საათს უახლოვდება, თუ არა ზუსტად ამ ხანგრძლივობას. აქ „ცირკადული“ შეიძლება გამოყენებულ იქნას ყველა „24-საათიან“ რიტმზე, მიუხედავად იმისა, თუ არა მათი პერიოდები, ინდივიდუალურად თუ საშუალოდ, განსხვავდება 24 საათისგან, უფრო გრძელი ან მოკლე, რამდენიმე წუთით ან საათით.

1977 წელს ქრონობიოლოგიის საერთაშორისო საზოგადოების ნომენკლატურის საერთაშორისო კომიტეტმა ოფიციალურად მიიღო განმარტება:

ცირკადული: ეხება ბიოლოგიურ ვარიაციებს ან რიტმებს 1 ციკლის სიხშირით 24 ± 4 სთ-ში; დაახლოებით (დაახლოებით, დაახლოებით) და კვდება (დღე ან 24 სთ). შენიშვნა: ტერმინი აღწერს რითმებს დაახლოებით 24-საათიანი ციკლის ხანგრძლივობით, მიუხედავად იმისა, არის თუ არა ისინი სინქრონიზებული სიხშირით (მისაღები) თუ დესინქრონიზებული ან თავისუფლად გაშვებული ადგილობრივი გარემოს დროის შკალიდან, პერიოდებით ოდნავ, მაგრამ თანმიმდევრულად განსხვავებული 24 საათისგან.

რონ კონოპკამ და სეიმურ ბენცერმა დაადგინეს საათის პირველი მუტაცია დროზოფილაში 1971 წელს და დაასახელეს გენი "პერიოდის" (თითო) გენი, პირველი აღმოჩენილი გენეტიკური განმსაზღვრელი.ჰავიორალური რიტმულობა. თითო გენი იზოლირებული იყო 1984 წელს მკვლევართა ორი ჯგუფის მიერ. კონოპკამ, ჯეფრი ჰოლმა, მაიკლ როშბაშმა და მათმა გუნდმა აჩვენეს, რომ თითო ლოკუსი არის ცირკადული რიტმის ცენტრი და რომ თითო დანაკარგი აჩერებს ცირკადულ აქტივობას. ამავდროულად, მაიკლ იანგის გუნდმა აღნიშნა პერ-ის მსგავსი ეფექტები და რომ გენი ფარავს X ქრომოსომაზე 7,1-კილობაზის (კბ) ინტერვალს და კოდირებს 4,5 კბ პოლი(A)+ რნმ-ს. მათ განაგრძეს Drosophila-ს ცირკადული სისტემის ძირითადი გენების და ნეირონების აღმოჩენა, რისთვისაც ჰოლმა, როსბაშმა და იანგმა მიიღეს ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში 2017 წელს.

ჯოზეფ ტაკაჰაშიმ აღმოაჩინა ძუძუმწოვრების პირველი ცირკადული საათის მუტაცია (საათიΔ19) თაგვების გამოყენებით 1994 წელს. თუმცა, ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ საათის წაშლა არ იწვევს ქცევის ფენოტიპს (ცხოველებს ჯერ კიდევ აქვთ ნორმალური ცირკადული რითმები), რაც ეჭვქვეშ აყენებს მის მნიშვნელობას რიტმის გენერირებაში.

პირველი ადამიანის საათის მუტაცია იუტას გაფართოებულ ოჯახში დაადგინა კრის ჯონსმა და გენეტიკურად დაახასიათა ინგ-ჰუი ფუ და ლუი პტაჩეკი. დაზარალებული პირები არიან ექსტრემალური „დილის ლარნაკები“ 4-საათიანი მოწინავე ძილითა და სხვა რიტმებით. ოჯახური მოწინავე ძილის ფაზის სინდრომის ეს ფორმა გამოწვეულია ამინომჟავის ერთი ცვლილებით, S662➔G, ადამიანის PER2 ცილაში.

კრიტერიუმები

იმისთვის, რომ ბიოლოგიურ რიტმს ცირკადული ეწოდოს, უნდა აკმაყოფილებდეს ამ სამ ზოგად კრიტერიუმს:

რიტმს აქვს ენდოგენურად მიღებული თავისუფალი სირბილის პერიოდი, რომელიც გრძელდება დაახლოებით 24 საათის განმავლობაში. რიტმი გრძელდება მუდმივ პირობებში, ანუ მუდმივ სიბნელეში, დაახლოებით 24 საათის განმავლობაში. მუდმივ პირობებში რიტმის პერიოდს ეწოდება თავისუფალი სირბილის პერიოდი და აღინიშნება ბერძნული ასო τ (ტაუ). ამ კრიტერიუმის დასაბუთება არის ცირკადული რიტმების გარჩევა მარტივი პასუხებიდან ყოველდღიურ გარეგნულ სიგნალებზე. არ შეიძლება ითქვას, რომ რიტმი არის ენდოგენური, თუ ის არ არის გამოცდილი და არ არსებობს გარე პერიოდული შეყვანის პირობებში. დღენაკლულ ცხოველებში (აქტიურია დღის საათებში), ზოგადად τ ოდნავ აღემატება 24 საათს, ხოლო ღამის ცხოველებში (აქტიური ღამით), ზოგადად τ 24 საათზე მოკლეა.

რიტმები დამაჯერებელია. რიტმის გადატვირთვა შესაძლებელია გარე სტიმულების (როგორიცაა სინათლე და სითბო) ზემოქმედებით, პროცესს, რომელსაც შიგთავსი ეწოდება. გარეგნულ სტიმულს, რომელიც გამოიყენება რიტმის გასაძლიერებლად, ეწოდება ზეიტგებერი, ანუ „დროის მიმწოდებელი“. დროის ზონებში მოგზაურობა ასახავს ადამიანის ბიოლოგიური საათის უნარს, მოერგოს ადგილობრივ დროს; ადამიანი ჩვეულებრივ განიცდის რეაქტიულ ჩამორჩენას მანამ, სანამ მათი ცირკადული საათი სინქრონიზდება ადგილობრივ დროთან.

რიტმები აჩვენებენ ტემპერატურის კომპენსაციას. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ისინი ინარჩუნებენ ცირკადულ პერიოდულობას ფიზიოლოგიური ტემპერატურის დიაპაზონში. ბევრი ორგანიზმი ცხოვრობს ტემპერატურის ფართო დიაპაზონში და თერმული ენერგიის განსხვავება გავლენას მოახდენს მათ უჯრედ(ებში) ყველა მოლეკულური პროცესის კინეტიკაზე. იმისთვის, რომ დროზე თვალყური ადევნოთ, ორგანიზმის ცირკადულმა საათმა უნდა შეინარჩუნოს დაახლოებით 24-საათიანი პერიოდულობა, მიუხედავად ცვალებადი კინეტიკისა, ეს თვისება ცნობილია როგორც ტემპერატურის კომპენსაცია. Q10 ტემპერატურის კოეფიციენტი არის ამ კომპენსაციის ეფექტის საზომი. თუ Q10 კოეფიციენტი რჩება დაახლოებით 1 ტემპერატურის მატებასთან ერთად, რიტმი ითვლება ტემპერატურულად კომპენსირებულად.

წარმოშობა

იხ.ვიდეო - Что такое циркадный ритм и как он работает? - В этом видео мы расскажем, что такое циркадный ритм и как он работает. Циркадный ритм или циркадный цикл — это естественные внутренние часы, которые регулируют циклы сна и бодрствования. Он повторяется примерно каждые 24 часа.

Различные системы организма следуют циркадным ритмам, которые синхронизируются с главными часами в мозгу. На эти основные часы напрямую влияют сигналы окружающей среды, особенно свет, поэтому циркадные ритмы привязаны к циклу дня и ночи.

ცირკადული რიტმები საშუალებას აძლევს ორგანიზმებს წინასწარ განსაზღვრონ და მოემზადონ გარემოს ზუსტი და რეგულარული ცვლილებებისთვის. ამრიგად, ისინი ორგანიზმებს საშუალებას აძლევენ უკეთ გამოიყენონ გარემოსდაცვითი რესურსები (მაგ. სინათლე და საკვები), ვიდრე მათ, რომლებსაც არ შეუძლიათ ასეთი ხელმისაწვდომობის პროგნოზირება. აქედან გამომდინარე, ვარაუდობენ, რომ ცირკადული რიტმები ორგანიზმებს ევოლუციის თვალსაზრისით შერჩევით უპირატესობაში აყენებს. თუმცა, როგორც ჩანს, რიტმულობა ისეთივე მნიშვნელოვანია შინაგანი მეტაბოლური პროცესების რეგულირებისა და კოორდინაციისთვის, როგორც გარემოსთან კოორდინაციისას. ეს მიგვითითებს ბუზებში ცირკადული რითმების შენარჩუნებით (მემკვიდრეობით) რამდენიმე ასეული თაობის შემდეგ მუდმივ ლაბორატორიულ პირობებში,  ისევე როგორც არსებებში მუდმივ სიბნელეში ველურში და მწყერის ქცევითი, მაგრამ არა ფიზიოლოგიური, ცირკადული რითმების ექსპერიმენტული აღმოფხვრით.

რამ განაპირობა ცირკადული რითმების განვითარება, იდუმალი კითხვა იყო. წინა ჰიპოთეზები ხაზს უსვამდნენ, რომ ფოტომგრძნობიარე ცილები და ცირკადული რიტმები შესაძლოა ერთად წარმოიქმნას ადრეულ უჯრედებში, რათა დაიცვან რეპლიკაციური დნმ-ის დაცვა ულტრაიისფერი გამოსხივების მაღალი დონისგან დღის განმავლობაში. შედეგად, რეპლიკაცია სიბნელეში გადავიდა. თუმცა, ამის მტკიცებულება აკლია: სინამდვილეში უმარტივესი ორგანიზმები ცირკადული რიტმით, ციანობაქტერიები, ამის საპირისპიროს აკეთებენ: ისინი უფრო მეტად იყოფიან დღისით. უახლესი კვლევები ხაზს უსვამს რედოქს ცილების თანაევოლუციის მნიშვნელობას ცირკადულ ოსცილატორებთან ცხოვრების სამივე დომენში, დიდი ჟანგვის მოვლენის შემდეგ, დაახლოებით 2,3 მილიარდი წლის წინ. ამჟამინდელი შეხედულებაა, რომ გარემოს ჟანგბადის დონეების ცირკადული ცვლილებები და ჟანგბადის რეაქტიული სახეობების (ROS) წარმოება დღის შუქზე, სავარაუდოდ, განაპირობებს ცირკადული რიტმების განვითარების აუცილებლობას, რათა თავიდან აიცილოს და, შესაბამისად, დაუპირისპირდეს, საზიანო რედოქს რეაქციებს ყოველდღიურად.

ყველაზე მარტივი ცნობილი ცირკადული საათები არის ბაქტერიული ცირკადული რიტმები, რომლებიც ასახულია პროკარიოტული ციანობაქტერიებით. ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ Synechococcus elongatus-ის ცირკადული საათის რეკონსტიტუცია შესაძლებელია in vitro მათი ცენტრალური ოსცილატორის მხოლოდ სამი ცილით (KaiA, KaiB, KaiC)[38]. ნაჩვენებია, რომ ეს საათი ინარჩუნებს 22-საათიან რიტმს რამდენიმე დღის განმავლობაში ATP-ის დამატებით. პროკარიოტული ცირკადული დროის მრიცხველის წინა ახსნა იყო დამოკიდებული დნმ-ის ტრანსკრიფციის/თარგმანის უკუკავშირის მექანიზმზე.

Drosophila "პერიოდის" გენის ადამიანის ჰომოლოგის დეფექტი გამოვლინდა, როგორც ძილის დარღვევის FASPS (ოჯახური მოწინავე ძილის ფაზის სინდრომი), რაც ხაზს უსვამს ევოლუციის გზით მოლეკულური ცირკადული საათის კონსერვაციას. ახლა ცნობილია ბიოლოგიური საათის კიდევ ბევრი გენეტიკური კომპონენტი. მათი ურთიერთქმედება იწვევს გენის პროდუქტების ურთიერთდაკავშირებულ უკუკავშირს, რაც იწვევს პერიოდულ რყევებს, რომლებსაც სხეულის უჯრედები განმარტავენ, როგორც დღის კონკრეტულ დროს.

ახლა ცნობილია, რომ მოლეკულურ ცირკადულ საათს შეუძლია ფუნქციონირება ერთ უჯრედში. ანუ ის უჯრედულ-ავტონომიურია. ეს აჩვენა გენის ბლოკმა იზოლირებულ მოლუსკის ბაზალურ ბადურის ნეირონებში (BRNs). ამავდროულად, სხვადასხვა უჯრედებს შეუძლიათ ერთმანეთთან კომუნიკაცია, რაც გამოიწვევს ელექტრული სიგნალის სინქრონიზებულ გამომავალს. ისინი შეიძლება ურთიერთქმედებენ ტვინის ენდოკრინულ ჯირკვლებთან, რაც იწვევს ჰორმონების პერიოდულ გამოყოფას. ამ ჰორმონების რეცეპტორები შეიძლება განლაგდეს სხეულის მასშტაბით და სინქრონიზდეს სხვადასხვა ორგანოების პერიფერიულ საათებს. ამგვარად, დღის დროის ინფორმაცია, რომელიც გადმოცემულია თვალებით, მიემართება თავის ტვინში არსებულ საათში და, ამის მეშვეობით, შეიძლება მოხდეს საათის დანარჩენ სხეულში სინქრონიზაცია. მაგალითად, ძილის/გაღვიძების, სხეულის ტემპერატურის, წყურვილის და მადის დრო კოორდინალურად კონტროლდება ბიოლოგიური საათის მიერ.

მნიშვნელობა ცხოველებში

ცირკადული რიტმია წარმოდგენილია ცხოველების ძილისა და კვების ნიმუშებში, მათ შორის ადამიანებში. ასევე არსებობს სხეულის ძირითადი ტემპერატურის, ტვინის ტალღების აქტივობის, ჰორმონების წარმოების, უჯრედების რეგენერაციის და სხვა ბიოლოგიური აქტივობების მკაფიო ნიმუშები. გარდა ამისა, ფოტოპერიოდიზმი, ორგანიზმების ფიზიოლოგიური რეაქცია დღის ან ღამის ხანგრძლივობაზე, სასიცოცხლოდ მნიშვნელოვანია როგორც მცენარეებისთვის, ასევე ცხოველებისთვის და ცირკადული სისტემა თამაშობს როლს დღის სიგრძის გაზომვასა და ინტერპრეტაციაში. ამინდის პირობების სეზონური პერიოდების დროული პროგნოზირება, საკვების ხელმისაწვდომობა ან მტაცებლის აქტივობა გადამწყვეტია მრავალი სახეობის გადარჩენისთვის. მიუხედავად იმისა, რომ არ არის ერთადერთი პარამეტრი, ფოტოპერიოდის ცვალებადი ხანგრძლივობა (დღის ხანგრძლივობა) არის ყველაზე პროგნოზირებადი ეკოლოგიური მინიშნება ფიზიოლოგიისა და ქცევის სეზონური დროისთვის, განსაკუთრებით მიგრაციის, ჰიბერნაციისა და რეპროდუქციის დროისთვის.

ცირკადული დარღვევის ეფექტი

თაგვებში საათის გენების მუტაციამ ან წაშლამ აჩვენა სხეულის საათის მნიშვნელობა უჯრედული/მეტაბოლური მოვლენების სათანადო დროის უზრუნველსაყოფად; საათის მუტანტი თაგვები არიან ჰიპერფაგიური და სიმსუქნე და აქვთ ალტ

გლუკოზის ცვალებადობა. თაგვებში, Rev-ErbA ალფა საათის გენის წაშლამ შეიძლება გამოიწვიოს დიეტით გამოწვეული სიმსუქნე და ცვლის ბალანსს გლუკოზასა და ლიპიდების გამოყენებას შორის, რაც იწვევს დიაბეტისადმი მიდრეკილებას. თუმცა, არ არის ნათელი, არის თუ არა ძლიერი კავშირი ადამიანებში საათის გენის პოლიმორფიზმებსა და მეტაბოლური სინდრომის განვითარებისადმი მიდრეკილებას შორის.

სინათლის-ბნელის ციკლის ეფექტი

რიტმი დაკავშირებულია სინათლე-ბნელის ციკლთან. ცხოველები, მათ შორის ადამიანები, დიდხანს რჩებიან სრულ სიბნელეში, საბოლოოდ ფუნქციონირებენ თავისუფალი სირბილის რიტმით. მათი ძილის ციკლი ყოველ „დღეში“ უკან ან წინ მიიწევს, იმისდა მიხედვით, მათი „დღე“, მათი ენდოგენური პერიოდი უფრო მოკლეა თუ 24 საათზე მეტი. გარემოს მინიშნებებს, რომლებიც ყოველდღიურად აღადგენს რიტმს, ეწოდება ზეიტგებერები. სრულიად ბრმა მიწისქვეშა ძუძუმწოვრებს (მაგ., ბრმა ვირთხა Spalax sp.) შეუძლიათ შეინარჩუნონ თავიანთი ენდოგენური საათი გარე სტიმულის აშკარა არარსებობის შემთხვევაში. მიუხედავად იმისა, რომ მათ აკლიათ გამოსახულების შემქმნელი თვალები, მათი ფოტორეცეპტორები (რომლებიც აფიქსირებენ სინათლეს) მაინც ფუნქციონირებს; ისინი პერიოდულად იფარებენ ზედაპირსაც.

თავისუფლად მოძრავ ორგანიზმებს, რომლებსაც ჩვეულებრივ აქვთ ერთი ან ორი კონსოლიდირებული ძილის ეპიზოდი, კვლავ ექნებათ ისინი გარე ნიშნებისგან დაცულ გარემოში, მაგრამ რიტმი არ არის ჩართული ბუნებაში 24-საათიანი სინათლისა და სიბნელის ციკლში. ძილი-ღვიძილის რიტმი შეიძლება, ამ გარემოებებში, გადაიზარდოს სხვა ცირკადულ ან ულტრადიულ რითმებთან, როგორიცაა მეტაბოლური, ჰორმონალური, ცენტრალური ნერვული სისტემის ელექტრული ან ნეიროტრანსმიტერული რითმები.

ბოლოდროინდელმა კვლევებმა გავლენა მოახდინა კოსმოსური ხომალდის გარემოს დიზაინზე, რადგან სინათლე-სიბნელის ციკლის მიბაძვა ასტრონავტებისთვის ძალზე მომგებიანი აღმოჩნდა.

არქტიკული ცხოველები

ტრომსოს უნივერსიტეტის ნორვეგიელმა მკვლევარებმა აჩვენეს, რომ ზოგიერთი არქტიკული ცხოველი (მაგალითად, პტარმიგანი, ირემი) ავლენს ცირკადულ რიტმს მხოლოდ წელიწადის იმ მონაკვეთებში, სადაც ყოველდღიური მზის ამოსვლა და ჩასვლაა. ჩრდილოეთის 70 გრადუსზე მდებარე ცხოველებმა აჩვენეს ცირკადული რიტმები შემოდგომაზე, ზამთარში და გაზაფხულზე, მაგრამ არა ზაფხულში. ჩრდილოეთის 78 გრადუსზე მდებარე ირემი სვალბარდზე ასეთ რიტმს მხოლოდ შემოდგომაზე და გაზაფხულზე აჩვენებდა. მკვლევარები ეჭვობენ, რომ სხვა არქტიკულ ცხოველებსაც არ შეუძლიათ აჩვენონ ცირკადული რიტმები ზაფხულის მუდმივ შუქზე და ზამთრის მუდმივ სიბნელეში.

2006 წელს ჩრდილოეთ ალასკაში ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ დღისით მცხოვრები მიწის ციყვები და ღამის გოჭები მკაცრად ინარჩუნებენ თავიანთ ცირკადულ რიტმს მზის შუქის 82 დღისა და ღამის განმავლობაში. მკვლევარები ვარაუდობენ, რომ ეს ორი მღრღნელი ამჩნევს, რომ აშკარა მანძილი მზესა და ჰორიზონტს შორის არის უმოკლეს დღეში ერთხელ და, შესაბამისად, აქვთ საკმარისი სიგნალი ჩასასვლელად (მორგებისთვის).

პეპლები და პეპლები

აღმოსავლეთ ჩრდილოეთ ამერიკის მონარქის პეპელას (Danaus plexippus) შემოდგომის მიგრაციის ნავიგაცია ცენტრალურ მექსიკაში გამოზამთრებულ ადგილებზე იყენებს დროის კომპენსირებულ მზის კომპასს, რომელიც დამოკიდებულია ცირკადულ საათზე მათ ანტენებში. ცირკადული რიტმი ასევე ცნობილია, რომ აკონტროლებს შეჯვარების ქცევას თითის გარკვეულ სახეობებში, როგორიცაა Spodoptera littoralis, სადაც მდედრები გამოიმუშავებენ სპეციფიკურ ფერომონს, რომელიც იზიდავს და აღადგენს მამაკაცის ცირკადულ რიტმს ღამით შეჯვარების გამოწვევის მიზნით.

მცენარეებში

მძინარე ხე დღედაღამ

მცენარის ცირკადული რიტმები ეუბნება მცენარეს, რომელ სეზონზეა და როდის უნდა აყვავდეს დამბინძურებლების მოზიდვის საუკეთესო შესაძლებლობისთვის. ქცევა, რომელიც აჩვენებს რიტმს, მოიცავს ფოთლების მოძრაობას (Nyctinasty), ზრდას, გაღივებას, სტომატულ/გაზის გაცვლას, ფერმენტების აქტივობას, ფოტოსინთეზურ აქტივობას და არომატის გამოყოფას სხვათა შორის. ცირკადული რიტმები წარმოიქმნება, როდესაც მცენარე მიდის, რათა სინქრონიზდეს მისი გარემოს სინათლის ციკლთან. ეს რიტმები წარმოიქმნება ენდოგენურად, თვითშენარჩუნებულია და შედარებით მუდმივია გარემოს ტემპერატურის დიაპაზონში. მნიშვნელოვანი მახასიათებელი მოიცავს ორ ურთიერთქმედებას ტრანსკრიფცია-თარგმანის უკუკავშირის მარყუჟს: პროტეინები, რომლებიც შეიცავს PAS დომენებს, რომლებიც ხელს უწყობენ ცილა-ცილის ურთიერთქმედებას; და რამდენიმე ფოტორეცეპტორი, რომლებიც არეგულირებენ საათს სხვადასხვა განათების პირობებში. გარემოში ცვლილებების მოლოდინი მცენარის ფიზიოლოგიურ მდგომარეობაში შესაბამისი ცვლილებების საშუალებას იძლევა, რაც ადაპტაციურ უპირატესობას ანიჭებს. მცენარეთა ცირკადული რიტმების უკეთ გაგება გამოიყენება სოფლის მეურნეობაში, მაგალითად, ფერმერებს ეხმარება მოსავლის შეფერხებაში, რათა გააფართოვონ მოსავლის ხელმისაწვდომობა და დაიცვან ამინდის გამო მასიური დანაკარგები.

სინათლე არის სიგნალი, რომლითაც მცენარეები სინქრონიზებენ თავიანთ შიდა საათებს გარემოსთან და აღიქმება სხვადასხვა ფოტორეცეპტორებით. წითელი და ლურჯი შუქი შეიწოვება რამდენიმე ფიტოქრომისა და კრიპტოქრომის მეშვეობით. ფიტოქრომი A, phyA, არის მსუბუქი ლაბილური და იძლევა გაღივების და დეეთიოლაციის საშუალებას, როდესაც სინათლის მწირია. ფიტოქრომები B–E უფრო მდგრადია phyB-თან, მთავარი ფიტოქრომით ნათებაზე გაზრდილ ნერგებში. კრიპტოქრომის (ტირილის) გენი ასევე არის ცირკადული საათის სინათლისადმი მგრძნობიარე კომპონენტი და ითვლება, რომ ის ჩართულია როგორც ფოტორეცეპტორად, ასევე საათის ენდოგენური კარდიოსტიმულატორის მექანიზმის ნაწილი. კრიპტოქრომები 1–2 (ჩართული ლურჯი–UVA–ში) გვეხმარება საათში პერიოდის ხანგრძლივობის შენარჩუნებაში სინათლის პირობების მთელი დიაპაზონის მეშვეობით.

გრაფიკი, რომელიც გვიჩვენებს ცირკადული რეპორტიორის გენების ბიოლუმინესცენციური გამოსახულების დროის სერიის მონაცემებს. Arabidopsis thaliana-ს ტრანსგენური ნერგები გადაიღეს გაგრილებული CCD კამერით 12 საათის სინათლის სამი ციკლის ქვეშ: 12 სთ სიბნელე, რასაც მოჰყვა 3 დღე მუდმივი შუქი (96 სთ-დან). მათი გენომები შეიცავს ციცინათელას ლუციფერაზას რეპორტიორ გენებს, რომლებიც ამოძრავებს საათის გენების პრომოტორული თანმიმდევრობით. ნერგების სიგნალები 61 (წითელი) და 62 (ლურჯი) ასახავს გენის CCA1 ტრანსკრიფციას, პიკს აღწევს განათების ჩართვის შემდეგ (48 სთ, 72 სთ და ა.შ.). ნერგები 64 (მკრთალი ნაცრისფერი) და 65 (ჩაისფერი) ასახავს TOC1, პიკს აღწევს შუქის გამორთვამდე (36 სთ, 60 სთ და ა.შ.). დროის სერია გვიჩვენებს ცოცხალ მცენარეებში გენის გამოხატვის 24-საათიან, ცირკადულ რიტმს.

ცენტრალური ოსცილატორი წარმოქმნის თვითშენარჩუნებულ რიტმს და ამოძრავებს ორი ურთიერთდაკავშირებული უკუკავშირის მარყუჟს, რომლებიც აქტიურია დღის სხვადასხვა დროს. დილის მარყუჟი შედგება CCA1 (Circadian and Clock-Associated 1) და LHY (Late Elongated Hypocotyl), რომლებიც კოდირებენ მჭიდროდ დაკავშირებულ MYB ტრანსკრიფციის ფაქტორებს, რომლებიც არეგულირებენ ცირკადულ რითმებს Arabidopsis-ში, ისევე როგორც PRR 7 და 9 (ფსევდო-რეაქციისგან შედგება) და G) თეზისის რეგულატორებისგან. ELF4, ორივე მონაწილეობს ყვავილობის დროის გენების რეგულირებაში. როდესაც CCA1 და LHY ზედმეტად გამოხატულია (მუდმივი სინათლის ან სიბნელის პირობებში), მცენარეები ხდება არითმული და mRNA სიგნალები მცირდება, რაც ხელს უწყობს უარყოფითი უკუკავშირის მარყუჟს. CCA1-ისა და LHY-ის გენის ექსპრესია მერყეობს და აღწევს პიკს დილით ადრე, ხოლო TOC1 გენის ექსპრესია მერყეობს და პიკს აღწევს ადრეულ საღამოს. მიუხედავად იმისა, რომ ადრე ვარაუდობდნენ, რომ ეს სამი გენი აყალიბებს უარყოფით უკუკავშირის მარყუჟს, რომელშიც ზედმეტად გამოხატული CCA1 და LHY თრგუნავს TOC1 და ზედმეტად გამოხატული TOC1 არის CCA1 და LHY-ის დადებითი რეგულატორი,  2012 წელს ენდრიუ მილარმა და სხვებმა აჩვენეს, რომ TOC1, ფაქტობრივად, არა მხოლოდ LRRH1or ემსახურება როგორც CCA1 და LHY9. დილის მარყუჟში, მაგრამ ასევე GI და ELF4 საღამოს მარყუჟში. ეს აღმოჩენა და TOC1 გენის ფუნქციების და ურთიერთქმედებების შემდგომი გამოთვლითი მოდელირება გვთავაზობს მცენარის ცირკადული საათის ხელახლა ჩამოყალიბებას, როგორც სამმაგი უარყოფითი კომპონენტის რეპრესილატორის მოდელს და არა დადებითი/უარყოფითი ელემენტის უკუკავშირის მარყუჟს, რომელიც ახასიათებს საათს ძუძუმწოვრებში.

2018 წელს მკვლევარებმა დაადგინეს, რომ PRR5 და TOC1 hnRNA ახალშობილ ტრანსკრიპტების გამოხატულება მიჰყვება იგივე რნმ-ის ტრანსკრიპტებს, როგორც დამუშავებული mRNA ტრანსკრიპტები რიტმულად A. thaliana-ში. LNKs უკავშირდება PRR5-ისა და TOC1-ის 5'რეგიონს და ურთიერთქმედებს RNAP II-თან და სხვა ტრანსკრიფციის ფაქტორებთან. უფრო მეტიც, RVE8-LNKs ურთიერთქმედება საშუალებას აძლევს ნებადართული ჰისტონ-მეთილაციის ნიმუშის (H3K4me3) მოდიფიცირებას და თავად ჰისტონ-მოდიფიკაცია პარალელურია საათის გენის ექსპრესიის რხევას.

ადრე დადგინდა, რომ მცენარის ცირკადული რიტმის შესაბამისობა მისი გარე გარემოს სინათლისა და ბნელის ციკლებთან აქვს პოტენციალი დადებითად იმოქმედოს მცენარეზე. მკვლევარები ამ დასკვნამდე მივიდნენ Arabidopsis thaliana-ს სამ სხვადასხვა ჯიშზე ექსპერიმენტების ჩატარებით. ერთ-ერთ ამ ჯიშს ჰქონდა ნორმალური 24-საათიანი ცირკადული ციკლი. დანარჩენ ორ ჯიშს ჰქონდა მუტაცია, ერთს ჰქონდა ცირკადული ციკლი 27 საათზე მეტი, ხოლო მეორეს ჰქონდა ჩვეულებრივზე მოკლე ცირკადული ციკლი 20 საათი.

არაბიდოპსისი 24-საათიანი ცირკადული ციკლით გაიზარდა სამ განსხვავებულ გარემოში. ერთ-ერთ ასეთ გარემოს ჰქონდა 20-საათიანი სინათლისა და სიბნელის ციკლი (10 საათი სინათლე და 10 საათი სიბნელე), მეორეს ჰქონდა 24-საათიანი სინათლისა და სიბნელის ციკლი (12 საათი სინათლე და 12 საათი სიბნელე), ხოლო საბოლოო გარემოს ჰქონდა 28-საათიანი სინათლისა და სიბნელის ციკლი (14 საათი სინათლისა და 14 საათის სიბნელის). ორი მუტაციური მცენარე იზრდებოდა როგორც გარემოში, რომელსაც ჰქონდა 20-საათიანი სინათლისა და ბნელი ციკლი, ასევე გარემოში, რომელსაც ჰქონდა 28-საათიანი სინათლის და ბნელი ციკლი. აღმოჩნდა, რომ არაბიდოპსისის მრავალფეროვნება 24-საათიანი ცირკადული რიტმის ციკლით საუკეთესოდ იზრდებოდა გარემოში, რომელსაც ასევე ჰქონდა 24-საათიანი სინათლის და ბნელი ციკლი. საერთო ჯამში, აღმოჩნდა, რომ Arabidopsis thaliana-ს ყველა ჯიშს ჰქონდა ქლოროფილის უფრო მაღალი დონე და გაიზარდა ზრდა ისეთ გარემოში, რომლის სინათლისა და სიბნელის ციკლები ემთხვევა მათ ცირკადულ რიტმს.

მკვლევარებმა ვარაუდობდნენ, რომ ამის მიზეზი შეიძლება იყოს ის, რომ Arabidopsis-ის ცირკადული რიტმის გარემოსთან შესაბამისობამ შეიძლება მცენარეს უკეთ მომზადდეს გათენებისა და შებინდებისთვის და, ამრიგად, შეძლოს მისი პროცესების უკეთ სინქრონიზაცია. ამ კვლევაში ასევე აღმოჩნდა, რომ გენები, რომლებიც ხელს უწყობენ ქლოროფილის კონტროლს, პიკს მიაღწიეს გამთენიიდან რამდენიმე საათის შემდეგ. როგორც ჩანს, ეს შეესაბამება შემოთავაზებულ ფენომენს, რომელიც ცნობილია როგორც მეტაბოლური გარიჟრაჟი.

მეტაბოლური ცისკრის ჰიპოთეზის მიხედვით, ფოტოსინთეზის შედეგად წარმოქმნილ შაქარს შეუძლია დაეხმაროს ცირკადული რიტმის და გარკვეული ფოტოსინთეზური და მეტაბოლური გზების რეგულირებას. მზის ამოსვლისას უფრო მეტი სინათლე ხდება ხელმისაწვდომი, რაც ჩვეულებრივ უფრო მეტი ფოტოსინთეზის საშუალებას იძლევა. ფოტოსინთეზის შედეგად წარმოქმნილი შაქარი თრგუნავს PRR7-ს. PRR7-ის ეს რეპრესია იწვევს CCA1-ის ექსპრესიის გაზრდას. მეორეს მხრივ, ფოტოსინთეზური შაქრის დონის დაქვეითება ზრდის PRR7-ის ექსპრესიას და ამცირებს CCA1-ის ექსპრესიას. ეს უკუკავშირის ციკლი CCA1-სა და PRR7-ს შორის არის ის, რაც შემოთავაზებულია გამოიწვიოს მეტაბოლური გარიჟრაჟი.

დროზოფილაში

ძუძუმწოვრებისა და დროზოფილების ტვინის (A) და ცირკადული სისტემის ძირითადი ცენტრები დროზოფილაში (B)

ძუძუმწოვრებისა და დროზოფილების ტვინის (A) და ცირკადული სისტემის ძირითადი ცენტრები დროზოფილაში (B)

ცირკადული რიტმის და სინათლის აღქმის მოლეკულური მექანიზმი საუკეთესოდ არის გაგებული დროზოფილაში. საათის გენები აღმოჩენილია Drosophila-დან და ისინი მოქმედებენ საათის ნეირონებთან ერთად. არსებობს ორი უნიკალური რიტმი, ერთი ლეკვიდან გამოჩეკვის (ეკლოზიის) პროცესში, მეორე კი შეჯვარებისას. საათის ნეირონები განლაგებულია განსხვავებულ ჯგუფად ცენტრალურ ტვინში. ყველაზე კარგად გასაგები საათის ნეირონები არის ოპტიკური წილის დიდი და პატარა გვერდითი ვენტრალური ნეირონები (l-LNvs და s-LNvs). ეს ნეირონები აწარმოებენ პიგმენტის დისპერსიულ ფაქტორს (PDF), ნეიროპეპტიდს, რომელიც მოქმედებს როგორც ცირკადული ნეირომოდულატორი სხვადასხვა საათის ნეირონებს შორის.

საათის გენების და ცილების მოლეკულური ურთიერთქმედება დროზოფილას ცირკადული რიტმის დროს

დროზოფილას ცირკადული რიტმი ხდება ტრანსკრიფცია-თარგმანის უკუკავშირის მარყუჟის მეშვეობით. ძირითადი საათის მექანიზმი შედგება ორი ურთიერთდამოკიდებული უკუკავშირის მარყუჟისგან, კერძოდ, PER/TIM ციკლი და CLK/CYC მარყუჟი. CLK/CYC მარყუჟი ხდება დღის განმავლობაში და იწყებს თითო და დრო გენების ტრანსკრიფციას. მაგრამ მათი ცილების დონე დაბნელებამდე რჩება დაბალი, რადგან დღისით ასევე ააქტიურებს ორმაგი დროის (dbt) გენს. DBT ცილა იწვევს ფოსფორილირებას და მონომერული PER ცილების ბრუნვას. TIM ასევე ფოსფორილირდება შაგით მზის ჩასვლამდე. მზის ჩასვლის შემდეგ, DBT ქრება, ასე რომ PER მოლეკულები სტაბილურად უკავშირდება TIM-ს. PER/TIM დიმერი ღამით რამდენიმეჯერ შედის ბირთვში და უკავშირდება CLK/CYC დიმერებს. Bound PER მთლიანად აჩერებს CLK და CYC-ის ტრანსკრიპციულ აქტივობას.

დილით ადრე, სინათლე ააქტიურებს ტირილის გენს და მისი ცილა CRY იწვევს TIM-ის დაშლას. ამრიგად, PER/TIM დიმერი იშლება და შეუზღუდავი PER ხდება არასტაბილური. PER განიცდის პროგრესულ ფოსფორილირებას და საბოლოოდ დეგრადაციას. PER და TIM-ის არარსებობა იძლევა clk და cyc გენების გააქტიურებას. ამრიგად, საათი გადატვირთულია შემდეგი ცირკადული ციკლის დასაწყებად.

PER-TIM მოდელი

ეს ცილის მოდელი შემუშავებული იყო დროზოფილაში PER და TIM ცილების რხევების საფუძველზე. იგი ეფუძნება მის წინამორბედს, PER მოდელს, სადაც ახსნილი იყო, თუ როგორ მოქმედებს PER გენი და მისი ცილა ბიოლოგიურ საათზე. მოდელი მოიცავს ბირთვული PER-TIM კომპლექსის ფორმირებას, რომელიც გავლენას ახდენს PER და TIM გენების ტრანსკრიფციაზე (უარყოფითი უკუკავშირის მიწოდებით) და ამ ორი ცილის მრავალჯერადი ფოსფორილირებაზე. ამ ორი ცილის ცირკადული რხევები, როგორც ჩანს, სინქრონიზებულია სინათლისა და ბნელის ციკლთან, მაშინაც კი, თუ ისინი სულაც არ არიან მასზე დამოკიდებული. ორივე PER და TIM ცილა ფოსფორილირდება და მას შემდეგ, რაც ისინი ქმნიან PER-TIM ბირთვულ კომპლექსს, ისინი ბრუნდებიან ბირთვში, რათა შეაჩერონ PER და TIM mRNA-ს ექსპრესია. ეს დათრგუნვა გრძელდება მანამ, სანამ ცილა ან mRNA არ იშლება. როდესაც ეს მოხდება, კომპლექსი ათავისუფლებს ინჰიბირებას. აქვე შეიძლება ითქვას, რომ TIM ცილის დეგრადაცია აჩქარებს სინათლეს.

ძუძუმწოვრებში

ესკინოგრამის ვარიაცია, რომელიც ასახავს სინათლისა და სიბნელის გავლენას ცირკადულ რიტმებზე და მასთან დაკავშირებულ ფიზიოლოგიასა და ქცევაზე ადამიანებში სუპრაქიაზმური ბირთვის მეშვეობით

პირველადი ცირკადული საათი ძუძუმწოვრებში მდებარეობს სუპრაქიაზმურ ბირთვში (ან ბირთვებში) (SCN), წყვილი უჯრედების განსხვავებული ჯგუფები, რომლებიც მდებარეობს ჰიპოთალამუსში. SCN-ის განადგურება იწვევს ძილ-ღვიძილის რეგულარული რიტმის სრულ არარსებობას. SCN იღებს ინფორმაციას განათების შესახებ თვალების საშუალებით. თვალის ბადურა შეიცავს "კლასიკურ" ფოტორეცეპტორებს ("წნელები" და "კონუსები"), რომლებიც გამოიყენება ჩვეულებრივი მხედველობისთვის. მაგრამ ბადურა ასევე შეიცავს სპეციალიზირებულ განგლიონურ უჯრედებს, რომლებიც უშუალოდ ფოტომგრძნობიარეა და პირდაპირ მოძრაობენ SCN-ზე, სადაც ისინი ეხმარებიან ამ ძირითადი ცირკადული საათის ჩანერგვას (სინქრონიზაციას). ცილები, რომლებიც ჩართულია SCN საათში, ჰომოლოგიურია იმ ცილები, რომლებიც გვხვდება ბუზებში.

ეს უჯრედები შეიცავს ფოტოპიგმენტ მელანოფსინს და მათი სიგნალები მიჰყვება გზას, რომელსაც ეწოდება რეტინოჰიპოთალამური ტრაქტი, რომელიც მიდის SCN-მდე. თუ უჯრედები SCN-დან ამოღებულია და კულტივირებულია, ისინი ინარჩუნებენ საკუთარ რიტმს გარე ნიშნების არარსებობის შემთხვევაში.

SCN იღებს ინფორმაციას დღისა და ღამის ხანგრძლივობის შესახებ ბადურადან, ინტერპრეტაციას უკეთებს მას და გადასცემს ფიჭვის ჯირკვალს, ფიჭვის კონუსის ფორმის პატარა სტრუქტურას და მდებარეობს ეპითალამუსზე. ამის საპასუხოდ, ფიჭვი გამოყოფს ჰორმონ მელატონინს. მელატონინის სეკრეცია პიკს აღწევს ღამით და იკლებს დღის განმავლობაში და მისი არსებობა გვაწვდის ინფორმაციას ღამის სიგრძის შესახებ.

რამდენიმე კვლევამ აჩვენა, რომ ფიჭვის მელატონინი იკვებება SCN რიტმულობით, რათა მოახდინოს აქტივობის ცირკადული შაბლონები და სხვა პროცესები. თუმცა, ამ გამოხმაურების ბუნება და სისტემური დონის მნიშვნელობა უცნობია.

ადამიანების ცირკადული რიტმები შეიძლება იყოს ოდნავ უფრო მოკლე და გრძელი პერიოდებით, ვიდრე დედამიწის 24 საათი. ჰარვარდის მკვლევარებმა აჩვენეს, რომ ადამიანის სუბიექტებს შეუძლიათ მინიმუმ 23,5 საათიანი ციკლი და 24,65 საათიანი ციკლი.

ადამიანები

როდესაც თვალები მზისგან შუქს იღებენ, ფიჭვის ჯირკვალში მელატონინის გამომუშავება თრგუნავს და წარმოქმნილი ჰორმონები ადამიანს ფხიზლად აქცევს. როდესაც თვალები არ იღებენ სინათლეს, მელატონინი წარმოიქმნება ფიჭვის ჯირკვალში და ადამიანი იღლება.

ცირკადული რიტმების ადრეულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ადამიანების უმეტესობას ამჯობინებდა დღე 25 საათზე უფრო ახლოს, როდესაც იზოლირებული იყო გარე სტიმულებისგან, როგორიცაა დღის სინათლე და დროის აღრიცხვა. თუმცა, ეს კვლევა გაუმართავი იყო, რადგან მან ვერ შეძლო მონაწილეების დაცვა ხელოვნური სინათლისგან. მიუხედავად იმისა, რომ სუბიექტები დაცული იყო დროის ნიშნებისგან (როგორიცაა საათი) და დღის შუქი, მკვლევარებმა არ იცოდნენ შიდა ელექტრო განათების ფაზის დაყოვნების ეფექტების შესახებ. საღამოს ელექტრული შუქი აჭიანურებდა მათ ცირკადულ ფაზას. 1999 წელს ჰარვარდის უნივერსიტეტის მიერ ჩატარებულმა უფრო მკაცრმა კვლევამ დაადგინა, რომ ადამიანის ბუნებრივი რიტმი 24 საათსა და 11 წუთს უახლოვდება: მზის დღესთან ბევრად უფრო ახლოს. ამ კვლევასთან შესაბამისობაში იყო 2010 წლის უახლესი კვლევა, რომელმაც ასევე გამოავლინა სქესობრივი განსხვავებები, ქალებისთვის ცირკადული პერიოდი ოდნავ უფრო მოკლეა (24,09 საათი), ვიდრე მამაკაცებისთვის (24,19 საათი). ამ კვლევაში ქალები უფრო ადრე იღვიძებდნენ, ვიდრე მამაკაცები და უფრო მეტად ანიჭებდნენ უპირატესობას დილის აქტივობებს, ვიდრე მამაკაცები, თუმცა ამ განსხვავებების ძირითადი ბიოლოგიური მექანიზმები უცნობია.

ბიოლოგიური მარკერები და ეფექტები

კლასიკური ფაზის მარკერები ძუძუმწოვრების ცირკადული რიტმის დროის გასაზომად არის:

მელატონინის სეკრეცია ფიჭვის ჯირკვლის მიერ,

სხეულის ძირითადი ტემპერატურის მინიმალური,  და

კორტიზოლის პლაზმური დონე.

ტემპერატურის კვლევებისთვის, სუბიექტები უნდა იყვნენ ფხიზლად, მაგრამ მშვიდად და ნახევრად ჩამოწოლილი სიბნელეში, სანამ მათი რექტალური ტემპერატურა მუდმივად აღიქმება. მიუხედავად იმისა, რომ ცვალებადობა ნორმალურ ქრონოტიპებს შორის დიდია, ზრდასრული ადამიანის საშუალო ტემპერატურა მინიმალურს აღწევს დილის 5:00 საათზე, ჩვეულებრივ გაღვიძებამდე დაახლოებით ორი საათით ადრე. Baehr და სხვ. აღმოაჩინა, რომ მოზარდებში სხეულის დღიური ტემპერატურის მინიმუმი დაფიქსირდა დილის ტიპებისთვის დაახლოებით 04:00 საათზე (4 საათზე), ხოლო საღამოს ტიპებისთვის დაახლოებით 06:00 საათზე (6 სთ). ეს მინიმუმი დაფიქსირდა დაახლოებით რვა საათიანი ძილის პერიოდის შუა რიცხვებში დილის ტიპებისთვის, მაგრამ უფრო ახლოს იყო გაღვიძებასთან საღამოს ტიპებში.

მელატონინი არ არის სისტემაში ან შეუმჩნევლად დაბალია დღის განმავლობაში. მისი დაწყება სუსტ შუქზე, მკრთალად მელატონინის დაწყება (DLMO), დაახლოებით 21:00 საათზე (9 სთ.) შეიძლება გაიზომოს სისხლში ან ნერწყვში. მისი ძირითადი მეტაბოლიტი ასევე შეიძლება გაიზომოს დილის შარდში. როგორც DLMO, ასევე სისხლში ან ნერწყვში ჰორმონის არსებობის შუა წერტილი (დროში) გამოიყენებოდა როგორც ცირკადული მარკერები. თუმცა, უფრო ახალი კვლევები აჩვენებს, რომ მელატონინის კომპენსაცია შეიძლება იყოს უფრო საიმედო მარკერი. Benloucif et al. აღმოაჩინა, რომ მელატონინის ფაზის მარკერები უფრო სტაბილური და უფრო მაღალი კორელაცია იყო ძილის დროსთან, ვიდრე ძირითადი ტემპერატურის მინიმუმი. მათ აღმოაჩინეს, რომ როგორც ძილის კომპენსაცია, ასევე მელატონინის კომპენსირება უფრო მჭიდრო კავშირშია ფაზის მარკერებთან, ვიდრე ძილის დაწყება. გარდა ამისა, მელატონინის დონის კლების ფაზა უფრო საიმედო და სტაბილურია, ვიდრე მელატონინის სინთეზის შეწყვეტა.

სხვა ფიზიოლოგიური ცვლილებები, რომლებიც ხდება ცირკადული რიტმის მიხედვით, მოიცავს გულისცემას და ბევრ უჯრედულ პროცესს "მათ შორის ოქსიდაციური სტრესის, უჯრედების მეტაბოლიზმის, იმუნური და ანთებითი რეაქციების, ეპიგენეტიკური მოდიფიკაციის, ჰიპოქსიის/ჰიპეროქსიის რეაქციის გზები, ენდოპლაზმური რეტიკულური სტრესი, აუტოფაგია და ღეროვანი უჯრედების რეგულირება". აღწევს ყველაზე დაბალ საშუალო მაჩვენებელს ძილის დროს და უმაღლეს საშუალო მაჩვენებელი გაღვიძების შემდეგ მალევე.

წინა კვლევებთან საპირისპიროდ, აღმოჩნდა, რომ არ არსებობს სხეულის ტემპერატურის გავლენა ფსიქოლოგიურ ტესტებზე მუშაობაზე. ეს, სავარაუდოდ, გამოწვეულია ევოლუციური წნევით უფრო მაღალი კოგნიტური ფუნქციისთვის, წინა კვლევებში გამოკვლეულ ფუნქციის სხვა სფეროებთან შედარებით.

"სამაგისტრო საათის" გარეთ

მეტ-ნაკლებად დამოუკიდებელი ცირკადული რიტმები გვხვდება სხეულის ბევრ ორგანოსა და უჯრედში სუპრაქიაზმური ბირთვების (SCN) გარეთ, „სამაგისტრო საათი“. მართლაც, ნეირომეცნიერმა ჯოზეფ ტაკაჰაშიმ და მისმა კოლეგებმა 2013 წლის სტატიაში განაცხადეს, რომ "სხეულის თითქმის ყველა უჯრედი შეიცავს ცირკადულ საათს". მაგალითად, ეს საათები, რომლებსაც პერიფერიულ ოსცილატორებს უწოდებენ, ნაპოვნია თირკმელზედა ჯირკვალში, საყლაპავში, ფილტვებში, ღვიძლში, პანკრეასში, ელენთაში, თიმუსსა და კანში. ასევე არსებობს გარკვეული მტკიცებულება იმისა, რომ ყნოსვის ბოლქვი და პროსტატა შეიძლება განიცდიან რხევებს, ყოველ შემთხვევაში, კულტივირებისას.

მიუხედავად იმისა, რომ კანის ოსცილატორები რეაგირებენ სინათლეზე, სისტემური გავლენა არ არის დადასტურებული. გარდა ამისა, მრავალი ოსცილატორი, როგორიცაა მაგალითად, ღვიძლის უჯრედები, ნაჩვენებია, რომ რეაგირებს სინათლის გარდა სხვა სიგნალებზე, როგორიცაა კვება.

სინათლე და ბიოლოგიური საათი

დამატებითი ინფორმაცია: სინათლის ეფექტი ცირკადულ რიტმზე

სინათლე აღადგენს ბიოლოგიურ საათს ფაზის პასუხის მრუდის (PRC) შესაბამისად. დროიდან გამომდინარე, სინათლეს შეუძლია გაზარდოს ან შეანელოს ცირკადული რიტმი. ორივე PRC და საჭირო განათება განსხვავდება სახეობიდან სახეობაზე და ქვედა განათებაt დონეები საჭიროა ღამის მღრღნელების საათების გადატვირთვისთვის, ვიდრე ადამიანებში.

იძულებითი გრძელი ან მოკლე ციკლები

ადამიანებზე ჩატარებულმა სხვადასხვა კვლევებმა გამოიყენეს იძულებითი ძილის/ღვიძილის ციკლები, რომლებიც ძლიერ განსხვავდებოდა 24 საათისგან, როგორიცაა ნატანიელ კლეიტმანის მიერ 1938 წელს (28 საათი) და დერკ-იან დეიკისა და ჩარლზ ცეისლერის მიერ 1990-იან წლებში (20 საათი). იმის გამო, რომ ნორმალური (ტიპიური) ცირკადული საათის მქონე ადამიანებს არ შეუძლიათ დღის/ღამის ასეთი არანორმალური რიტმების ათვისება,  ამას მოიხსენიებენ, როგორც იძულებითი დესინქრონული პროტოკოლს. ასეთი პროტოკოლის თანახმად, ძილისა და სიფხიზლის ეპიზოდები არ არის დაკავშირებული სხეულის ენდოგენური ცირკადული პერიოდისგან, რაც მკვლევარებს საშუალებას აძლევს შეაფასონ ცირკადული ფაზის (ანუ ცირკადული ციკლის შედარებითი დრო) ეფექტი ძილისა და სიფხიზლის ასპექტებზე, მათ შორის ძილის ლატენტურობაზე და სხვა ფუნქციებზე - ფიზიოლოგიურ, ქცევით და კოგნიტურ ფუნქციებზე - ფიზიოლოგიურ, ქცევით და შემეცნებით.

კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ Cyclosa turbinata უნიკალურია იმით, რომ მისი მოძრავი და ვებ-მშენებლობის აქტივობა იწვევს მას განსაკუთრებული ხანმოკლე პერიოდის ცირკადული საათი, დაახლოებით 19 საათი. როდესაც C. turbinata ობობები მოთავსებულია კამერებში 19, 24 ან 29 საათის განმავლობაში თანაბრად გაყოფილი სინათლისა და სიბნელის დროს, არცერთ ობობას არ გამოუჩენია შემცირებული ხანგრძლივობა საკუთარ ცირკადულ საათში. ეს დასკვნები ვარაუდობს, რომ C. turbinata არ აქვს ისეთივე ხარჯები ექსტრემალური დესინქრონიზაციისთვის, როგორც ცხოველთა სხვა სახეობებს.

ადამიანის ჯანმრთელობა

დღის განმავლობაში ხანმოკლე ძილი არ მოქმედებს ცირკადულ რიტმზე.

ცირკადული ბიოლოგიის კვლევის წამყვანი ზღვარი არის სხეულის საათის ძირითადი მექანიზმების კლინიკურ ინსტრუმენტებად თარგმნა და ეს განსაკუთრებით ეხება გულ-სისხლძარღვთა დაავადებების მკურნალობას. სამედიცინო მკურნალობის დრო სხეულის საათთან კოორდინირებულად, ქრონოთერაპიულ საშუალებებთან, ასევე შეიძლება სასარგებლო იყოს ჰიპერტენზიის მქონე პაციენტებისთვის (მაღალი წნევა) ეფექტურობის მნიშვნელოვნად გაზრდით და წამლის ტოქსიკურობის ან გვერდითი რეაქციების შემცირებით. 3) "ცირკადული ფარმაკოლოგია" ან წამლები, რომლებიც მიზნად ისახავს ცირკადული საათის მექანიზმს, ექსპერიმენტულად აჩვენეს მღრღნელების მოდელებში, რათა მნიშვნელოვნად შეამცირონ გულის შეტევის შედეგად გამოწვეული ზიანი და თავიდან აიცილონ გულის უკმარისობა. მნიშვნელოვანია, რომ ცირკადული მედიცინის ყველაზე პერსპექტიული თერაპიების კლინიკურ პრაქტიკაში რაციონალური თარგმნისთვის აუცილებელია გვესმოდეს, თუ როგორ ეხმარება ის დაავადების მკურნალობას ორივე ბიოლოგიურ სქესში.

ცირკადული რითმების დარღვევის მიზეზები

შიდა განათება

განათების მოთხოვნები ცირკადული რეგულირებისთვის არ არის უბრალოდ იგივე, რაც მხედველობისთვის; ოფისებსა და დაწესებულებებში შიდა განათების დაგეგმვა იწყებს ამის გათვალისწინებას. ცხოველებზე ჩატარებული კვლევები სინათლის ზემოქმედებაზე ლაბორატორიულ პირობებში ბოლო დრომდე განიხილებოდა სინათლის ინტენსივობა (გამოსხივება), მაგრამ არა ფერი, რომელიც შეიძლება აჩვენოს, რომ "მოქმედებს, როგორც ბიოლოგიური დროის არსებითი რეგულატორი უფრო ბუნებრივ პირობებში".

ლურჯი LED განათება თრგუნავს მელატონინის გამომუშავებას ხუთჯერ უფრო მეტად, ვიდრე ნარინჯისფერ-ყვითელი მაღალი წნევის ნატრიუმის (HPS) შუქი; ლითონის ჰალოგენური ნათურა, რომელიც არის თეთრი სინათლე, თრგუნავს მელატონინს სამჯერ მეტი სიჩქარით, ვიდრე HPS. დეპრესიის სიმპტომები ხანგრძლივი ღამის შუქის ზემოქმედებით შეიძლება გაუქმდეს ნორმალურ ციკლზე დაბრუნებით.

ავიაკომპანიის პილოტები და სალონის ეკიპაჟი

ავიაკომპანიის პილოტების მუშაობის ბუნებიდან გამომდინარე, რომლებიც ხშირად კვეთენ რამდენიმე დროის ზონას და მზისა და სიბნელის ზონას ერთ დღეში და ატარებენ ბევრ საათს სიფხიზლეში როგორც დღე-ღამეში, ისინი ხშირად ვერ ახერხებენ ძილის რეჟიმის შენარჩუნებას, რომელიც შეესაბამება ადამიანის ბუნებრივ ცირკადულ რიტმს; ამ სიტუაციამ შეიძლება ადვილად გამოიწვიოს დაღლილობა. NTSB მიუთითებს, რომ ეს ხელს უწყობს ბევრ უბედურ შემთხვევას,  და ჩაატარა რამდენიმე კვლევითი კვლევა პილოტებში დაღლილობის წინააღმდეგ ბრძოლის მეთოდების მოსაძებნად.

ნარკოტიკების ეფექტი

როგორც ცხოველებზე, ასევე ადამიანებზე ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა ძირითადი ორმხრივი ურთიერთობა ცირკადულ სისტემასა და მოძალადე ნარკოტიკებს შორის. მითითებულია, რომ ეს შეურაცხმყოფელი პრეპარატები გავლენას ახდენს ცენტრალურ ცირკადულ კარდიოსტიმულტორზე. ნივთიერებების მოხმარების აშლილობის მქონე პირები ავლენენ დარღვეულ რიტმს. ამ დარღვეულმა რიტმებმა შეიძლება გაზარდოს ნივთიერების ბოროტად გამოყენებისა და რეციდივის რისკი. შესაძლებელია, რომ ძილისა და გაღვიძების ნორმალური ციკლის გენეტიკურმა და/ან გარემოს დარღვევამ შეიძლება გაზარდოს დამოკიდებულებისადმი მიდრეკილება.

ძნელია იმის დადგენა, არის თუ არა ცირკადული რიტმის დარღვევა ნივთიერების ბოროტად გამოყენების გავრცელების ბრალია, თუ სხვა გარემო ფაქტორები, როგორიცაა სტრესი, არის დამნაშავე. ცირკადული რიტმისა და ძილის ცვლილებები ხდება მას შემდეგ, რაც ინდივიდი იწყებს ნარკოტიკების და ალკოჰოლის ბოროტად გამოყენებას. მას შემდეგ, რაც ინდივიდი შეწყვეტს ნარკოტიკების და ალკოჰოლის მოხმარებას, ცირკადული რიტმი კვლავ დარღვეულია.

ალკოჰოლის მოხმარება არღვევს ცირკადულ რიტმს, მწვავე მიღებით იწვევს მელატონინის და კორტიზოლის დონეების დოზადამოკიდებულ ცვლილებებს, ისევე როგორც სხეულის ტემპერატურას, რომელიც ნორმალიზდება მომდევნო დილით, ხოლო ალკოჰოლის ქრონიკული მოხმარება იწვევს უფრო მძიმე და მუდმივ დარღვევას, რაც დაკავშირებულია ალკოჰოლის მოხმარების დარღვევებთან (AUD) და მოხსნის სიმპტომებთან.

ძილისა და ცირკადული რიტმის სტაბილიზაციამ შესაძლოა ხელი შეუწყოს დამოკიდებულებისადმი დაუცველობის შემცირებას და რეციდივის შანსების შემცირებას.

ცირკადული რიტმები და საათის გენები, რომლებიც გამოხატულია ტვინის რეგიონებში, სუპრაქიაზმური ბირთვის გარეთ, შეიძლება მნიშვნელოვნად იმოქმედოს ისეთი ნარკოტიკების მიერ წარმოქმნილ ეფექტებზე, როგორიცაა კოკაინი. უფრო მეტიც, საათის გენების გენეტიკური მანიპულაციები ღრმად მოქმედებს კოკაინის მოქმედებაზე.

ცირკადული რითმების დარღვევის შედეგები

მოშლა

დამატებითი ინფორმაცია: ცირკადული რიტმის ძილის დარღვევა

რიტმების დარღვევა ჩვეულებრივ უარყოფით გავლენას ახდენს. ბევრმა მოგზაურმა განიცადა მდგომარეობა, რომელიც ცნობილია როგორც jet lag, მასთან დაკავშირებული სიმპტომებით დაღლილობა, დეზორიენტაცია და უძილობა.

რიგი სხვა დარღვევები, როგორიცაა ბიპოლარული აშლილობა, დეპრესია და ძილის ზოგიერთი დარღვევა, როგორიცაა ძილის დაგვიანებული ფაზის დარღვევა (DSPD), დაკავშირებულია ცირკადული რითმების არარეგულარულ ან პათოლოგიურ ფუნქციონირებასთან.

ითვლება, რომ გრძელვადიან პერსპექტივაში რიტმების დარღვევას აქვს ჯანმრთელობის მნიშვნელოვანი უარყოფითი შედეგები ტვინის გარეთ პერიფერიულ ორგანოებზე, განსაკუთრებით გულ-სისხლძარღვთა დაავადების განვითარებაში ან გამწვავებაში.

კვლევებმა აჩვენა, რომ ნორმალური ძილისა და ცირკადული რიტმის შენარჩუნება მნიშვნელოვანია ტვინისა და ჯანმრთელობის მრავალი ასპექტისთვის. არაერთმა კვლევამ ასევე აჩვენა, რომ ძილიანობა, დღის განმავლობაში ხანმოკლე ძილი, შეუძლია შეამციროს სტრესი და გააუმჯობესოს აქტივობა.აქტივობა ნორმალურ ცირკადულ რითმებზე რაიმე გაზომვადი ეფექტის გარეშე. ცირკადული რითმები ასევე მონაწილეობენ რეტიკულური გააქტიურების სისტემაში, რაც გადამწყვეტია ცნობიერების მდგომარეობის შესანარჩუნებლად. ძილ-ღვიძილის ციკლში შეცვლა  შეიძლება იყოს ურემიის,  აზოტემიის ან თირკმლის მწვავე დაზიანების ნიშანი ან გართულება.  კვლევებმა ასევე დაგვეხმარა იმის გარკვევაში, თუ როგორ მოქმედებს სინათლე ადამიანის ჯანმრთელობაზე მისი გავლენით ცირკადულ ბიოლოგიაზე.

ურთიერთობა გულ-სისხლძარღვთა დაავადებებთან

ერთ-ერთი პირველი კვლევა, რათა დადგინდეს, თუ როგორ იწვევს ცირკადული რითმების დარღვევა გულ-სისხლძარღვთა დაავადებებს, ჩატარდა ტაუს ზაზუნაში, რომლებსაც აქვთ გენეტიკური დეფექტი ცირკადული საათის მექანიზმში. 24-საათიანი სინათლის სიბნელის ციკლში შენარჩუნებისას, რომელიც იყო „არასინქრონული“ მათ ნორმალურ 22 ცირკადულ მექანიზმთან, მათ განუვითარდათ ღრმა გულ-სისხლძარღვთა და თირკმელების დაავადება; თუმცა, როდესაც ტაუს ცხოველები მთელი სიცოცხლის განმავლობაში 22-საათიანი ყოველდღიური სინათლის-ბნელის ციკლით იზრდებოდნენ, მათ ჰქონდათ ჯანსაღი გულ-სისხლძარღვთა სისტემა. ცირკადული არასწორად განლაგების არასასურველი ეფექტები ადამიანის ფიზიოლოგიაზე შესწავლილია ლაბორატორიაში არასწორი განლაგების პროტოკოლის გამოყენებით,  და ცვლის მუშაკების შესწავლით.  ცირკადული არასწორი განლაგება დაკავშირებულია გულ-სისხლძარღვთა დაავადებების ბევრ რისკ-ფაქტორთან. ათეროსკლეროზის ბიომარკერის, რეზისტინის მაღალი დონე დაფიქსირდა ცვლაში მყოფ მუშაკებში, რაც მიუთითებს კავშირზე ცირკადულ ცდომილებასა და არტერიებში დაფის დაგროვებას შორის. გარდა ამისა, დაფიქსირდა ტრიაცილგლიცერიდების მომატებული დონეები (მოლეკულები, რომლებიც გამოიყენება ჭარბი ცხიმოვანი მჟავების შესანახად) და ხელს უწყობს არტერიების გამკვრივებას, რაც დაკავშირებულია გულ-სისხლძარღვთა დაავადებებთან, მათ შორის გულის შეტევასთან, ინსულტთან და გულის დაავადებებთან. ცვლაში მუშაობა და შედეგად გამოწვეული ცირკადული არასწორად განლაგება ასევე ასოცირდება ჰიპერტენზიასთან.

სიმსუქნე და დიაბეტი

სიმსუქნე და დიაბეტი დაკავშირებულია ცხოვრების წესთან და გენეტიკურ ფაქტორებთან. ამ ფაქტორებს შორის, ცირკადული საათის მუშაობის დარღვევა და/ან ცირკადული დროის სისტემის არასწორი განლაგება გარე გარემოსთან (მაგ., სინათლე-სიბნელის ციკლი) შეიძლება ითამაშოს როლი მეტაბოლური დარღვევების განვითარებაში.

ცვლის მუშაობას ან ქრონიკულ რეაქტიულ ჩამორჩენას აქვს ღრმა შედეგები ორგანიზმში ცირკადულ და მეტაბოლურ მოვლენებზე. ცხოველები, რომლებიც იძულებულნი არიან ჭამონ დასვენების პერიოდში, აჩვენებენ სხეულის მასის მატებას და საათისა და მეტაბოლური გენების შეცვლილ ექსპრესიას. ადამიანებში, ცვლაში მუშაობა, რომელიც ხელს უწყობს არარეგულარული კვების დროს, ასოცირდება ინსულინის მგრძნობელობის ცვლილებასთან, დიაბეტთან და სხეულის უფრო მაღალ მასასთან.

კოგნიტური ეფექტები

კოგნიტური ფუნქციის დაქვეითება ასოცირდება ცირკადულ ცდომილებასთან. ქრონიკული ცვლაში მყოფი მუშები აჩვენებენ ოპერაციული შეცდომის გაზრდილ მაჩვენებელს, ვიზუალურ-მოტორული მუშაობის და დამუშავების ეფექტურობის დაქვეითებას, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს როგორც შესრულების შემცირება, ასევე უსაფრთხოების პოტენციური პრობლემები. დემენციის გაზრდილი რისკი ასოცირდება ქრონიკულ ღამის ცვლაში მუშაკებთან შედარებით დღის ცვლის მუშაკებთან, განსაკუთრებით 50 წელზე უფროსი ასაკის პირებისთვის.

საზოგადოება და კულტურა

2017 წელს ჯეფრი ს. ჰოლს, მაიკლ იანგს და მაიკლ როსბაშს მიენიჭათ ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში "მოლეკულური მექანიზმების აღმოჩენისთვის, რომლებიც აკონტროლებენ ცირკადულ რიტმს".

მეცნიერული ცოდნის საჯარო სფეროში გადატანის ნიმუშად ცირკადული რითმები იქნა მიღებული

იხ.ვიდეო - Что такое циркадный ритм и как он работает?

ეკვილიბრიუმი (ფილმი)

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                 ეკვილიბრიუმი (ფილმი)

Theatrical release poster

Equilibrium არის 2002 წლის ამერიკული სამეცნიერო ფანტასტიკური ფილმი, სცენარის ავტორი და რეჟისორი კურტ ვიმერი, რომელშიც მთავარ როლებს ასრულებენ კრისტიან ბეილი, ემილი უოტსონი და ტეი დიგსი. ფილმი მოგვითხრობს ბეილს, როგორც ჯონ პრესტონს, აღსრულების ოფიცერს მომავალში, რომელშიც გრძნობები და მხატვრული გამოხატვა აკრძალულია და საზოგადოება, სადაც მისი მოქალაქეები იძულებულნი არიან მიიღონ ფსიქოაქტიური წამლები ემოციების დასათრგუნად. დოზის შემთხვევით გამოტოვების შემდეგ, პრესტონი იღვიძებს და იწყებს ტოტალიტარული სახელმწიფოს მმართველი რეჟიმის საეჭვო შინაგანი მოქმედებების გამოვლენას.

Miramax Films გამოვიდა Equilibrium კინოთეატრში 2002 წლის 6 დეკემბერს. ფილმი იყო კრიტიკული და კომერციული წარუმატებლობა, მიიღო არასახარბიელო შეფასებები და შემოსავალი მხოლოდ $5.3 მილიონი იყო 20 მილიონი დოლარის წარმოების ბიუჯეტიდან.

იხ.ვიდეო - Equilibrium (2002) Official Trailer #1 - Christian Bale Movie HD

შინაარსი

მესამე მსოფლიო ომის გადარჩენილების მიერ დაარსებული ტოტალიტარული ქალაქ-სახელმწიფო ლიბრია ადანაშაულებს ადამიანის ემოციებს, როგორც ყველა კონფლიქტის სათავეს. ის მკაცრად აკრძალავს ყველა აქტივობას ან ობიექტს, რომელიც ასტიმულირებს ემოციებს, დამრღვევებს ასახელებენ გრძნობის დამნაშავეები და ისჯებიან სიკვდილით. მოსახლეობას ყოველდღიურად უწევს ემოციების დამთრგუნველი პრეპარატის პროზიუმ II ინექცია. ლიბრიას მართავს ტეტრაგრამატონის საბჭო, რომელსაც "მამა" ხელმძღვანელობს, რომელიც პროპაგანდას გიგანტური ვიდეო ეკრანებით ახორციელებს. პოლიციას ხელმძღვანელობენ გრამატონის კლერიკები, ელიტარული მებრძოლები, რომლებიც გაწვრთნილი არიან იარაღის კატას ხელოვნებაში. სასულიერო პირები ხშირად დარბევენ სახლებს უკანონო მასალების - ხელოვნების, ლიტერატურისა და მუსიკის მოსაძებნად და განადგურების მიზნით - და მოძალადეებს ადგილზე სჯიან. წინააღმდეგობის მოძრაობა, რომელიც ცნობილია როგორც "მიწისქვეშა", წარმოიქმნება მამისა და ტეტრაგრამატონის საბჭოს დასამხობად.

ლიბრიის დროშა. დროშაზე ოთხი ც წარმოადგენს ტეტრაგრამატონის საბჭოს.

2072 წელს, ჯონ პრესტონი არის მაღალი რანგის სასულიერო პირი, რომლის ცოლი, ვივიანა, სიკვდილით დასაჯეს, როგორც გრძნობის დამნაშავე, რის გამოც იგი ორი შვილის მარტოხელა მშობელია. რეიდის შემდეგ, პრესტონის პარტნიორი ეროლ პარტრიჯი ინახავს W.B. Yeats-ის ლექსების წიგნს, ნაცვლად იმისა, რომ გადასცეს იგი დასაწვავად. ის მიჰყვება პარტრიჯს ნიდერლანდში - ტერმინი ქალაქგარეთ რეგიონებისთვის - და აღმოაჩენს, რომ წიგნს კითხულობს. პრესტონის დანახვისას, პარტრიჯი აცხადებს, რომ სიამოვნებით იხდის ემოციების ფასს. პრესტონი ახორციელებს პარტრიჯს.

პრესტონი შემთხვევით არღვევს Prozium-ის თავის ბოლო ფლაკანს და ვერ ავსებს მათ მომდევნო დარბევამდე. ემოციების ხანმოკლე ეპიზოდები ქმნიან მოგონებების აღძვრას, გრძნობების აღძვრას და მის გარემოს უკეთ გაცნობიერებას. ის განზრახ გამოტოვებს პროზიუმის დამატებით დოზებს და მალავს მათ აბაზანის სარკის უკან. პარტრიჯს ცვლის ამბიციური, კარიერული ბრანდტი, რომელიც აღფრთოვანებულია პრესტონის, როგორც სასულიერო პირის მოღვაწეობით. რეიდის დროს ისინი აპატიმრებენ სენსორულ დამნაშავე მერი ო'ბრაიენს. პრესტონი ხელს უშლის ბრანდტს ო'ბრაიენის სიკვდილით დასჯაში და ამბობს, რომ ის უნდა დაკითხონ.

პრესტონი სინანულს გრძნობს პარტრიჯის მკვლელობის გამო, ავითარებს ემოციურ ურთიერთობას ო'ბრაიენთან და ეძებს გამოსყიდვას. ის აღმოაჩენს მინიშნებებს, რომლებიც იურგენს, ანდერგრაუნდის ლიდერს, შეხვდება. იურგენი გეგმავს პროზიუმის წარმოების ჩაშლას, რათა აჯანყება გამოიწვიოს და პრესტონს დაარწმუნოს, რომ მამა უნდა მოკლულიყო. ვიცე-მრჩეველი დიუპონი ხვდება პრესტონს, რათა გამოავლინოს, რომ სასულიერო პირების ზედა რიგებში არის მოღალატე და პრესტონს ავალებს მოღალატის ნიღბის გახელას. დამშვიდებული, პრესტონი იღებს და ჰპირდება, რომ ანდერგრაუნდის ხელმძღვანელობას მოძებნის.

როდესაც ო'ბრაიენის სიკვდილით დასჯა იგეგმება, პრესტონი ცდილობს შეაჩეროს აღსრულება და მარცხდება. მისი მეუღლის სიკვდილით დასჯის მეხსიერება ემოციურ აშლილობას იწვევს. ბრანდტი, რომელიც პრესტონს ეჭვქვეშ აყენებდა გრძნობის დამნაშავედ, დააპატიმრებს და მიჰყავს მას დიუპონის წინაშე. პრესტონი ატყუებს დიუპონს და თვლის, რომ ბრანდტი მოღალატეა. პრესტონს ეუბნებიან, რომ მის სახლს ოფიციალურად ჩაატარებენ ჩხრეკა. ის მიდის სახლში, რათა გაანადგუროს ფარული ფლაკონები, მაგრამ აღმოაჩენს, რომ მის შვილს, რომელმაც დედის გარდაცვალების შემდეგ პროზიუმის მიღება შეწყვიტა, უკვე მიიღო.

იურგენი ეუბნება პრესტონს, დაიპყროს წინააღმდეგობის ლიდერები, რათა დაიბრუნოს მამის ნდობა, იმ იმედით, რომ ეს მას საკმარისად მიახლოვდება, რომ მამა მოკლას. პრესტონს ეძლევა ექსკლუზიური აუდიენცია მამასთან მხოლოდ იმისთვის, რომ აღმოაჩინოს, რომ ბრანდტი არ იყო დაკავებული; ეს იყო პრესტონის და ანდერგრაუნდის ხელში ჩაგდების ხრიკის ნაწილი. დიუპონი ცხადყოფს, რომ ის არის მამა, რომელმაც ფარულად შეცვალა ორიგინალური მამა, რომელიც გარდაიცვალა, და რომ მისი კაბელი არ იღებს Prozium-ს ემოციების დასათრგუნად. ის დასცინის პრესტონს და ეკითხება, რა გრძნობა იყო ანდერგრაუნდის ღალატში.

მოსალოდნელია ხაფანგში, პრესტონი იბრძვის დაცვის არმიის მეშვეობით დიუპონის ოფისში, დაუპირისპირდება და კლავს ბრანდტს კატანას ბრძოლაში. დიუპონი და პრესტონი ერთვებიან იარაღის კატას დაპირისპირებაში. პრესტონი იმარჯვებს, როდესაც დუპონი ითხოვს თავის სიცოცხლეს და ეკითხება: "ნამდვილად ღირს ეს ფასი?" პატივს მიაგებს პარტრიჯის ბოლო სიტყვებს, პასუხობს: „სიამოვნებით ვიხდი“ და კლავს დიუპონს. ის ანადგურებს სამეთაურო ცენტრს, რომელიც ავრცელებს მამის პროპაგანდას. პრესტონი კმაყოფილებით უყურებს ზემოდან, როდესაც Underground ანგრევს Prozium-ის მწარმოებელ ქარხნებს, რაც რევოლუციის დაწყების ნიშანია.

როლებში

კრისტიან ბეილი ჯონ პრესტონის როლში

ემილი უოტსონი მერი ო'ბრაიენის როლში

ტეი დიგსი ენდრიუ ბრანდტის როლში

ანგუს მაკფადიენი, როგორც ვიცე-მრჩეველი დიუპონი

შონ ბინი ეროლ პარტრიჯის როლში

მეთიუ ჰარბორი რობი პრესტონის როლში

უილიამ ფიხტნერი იურგენის როლში

შონ პერტუი როგორც მამა

დევიდ ჰემინგსი პროქტორის როლში

ემილი სივერტი ლიზა პრესტონის როლში

ალექსა სამერი ვივიანა პრესტონის როლში [VP 1]

მარია პია კალცონე, როგორც პრესტონის ცოლი[VP 1]

დომინიკ პერსელი სეიმუსის როლში

ბრაიან კონლი, როგორც სამკითხველო ოთახის ზედამხედველი

კურტ ვიმერი (კამეო) როგორც მეამბოხე მსხვერპლი

 ალექსა სამერი და მარია პია კალცონე ერთსა და იმავე პერსონაჟს განასახიერებენ ფილმში, მაგრამ ტიტრებში ცალ-ცალკე ჩნდებიან როგორც "ვივიანა პრესტონი" და "პრესტონის ცოლი".

იარაღის კატა

აგრეთვე იხილე: Gun fu

ანგუს მაკფადიენის პერსონაჟი, ვიცე-მრჩეველი დიუპონი, აღწერს გამოგონილ საბრძოლო სტილის თოფის კატას ფილმში:

ათასობით ჩაწერილი ცეცხლსასროლი იარაღის ანალიზის შედეგად, კლერიკმა დაადგინა, რომ ანტაგონისტების გეომეტრიული განაწილება ნებისმიერ თოფში არის სტატისტიკურად პროგნოზირებადი ელემენტი. თოფის კატა განიხილავს იარაღს, როგორც მთლიან იარაღს, თითოეული თხევადი პოზიცია წარმოადგენს მაქსიმალურ მკვლელობის ზონას, რაც მაქსიმალურ ზიანს აყენებს მოწინააღმდეგეების მაქსიმალურ რაოდენობას, ხოლო დამცველს არ უტოვებს საპასუხო ცეცხლის სტატისტიკურად ტრადიციულ ტრაექტორიებს. ამ ხელოვნების თვითნებური ოსტატობით, თქვენი სროლის ეფექტურობა გაიზრდება არანაკლებ 120 პროცენტით. 63 პროცენტით გაზრდილი სასიკვდილო ცოდნის სხვაობა იარაღის კატას ოსტატს ხდის მოწინააღმდეგედ, რომელსაც მსუბუქად არ უნდა მივუდგეთ.

კატა (型, かた) არის იაპონური სიტყვა მოძრაობებისა და პოზების სტანდარტულ ფორმებზე კარატეში, ჯუჯუცუში, აიკიდოში და ბევრ სხვა ტრადიციულ საბრძოლო ხელოვნებაში. Equilibrium-ში ნაჩვენები იარაღის კატა არის ვიმერის საკუთარი სტილის იარაღის კატას ჰიბრიდი (გამოიგონეს მის ეზოში).

წარმოება

ბერლინის ოლიმპიური სტადიონი, რომელიც წარმოადგენს ლიბრიის მთავრობის ოფისებს

თავდაპირველად გამოცხადდა 1999 წელს Librium-ის სათაურით, ფილმის პროდიუსერი იყო იან დე ბონტის საპროდიუსერო კომპანია, Blue Tulip Productions, ბიუჯეტის უმეტესი ნაწილი უზრუნველყოფილი იყო ჰოლანდიური საგადასახადო შეთანხმებით, დე ბონტის ჰოლანდიის მოქალაქეობის წყალობით. ემილი უოტსონი გადაიღეს 2000 წლის მაისში,  კრისტიან ბეილთან ერთად, მომდევნო თვეში, იმავე წლის ივნისში.

გადაღებები დაიწყო 2000 წლის 19 ოქტომბერს და დასრულდა 2000 წლის 10 დეკემბერს. გადაღებების უმეტესობა გამოიყენებოდა ბერლინის ლოკაციებზე, ფაშისტური და თანამედროვე არქიტექტურის უნიკალური ნაზავის გამო. ვიზუალური ეფექტების ხელმძღვანელის ტიმ მაკგოვერნის თქმით, რომელიც მუშაობდა ვიმერთან ერთად, ფაშისტური არქიტექტურა შეირჩა „იმისთვის, რომ ინდივიდმა თავი პატარა და უმნიშვნელოდ იგრძნოს, რათა მთავრობა უფრო ძლიერი ჩანდეს“. ბერლინის თანამედროვე არქიტექტურა ხაზს უსვამს ქალაქ-სახელმწიფოს ლიბრიას ფუტურისტულ და მტკნარ იერსახეს. სქელი კედლები წარმოდგენილია აღმოსავლეთ გერმანიის მიტოვებული სამხედრო ბაზით, ხოლო ქალაქის ექსტერიერი, სადაც ბევრი გადარჩენილი აჯანყებული ცხოვრობს, გადაღებულია აღმოსავლეთ გერმანიის დანგრეულ უბნებში. გეოგრაფიული მდებარეობის გარდა, რამდენიმე ევროპელმა არტ დირექტორმაც მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა წარმოებაში.

აღსრულების დარბაზი წონასწორობაში, წარმოდგენილია ბუნდესტაგის (ბერლინის U-Bahn) მეტროს სადგურით რაიხსტაგის შენობის ქვეშ

წონასწორობის მდებარეობები მოიცავს:

ოლიმპიური სტადიონი (ბერლინი), აშენდა 1936 წლის ზაფხულის ოლიმპიური თამაშებისთვის.

Deutschlandhalle, რომელიც ასევე აშენდა 1936 წლის ზაფხულის ოლიმპიური თამაშებისთვის.

ბრანდენბურგის კარიბჭე ბერლინში.

ბერლინის ტემპელჰოფის აეროპორტი, რომლის მშენებლობა დაიწყო ნაცისტების ეპოქამდე, მაგრამ რომელიც დასრულდა მეორე მსოფლიო ომის დროს და ასახავს ნაცისტების არქიტექტურულ სტილს.

ბუნდესტაგის (ბერლინის U-Bahn) სადგური, თანამედროვე მეტროსადგური რაიხსტაგის ახალ შენობასთან ბერლინის U-Bahn მიწისქვეშა რკინიგზის გრძელ გვირაბებთან ერთად. ფილმის გადაღების დროს ბუნდესტაგის სადგური გაუხსნელი იყო, მაგრამ 2009 წელს ის ექსპლუატაციაში შევიდა.

აღმოსავლეთ გერმანიის დანგრეული უბნები, ასევე მიტოვებული მასიური ყოფილი გდრ სამხედრო ბაზა.[რომელი?]

ევრო უბანი რომში, იტალია, აშენებული ბენიტო მუსოლინის ფაშისტური მმართველობის დროს.[

სამეცნიერო ფანტასტიკის ფილმის გადაღების მიუხედავად, უიმერი განზრახ მოერიდა ფუტურისტული ტექნოლოგიის გამოყენებას, რომელიც შეიძლება მოძველებულიყო და მან ასევე გადაწყვიტა თავისი ისტორიის გაურკვეველი მომავლის შექმნა. ”მინდოდა უფრო მეტი ალტერნატიული რეალობის შექმნა, ვიდრე სამეცნიერო ფანტასტიკის გაჯეტებში ჩათრევა”, - განმარტა მან. „სინამდვილეში, წონასწორობაში არ არსებობს ისეთი ტექნოლოგია, რომელიც უკვე არ არსებობს. ეს უფრო პარალელურ სამყაროს ჰგავს, იგავისთვის იდეალური გარემო“.

მიღება

კრიტიკული პასუხი

მიმოხილვის აგრეგაციის ვებგვერდი Rotten Tomatoes იუწყება, რომ 89 გამოკითხული კრიტიკოსის 40%-მა ფილმს დადებითი შეფასება მისცა; საშუალო შეფასებაა 4.8/10. საიტის კონსენსუსში ნათქვამია: „Equilibrium არის სხვა სამეცნიერო ფანტასტიკური ფილმების ხელახლა შერევა“. ელვის მიტჩელმა The New York Times-დან უარყო წონასწორობა იმის გამო, რომ მან ძლიერად ისესხა ფარენჰეიტი 451, ცხრამეტი ოთხმოცდაოთხი, მამაცი ახალი სამყარო და სხვა სამეცნიერო ფანტასტიკის კლასიკა. როჯერ ებერტმა ფილმს დააჯილდოვა ოთხი ვარსკვლავიდან სამი ვარსკვლავი და აღნიშნა, რომ: "Equilibrium იქნება უაზრო სამოქმედო სურათი, გარდა იმისა, რომ მას აქვს გონება. იგი არ ახორციელებს ბევრ ღრმა აზროვნებას, მაგრამ განსხვავებით sf და f/x მრავალი ფუტურისტული კომბინაციისგან, ის აკეთებს განცხადებას."

ვიმერმა Dreamwatch-ის ინტერვიუში თქვა, რომ „როგორც ჩანს, გადამხდელმა მომხმარებლებმა მიიღეს ეს“ და თქვა, რომ კრიტიკოსებმა „როგორც ჩანს, ვერ დაინახეს, რომ ფილმს განსხვავებული გზავნილი ჰქონდა ვიდრე“ ფარენჰეიტი 451 ან 1984 . კრიტიკოსების მოსაზრებებს უპასუხა, მოგვიანებით ვიმერმა თქვა: "რატომ გადავიღო ფილმი ვინმესთვის, ვისთან ერთადაც არ ვისურვებდი ურთიერთობას? ოდესმე შეგხვედრიათ კრიტიკოსი, ვისთან ერთადაც გინდოდათ წვეულება? მე არ მქონია."

სალარო

ფილმის წარმოების ბიუჯეტი 20 მილიონი დოლარი იყო. წინასწარი გამოშვების საერთაშორისო გაყიდვებმა უკვე მოიტანა მოგება, ამიტომ სტუდიამ შეამცირა ფილმის პოპულარიზაცია და სარეკლამო ბიუჯეტი, რათა თავიდან აეცილებინა ფილმის ფულის დაკარგვის რისკი; შედეგად, თეატრალური გამოშვება შეზღუდული იყო.

ფილმი აჩვენეს მხოლოდ 301 კინოთეატრში მისი ყველაზე ფართო გამოსვლისას შეერთებულ შტატებში, გამოიმუშავა $541,512 პირველ კვირაში და მხოლოდ $1.2 მილიონი, როდესაც დაიხურა 2002 წლის 26 დეკემბერს; ფილმმა გამოიმუშავა 4,1 მილიონი აშშ დოლარი საერთაშორისო მასშტაბით, რაც მთლიანობაში 5,3 მილიონი დოლარია მსოფლიო მასშტაბით.

იხ. ბმულზე ფილმიმ რუსულლ ენაზე