ლიბანის ისტორია

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                         ლიბანის ისტორია

ლიბანის სახელმწიფო მის ამჟამინდელ საზღვრებში 1920 წლიდან არსებობს. ლიბანი თავისი მრავალსაუკუნოვანი ისტორიის მანძილზე იმყოფებოდა სხვადასხვა იმპერიისა და დამპყრობლის მმართველობის ქვეშ და მხოლოდ 1943 წელს გახდა დამოუკიდებელი.

                            ქანაანის მკვიდრნი მე-13 საუკუნის ეგვიპტური წყაროების მიხედვით. ძვ.წ ე.

ტერიტორია, რომელიც ახლა ლიბანს უკავია, დასახლებული იყო პალეოლითის დროიდან. არქეოლოგიური გათხრების დროს საიდაში (სიდონი) სიდონ-II ადგილზე, აღმოჩენილია ქვის ნივთები, რომლებიც დაკავშირებულია აჩეულეს კულტურასთან. არტეფაქტები ჯუბ-ჟანინიდან და სირიული ადგილებიდან ლატამნე და ელ-მეირა იდენტიფიცირებულია, როგორც ლევანტის (აღმოსავლეთ ხმელთაშუაზღვისპირეთი) აჩეული კულტურის განსაკუთრებული ტიპი, რომელიც ასევე ცნობილია როგორც "ლატამნე ფასსიები".

კზარ-აკილის გამოქვაბულში აღმოჩენილი თანამედროვე ადამიანების ნაშთები, სახელად ეგბერტი და ეთელრუდა, თარიღდება 39,2-40,8 ათასი წლის წინ. ნ. ხოლო 41,7-42,4 ათასი ლიტრი. ნ. შესაბამისად.

ძველ წყაროებში ლევანტური ავრინიაკია ადრე უწოდებდნენ ქვედა და ზემო ანტელიანს (ენ: ანტელიანს) ვადი ანტილიასის ტერიტორიიდან.

12 ათასი წლის წინ, როდესაც ევროპის ნახევარი მყინვარით იყო დაფარული, ლიბანის ტერიტორიაზე არსებობდა ნატუფიური კულტურა, რომლის წარმომადგენლები დედამიწაზე პირველები აცხობდნენ პურს და ცხოვრობდნენ დუგლებში ლერწმის კონუსური სახურავით. 9 ათასი წლის წინ ნატუფიელებმა შეძლეს აგურით ნაგებობების შექმნა (წინა კერამიკის ნეოლითი A) და პირუტყვის მოშინაურება (Pre-Pottery Neolithic B).

სიდონ III ადგილზე აღმოჩენები მოიცავს ნეოლითის ხანის მაკროლითურ აღმოჩენებს, რომლებიც ითვლება ჭურჭლის გამოგონებამდე.

დაახლოებით 7 ათასი ძვ. ე. მომთაბარე პროტოსემიტთა დასახლება ჩრდილოეთ აფრიკის ტერიტორიიდან დაიწყო. 6 ათასში ძვ.წ. ე. ლიბანი გახდა ეგვიპტური ცივილიზაციის პერიფერია, სადაც არსებობდა პროტოქალაქები. პირველი ცნობილი მუდმივი პროტო-ქალაქური დასახლება იყო ბიბლოსი. ამ ქალაქში ასევე აღმოჩენილია ლიბანის პირველი კერამიკისა და მეტალურგიის (პირველი სპილენძი და ბრინჯაო) კვალი. ფინიკიელები, რომლებიც იმ დროს ქანაანელებთან (ძველი პალესტინის მკვიდრნი) ერთად ქმნიდნენ ერთ ხალხს, ალბათ უკვე ამ ტერიტორიაზე ცხოვრობდნენ.

ფინიკიური თალასოკრატია

პირველი ნახსენები სახელწოდება "ლიბანი" (ლიბანის მთიანეთის მითითებით) ლიბანი. III-II ათასწლეულის მესოპოტამიურ წყაროებში აღმოჩენილია ძვ.წ. , მათ შორის გილგამეშის ეპოსი. III ათასწლეულის დასაწყისში ძვ.წ. ე. სანაპიროზე გაჩნდა ახალი ქალაქ-სახელმწიფოები, სადაც ფინიკიელი მეზღვაურები და ვაჭრები ცხოვრობდნენ. ბიბლოსის გარდა, მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანი იყო ტვიროსი (ან სური), სიდონი (ან საიდა) და ბერითი (ანუ ბეირუთი). დაახლოებით 2150 წლიდან ძვ.წ დაიწყო ამორეველთა მიგრაცია ლიბანში. ლიბანის სანაპიროზე ძველ დროში დაიწყო მოგვიანებით გამოყენებული ბერძნული სახელი ფინიკია.

III ათასწლეულის დასაწყისში ძვ.წ. ე. სანაპიროზე გაჩნდა ახალი ქალაქ-სახელმწიფოები, სადაც ფინიკიელი მეზღვაურები და ვაჭრები ცხოვრობდნენ. ბიბლოსის გარდა, მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანი იყო ტვიროსი (ან სური), სიდონი (ან საიდა) და ბერითი (ანუ ბეირუთი). დაახლოებით 2150 წლიდან ძვ.წ. ე. დაიწყო ამორეველთა მიგრაცია ლიბანში.

ფინიკია ეგვიპტეს ემორჩილებოდა როგორც ჰიქსოსების, ისე ახალი სამეფოს დამოუკიდებელი ფარაონების ქვეშ, რომელიც კონსოლიდირებული იყო თუტმოს III-ის სამხედრო ლაშქრობებით. XIV საუკუნეებში. ძვ.წ ე. ლიბანის ტერიტორია იქცა ხეთებსა და ეგვიპტელებს შორის შეტაკებების ასპარეზად (ამ უკანასკნელებმა ძალაუფლება შეინარჩუნეს).

თუმცა, ზღვის ხალხების შემოსევის შედეგად, ლიბანის ტერიტორია იზოლირებული გახდა ეგვიპტისგან და მოხდა ტვიროსის ქალაქ-სახელმწიფოს აღზევება, რომელიც გადაიქცა თალასოკრატიად. ფინიკიელებმა, ლიბანის ძველმა მკვიდრებმა, გამოიგონეს ფინიკიური დამწერლობა, რომელიც ძველმა ბერძნებმა მათგან ისესხეს. ფინიკიელმა მეზღვაურებმა მოგზაურობდნენ ხმელთაშუა ზღვაში, დააარსეს კოლონიები თანამედროვე ტუნისში (განსაკუთრებით კართაგენში), ალჟირსა და მაროკოში, სამხრეთ ესპანეთში, დასავლეთ სიცილიაში, სარდინიასა და მალტაში. ფინიკიური ქალაქები და კოლონიები დიდ როლს ასრულებდნენ ხმელთაშუა ზღვის ეკონომიკურ ცხოვრებაში; ისინი აკონტროლებდნენ მნიშვნელოვან სავაჭრო გზებს ევროპასა და აღმოსავლეთს შორის. ყველაზე ცნობილი ფინიკიელი მეფე იყო ჰირამ I დიდი (ძვ. წ. X ს.) - მეფე სოლომონის მეგობარი.

VIII საუკუნეში ძვ. ე. ლიბანი ასურეთის ნაწილი გახდა. ფინიკიური ქალაქები მზად იყვნენ ხარკი გადაეხადათ მატერიკზე მდებარე სახელმწიფოებისთვის, იმ პირობით, რომ ისინი არ ერეოდნენ მათ ვაჭრობაში, ვიდრე ეწარმოებინათ ხანგრძლივი ომები დამოუკიდებლობისთვის. 539 წელს ძვ ე. (კიროს II-ის დროს), ლიბანის ტერიტორია გახდა აქემენიდების იმპერიის ნაწილი, შემდეგ, ტვიროსის ალყის შემდეგ, იგი გახდა ალექსანდრე მაკედონელის იმპერიის ნაწილი, რომლის საკუთრებაც მემკვიდრეობით მიიღეს სელევკიდებმა. 84-71 წლებში ძვ.წ. ე. ლიბანი ტიგრან II დიდის დიდი არმენიის ნაწილი გახდა. 64 წელს ძვ ე., პომპეუსი დიდის დაპყრობების წყალობით, ლიბანი გახდა რომის იმპერიის ნაწილი, როგორც რომის პროვინციის სირიის ნაწილი.

შუა საუკუნეების ლიბანი

თანამედროვე ლიბანის უნიკალურობა განპირობებულია მრავალი ფაქტორით. ერთის მხრივ, არაბული ენა, რომელმაც ლიბანის მიწაზე შეაღწია ხალიფა ომარის ჯართან ერთად VII საუკუნეში და შეცვალა აქ ადრე არსებული სემიტური დიალექტები, მეორეს მხრივ, ქრისტიანული რელიგია, რომელიც აქ შეაღწია მოციქულების ხანაში და ტყიანი მთიანი ლანდშაფტის წყალობით, მან შეძლო გადარჩენა მუსულმანურ სახელმწიფოებშიც კი (არაბული ხალიფატი, ტულუნიდების სახელმწიფო, ფატიმიდები). უნივერსალური ეკლესიისგან იზოლირებული, ლიბანელი არაბულენოვანი ქრისტიანები გადაიქცნენ მარონიტებად, წმინდა მარონის სახელით.

ჯვაროსნულ ლაშქრობებს მხარი დაუჭირეს ადგილობრივმა ქრისტიანებმა, რომლებიც 1182 წელს შევიდნენ კავშირში რომის კათოლიკურ ეკლესიასთან და ლიბანის ტერიტორიები გაიყო ტრიპოლის საგრაფოსა და იერუსალიმის ჯვაროსანთა სამეფოს შორის.

1261 წელს ჯვაროსნები განდევნეს ბაიბარს I-ის ეგვიპტელმა მამლუქებმა, რომლებსაც მხარი დაუჭირეს ადგილობრივი სამხრეთ ლიბანელი ისმაილი დრუზები, რომლებიც გამოჩნდნენ ფატიმიდების ეპოქაში. ეგვიპტის მმართველობის დროს მაჰმადიანი მმართველები ეყრდნობოდნენ დრუზებს (მაანის კლანი).

ოსმალეთის მმართველობის დროს

აგრეთვე: ლიბანის მთა (ემირატი)

1517 წელს ეგვიპტელები შეცვალეს თურქებმა, რომლებმაც განაგრძეს დრუზების მხარდაჭერა. მე-17 საუკუნეში შეჰაბების კლანი რეგიონალური ლიბანის ელიტა გახდა. მე-18 საუკუნეში ბეირუთი გახდა ევროპის ქვეყნებთან ვაჭრობის მთავარი სავაჭრო ცენტრი. მისიონერები, განსაკუთრებით ფრანცისკანელები და იეზუიტები, დაიწყეს დიდი რაოდენობით ჩამოსვლა ადგილობრივ ქრისტიანებში სამუშაოდ. მისიონერებსა და ადგილობრივ ხელისუფლებას შორის კონტაქტებმა განაპირობა ქრისტიანული თემის გაძლიერება.

1832 წელს ლიბანი დაიკავეს მეამბოხე იბრაჰიმ ფაშას ჯარებმა, რომლებმაც გადაწყვიტეს დაეყრდნოთ მარონიტულ თემებს. როდესაც ის ეგვიპტემ დაუბრუნა თურქ სულთანს 1840 წლისთვის, ლიბანის ქრისტიანებმა შეინარჩუნეს გარკვეული პრივილეგიები, რამაც გამოიწვია დაძაბულობა დრუზებთან. 1841 წლის ოქტომბერში დაიწყო ეთნოკონფესიური შეტაკებები. ეს განპირობებული იყო ევროპის კოლონიური ქვეყნების გავლენით, რომლებიც მარონიტებს თავიანთი გავლენის მეხუთე სვეტად თვლიდნენ. ორი მეომარი თემის გამოსაყოფად, თურქეთის ადმინისტრაციამ 1845 წელს შემოიღო ცალკეული ადმინისტრაცია. თუმცა, ამან არ გადაარჩინა ლიბანი სისხლიანი ხოცვა-ჟლეტისგან, რომელიც დრუზებმა ჩაიდინეს 1860 წლის გაზაფხულზე და ზაფხულში. დაახლოებით გარდაიცვალა. 6 ათასი ქრისტიანი. თურქები მხარს უჭერდნენ თავიანთ თანამორწმუნეებს, რამაც გამოიწვია 1860 წლის საფრანგეთის ჩარევა, რამაც 1861 წელს გამოიწვია ლიბანის გამოყოფა სირიისგან ცალკე სანჯაკში, რომელსაც ხელმძღვანელობდა ქრისტიანი გუბერნატორი. ლიბანში გაჩნდა ევროპული საგანმანათლებლო დაწესებულებები (სირიის პროტესტანტული კოლეჯი, 1866; კათოლიკური უნივერსიტეტი წმინდა იოსები, 1875 წ.), ამზადებდნენ პერსონალს ლიბანის ელიტისთვის.

არაბული რენესანსი

მთავარი სტატია: სირიის არაბული სამეფო

1918 წლის შემოდგომაზე პალესტინაში გაიმართა არმაგედონის ბრძოლა, რომლის დროსაც ალენბის ანგლო-არაბულმა ჯარებმა შეძლეს ბეირუთის დაკავება (8 ოქტომბერი). დაიწყო ოსმალეთის იმპერიის დაშლა და ჩრდილოეთ არაბულ მიწებზე დაიწყო ფაისალის პანარაბისტური მოძრაობა, რომელიც წამოიწყო ბრიტანული სადაზვერვო სამსახურების მიერ, რომლის მიზანი იყო დიდი სირიის აშენება შუა საუკუნეების დამასკოს ხალიფატის მოდელზე. 1920 წლის 8 მარტს სირიის ეროვნულმა კონგრესმა დამასკოში ალ-ჰაშიმ ატასის ხელმძღვანელობით მიიღო რეზოლუცია, რომელიც ცნობილია როგორც ფაიზალ-კლემენსო შეთანხმება. კონგრესმა სირიის დამოუკიდებლობა მის ბუნებრივ საზღვრებში (ლიბანის ჩათვლით) გამოაცხადა და ფეისალი არაბთა მეფედ გამოაცხადა. ბეირუთში ქრისტიანულმა პრესამ მტრობა გამოხატა ფეისალის მთავრობის გადაწყვეტილებების მიმართ. ლიბანელმა პატრიოტებმა კრიზისი გამოიყენეს 1920 წლის 22 მარტს ბააბდაში ქრისტიან ლიდერთა საბჭოს მოწვევით, რომელმაც ლიბანის დამოუკიდებლობა გამოაცხადა.

ფრანგული დიდი ლიბანი (ყვითელი)

საფრანგეთის ხელისუფლებამ გამოთქვა უკმაყოფილება ფაიზალის ამბიციებით და დაიწყო 1920 წლის გამარჯვებული ფრანკო-სირიული ომი. ფრანგმა გენერალმა ანრი გოურომ ლიბანსა და სირიაზე კონტროლი დაამყარა. 1920 წლის აგვისტოში სევრის ხელშეკრულების შედეგად, ლიბანის ტერიტორია სირიის ფარგლებში საფრანგეთს გადაეცა. სირიის საფრანგეთის მანდატის ტერიტორიიდან გამოიყო ზღვისპირა ტერიტორია, რომლის ცენტრი იყო ბეირუთში და ეწოდა დიდი ლიბანი. ახალი ტერიტორიის გაჩენის ერთ-ერთი მიზეზი იყო არაბული ქრისტიანული მოსახლეობის დაცვა.

1926 წლის 23 მაისს დიდი ლიბანის ადგილზე შეიქმნა ლიბანის რესპუბლიკა, რომლის სტრუქტურამ საფრანგეთი დააკოპირა. 1926 წელს მართლმადიდებელმა ჩარლზ დებასმა დაიკავა ლიბანის რესპუბლიკის პრეზიდენტი, მაგრამ 1934 წლიდან მხოლოდ მარონიტები აირჩიეს ლიბანის პრეზიდენტად. 1937 წლის შემდეგ პრემიერ მინისტრებად მხოლოდ სუნიტი მუსლიმები დაინიშნენ.

საფრანგეთის სახალხო ფრონტის მთავრობამ ხელი მოაწერა ხელშეკრულებას 1936 წლის ნოემბერში, რომელიც ითვალისწინებდა საფრანგეთის მანდატის დასრულებას ლიბანში 1939 წელს. თუმცა 1938 წლის აპრილში საფრანგეთში ე.დალადიერის მთავრობის ხელისუფლებაში მოსვლის შემდეგ ამ ხელშეკრულების რატიფიცირება ჩაიშალა.

1939 წელს, მეორე მსოფლიო ომის დაწყების შემდეგ, ლიბანში გამოცხადდა საგანგებო მდგომარეობა, გაუქმდა კონსტიტუცია, დაიშალა პარლამენტი და აიკრძალა კომუნისტური პარტიის საქმიანობა.

1940 წლის სექტემბერში, საფრანგეთის ჩაბარების შემდეგ, ვიშის მთავრობის წარმომადგენელმა ადმირალ ფ.დარლანმა გერმანიას მიანიჭა ლიბანის ტერიტორიის ეკონომიკური და სამხედრო ინტერესებისთვის გამოყენების უფლება. 1941 წლის მაისიდან ერაყში დისლოცირებული ბრიტანეთის ჯარების წინააღმდეგ ოპერაციები დაიწყო ლიბანის სამხედრო ბაზებიდან. ამის საპასუხოდ დიდმა ბრიტანეთმა გამოაცხადა ლიბანის ბლოკადა, რამაც ქვეყანაში ეკონომიკური კრიზისი გაამწვავა და დაიწყო ლიბანის ტერიტორიის ყოველდღიური დაბომბვა და საჰაერო თავდასხმები.

თავისუფალი ფრანგული და ბრიტანული ჯარების სამხედრო ნაწილები ლიბანში 1941 წლის 8 ივნისს შევიდნენ. საფრანგეთის მთავარსარდალმა, გენერალმა ჟ. კატრუმ გამოაცხადა საფრანგეთის მანდატის გაუქმება, შემდეგ კი დაადასტურა ლიბანის დამოუკიდებლობის გამოცხადება და 1926 წლის კონსტიტუციის აღდგენა, მაგრამ შეზღუდვებით „ომის მოთხოვნილების“ გამო. ამან ხელი შეუწყო ლიბანის პარტიული და პოლიტიკური ცხოვრების მნიშვნელოვან აღორძინებას. 1943 წელს ჩატარებულ არჩევნებში გაიმარჯვა ბ.ალ-ხურის ბლოკმა, რომელიც ძირითადად ქრისტიანებს წარმოადგენდა და მხარს უჭერდა დამოუკიდებლობის დაუყოვნებლივ გამოცხადებას და საფრანგეთის ყოფნის აღმოფხვრას. 1943 წლის სექტემბერში ალ-ხური აირჩიეს პრეზიდენტად. 1943 წლის 8 ნოემბერს ლიბანის პარლამენტმა კონსტიტუციიდან ამოიღო მუხლები, რომლებიც ზღუდავდა სუვერენიტეტს საფრანგეთის სასარგებლოდ. ამის საპასუხოდ, საფრანგეთის ხელისუფლებამ დააპატიმრა ალ-ხური და პრემიერ მინისტრი რ. ლიბანი 1943 წლის 22 ნოემბერს. ეს დღე გახდა ლიბანის ეროვნული დღესასწაული - დამოუკიდებლობის დღე.

იხ. ვიდეო - Арабо-Израильская Война На Пальцах

დამოუკიდებელი ლიბანი

1943 წლის შემოდგომაზე, პრეზიდენტმა ბიშარა ალ-ხურმა და პრემიერ-მინისტრმა რიად ალ-სოლჰმა გააფორმეს შეთანხმება ლიბანის მთავრობის პრინციპებზე, რომელიც ცნობილია როგორც "ეროვნული პაქტი", რომლის მიხედვითაც პარლამენტში ადგილები ნაწილდებოდა ქრისტიანებსა და მუსლიმებს შორის. თანაფარდობა 6-დან 5-მდე, ასე რომ, დეპუტატთა მანდატების საერთო რაოდენობა იყო თერთმეტის ჯერადი.

1945 წლის თებერვალში ლიბანმა ომი გამოუცხადა გერმანიასა და იაპონიას. 1945 წლის მარტში ლიბანმა მონაწილეობა მიიღო არაბული სახელმწიფოების ლიგის შექმნაში და იმავე წელს გახდა გაეროს წევრი.

1945 წლის დეკემბერში საფრანგეთმა და დიდმა ბრიტანეთმა გააფორმეს შეთანხმება, რომლის თანახმად, მათი ჯარები, რომლებიც შეიყვანეს ლიბანში 1941 წელს, უნდა დარჩნენ მის ტერიტორიაზე განუსაზღვრელი ვადით. ამის საპასუხოდ ლიბანში განვითარდა მასიური მოძრაობა მისი ტერიტორიიდან უცხოური ჯარების სრული გაყვანის მიზნით. ლიბანის მთავრობამ უარი თქვა საფრანგეთთან მოლაპარაკებაზე და მიმართა გაეროს უშიშროების საბჭოს, სადაც მას მხარი დაუჭირეს სსრკ-მ, პოლონეთმა და ეგვიპტემ. დიდი ბრიტანეთი და საფრანგეთი იძულებულნი გახდნენ დაეწყოთ ჯარების ევაკუაცია ლიბანის ტერიტორიიდან და 1946 წელს უკანასკნელმა ბრიტანელმა და ფრანგმა ჯარისკაცებმა დატოვეს ლიბანის ტერიტორია.

1948 წელს სამხრეთში დამოუკიდებელი ებრაული სახელმწიფოს გაჩენამ და შემდგომმა არაბულ-ისრაელის ომმა დესტაბილიზაცია მოახდინა ლიბანში მყიფე ეთნო-რელიგიური მშვიდობისგან, რადგან სამხრეთიდან დაიწყო არაბულ-მუსლიმური მოსახლეობის (პალესტინელების) შემოდინება.

სუეცის კრიზისის დროს ლიბან-ეგვიპტის ურთიერთობები გაუარესდა. ეს განპირობებული იყო იმით, რომ პროდასავლურმა პრეზიდენტმა კამილ შამონმა (რელიგიით მარონიტი) არ გაწყვიტა დიპლომატიური ურთიერთობა დასავლეთის ძალებთან, რომლებიც თავს დაესხნენ ეგვიპტეს და ამით განარისხა ეგვიპტის პრეზიდენტი გამალ აბდელ ნასერი. ორ ქვეყანას შორის დაძაბულობა გაიზარდა მას შემდეგ, რაც ლიბანმა დაიწყო ბაღდადის პაქტის წევრებთან დაახლოება. ნასერი თვლიდა, რომ პროდასავლური ბაღდადის პაქტი საფრთხეს უქმნიდა არაბულ ნაციონალიზმს.

ლიბანის პოლიტიკური სტრუქტურა, რომლის მიხედვითაც პრეზიდენტი უნდა იყოს მარონიტი ქრისტიანი და პრემიერ მინისტრი მუსა.ლმანინი და ამ ფიგურების დიამეტრალურად საპირისპირო საგარეო პოლიტიკურმა ორიენტაციამ გამოიწვია არა მხოლოდ პოლიტიკური, არამედ რელიგიური დაძაბულობის ზრდა. 1957 წელს მუსულმანურმა ოპოზიციამ ჩამოაყალიბა ეროვნული ფრონტი, რომელიც მოითხოვდა „პოზიტიური ნეიტრალიტეტის“ პოლიტიკას და არაბულ ქვეყნებთან მეგობრობას.

1958 წელს პრეზიდენტმა შამონმა სცადა კონსტიტუციის შეცვლა, რათა კიდევ ერთი ვადით დარჩენილიყო ხელისუფლებაში. ამის საპასუხოდ, მაისში დაიწყო მუსლიმთა აჯანყება, რომელსაც ხელმძღვანელობდნენ ყოფილი პრემიერები რაჩიდ კარამე და აბდალა იაფი და პარლამენტის სპიკერი ჰამადე. ის სწრაფად გადაიზარდა სამოქალაქო ომში და გარკვეული პერიოდის შემდეგ აჯანყებულებმა დაიკავეს ქვეყნის მეოთხედი. ერაყში 14 ივლისის რევოლუციამ, რომელმაც დაამხო ქვეყნის პროდასავლური მთავრობა, შიდა არასტაბილურობასთან ერთად, აიძულა პრეზიდენტი შამუნი, იმავე დღეს ეთხოვა სამხედრო დახმარება შეერთებული შტატებისგან. ამერიკულმა ჯარებმა შეძლეს სიტუაციის სწრაფად აღება და ლიბანიდან 1958 წლის ოქტომბერში გაიყვანეს.

ლიბანმა არ მიიღო მონაწილეობა 1967 წლის არაბეთ-ისრაელის ექვსდღიან ომში და 1973 წლის იომ კიპურის ომში. თუმცა, 1967 წლის შემდეგ პალესტინელმა პალესტინელებმა განახორციელეს განმეორებითი თავდასხმები ისრაელზე ლიბანის ლტოლვილთა ბანაკებიდან. ისრაელის ჯარებმა განახორციელეს საპასუხო დარტყმები და ლიბანის მთავრობა ცდილობდა შეეზღუდა პალესტინის სამხედრო შემოსევები მისი ტერიტორიიდან. დაძაბულობა გაიზარდა 1970 წლის შავი სექტემბრის მოვლენების შემდეგ, როდესაც პალესტინის წინააღმდეგობის ძალები იორდანიაში დამარცხდნენ რეგულარული არმიის მიერ, რის შემდეგაც პალესტინელი ბოევიკები გადავიდნენ ლიბანში.

1973 წელს დაიწყო შეიარაღებული შეტაკებები ლიბანის სამთავრობო ძალებსა და პალესტინის ჯარებს შორის. ლიბანელი მუსლიმები და მემარცხენე პარტიები (ეროვნული პატრიოტული ძალები) მხარს უჭერდნენ პალესტინელებს. პალესტინის საკითხმა ქვეყანა გაყო და ლიბანში 1975 წლიდან 1990 წლამდე დაიწყო სასტიკი სამოქალაქო ომი მემარჯვენე ქრისტიანულ ძალებსა და მუსლიმთა თემის მემარცხენე ორგანიზაციებს შორის, რაც გართულდა სირიისა და ისრაელის ინტერვენციებით (1982 წლის შეჭრა). ომმა გამოიწვია ირანის სახელმწიფოს მხარდაჭერით შექმნილი რადიკალური შიიტური დაჯგუფება ჰეზბოლას, ასევე სამხრეთ ლიბანის პროისრაელის არმიის გაჩენა.

ნგრევა ტრიპოლის ბაბ ალ-ტაბანეს უბანში სამოქალაქო ომის შედეგად

სამოქალაქო ომმა დაასუსტა ლიბანი, რომელიც, თუმცა, პრემიერ მინისტრ რაფიკ ჰარირის ხელმძღვანელობით, შედარებით დასტაბილურდა 1990-იან წლებში. ამავდროულად, ლიბანის საგარეო ვალი გაიზარდა 20 მილიარდ დოლარამდე, ასევე მკვეთრად გაიზარდა პრემიერ-მინისტრის პირადი ქონებაც, რამაც იგი კორუფციაში დააეჭვა. რაფიკ ჰარირიმ კონცენტრირება მოახდინა ქვეყანაში რეალური ძალაუფლების ხელში, რითაც პრეზიდენტის პოსტი ნომინალური გახდა. მის დროს ლიბანმა უფრო და უფრო დაიწყო საუდის არაბეთისკენ მიდრეკილება სირიასთან ურთიერთობის საზიანოდ. ლიბანის გავლენის სფეროს დასაბრუნებლად, სირიამ მხარი დაუჭირა ემილ ლაჰუდის კანდიდატურას 1998 წლის საპრეზიდენტო არჩევნებში, რომელმაც არჩევნებში გამარჯვების შემდეგ დაუყოვნებლივ შეცვალა მთავრობის მეთაური და დაადანაშაულა წარუმატებელი ეკონომიკური პოლიტიკა - კერძოდ, მკვეთრი ზრდა. საგარეო ვალში. თუმცა, უკვე 2000 წელს, პოლიტიკურმა ბლოკმა ალ-ჰარირის მეთაურობით გაიმარჯვა საპარლამენტო არჩევნებში და პრეზიდენტი ლაჰუდი იძულებული გახდა დაემტკიცებინა იგი მთავრობის მეთაურად.

2000-იანი წლები: ანტისირიული კამპანია და მეორე ლიბანის ომი

მთავარი სტატია: კედარის რევოლუცია

1948 წლის არაბეთ-ისრაელის ომის შემდეგ ლიბანი მოექცა სირიის გავლენის ზონაში, რომელიც ცივ ომში სსრკ-ს მხარი დაუჭირა.

1976 წელს, მაშინდელი მთავრობის თხოვნით, სირიის ჯარები შევიდნენ ლიბანში. სირიის ოკუპაცია (ინგლისური)რუსული გაგრძელდა 2005 წლამდე, მიუხედავად ლიბანის პრეზიდენტების ოფიციალური მოთხოვნისა სირიის ჯარების გაყვანის შესახებ 1983 წლიდან . ცივი ომის დასრულების, სსრკ-ს დაშლისა და არაბეთ-ისრაელის კონფლიქტის გაქრობას (პალესტინის ხელისუფლების შექმნა და ისრაელის ჯარების სამხრეთ ლიბანიდან გაყვანა), ქვეყანაში გამძაფრდა ანტისირიული განწყობები.

2004 წლის 3 სექტემბერს ლიბანის პარლამენტმა მიიღო საკონსტიტუციო ცვლილება, რომელიც ლიბანის პრეზიდენტის ემილ ლაჰუდის უფლებამოსილებას 2007 წლამდე აგრძელებს. სამთავრობო კრიზისი გამოწვეული იყო ლიბანსა და სირიაზე შეერთებული შტატებისა და საფრანგეთის მხრიდან გაზრდილმა ზეწოლამ. მათი ინიციატივით, გაეროს უშიშროების საბჭომ მიიღო განცხადება 2004 წლის 19 ოქტომბერს, რომელიც მოუწოდებდა სირიას გაეყვანა თავისი ჯარები ლიბანიდან, ხოლო ლიბანს განეიარაღებინა ჰეზბოლას ქვედანაყოფები, რომლებიც აკონტროლებენ ქვეყნის სამხრეთს. 2004 წლის 20 ოქტომბერს ლიბანის პრემიერ მინისტრი რაფიკ ჰარირი, ლიბანის უმდიდრესი ადამიანი, თანამდებობიდან გადადგა მთელ კაბინეტთან ერთად.

                                   ანტისირიელი დემონსტრანტები ბეირუთში, 2005 წლის 13 მარტი
პრეზიდენტმა ე.ლაჰუდმა ახალი მთავრობის ფორმირება პროსირიელ პოლიტიკოს ომარ კარამას ანდო. 2005 წლის 14 თებერვალს რაფიკ ჰარირი მოკლეს და ქვეყანაში არეულობა დაიწყო. 2005 წლის 28 თებერვალს, უნდობლობის გამოცხადების საფრთხის ქვეშ და მიმდინარე საპროტესტო აქციების ფონზე, ომარ კარამეს მთავრობა გადადგა. შვიდი კვირის განმავლობაში ქვეყანა რეალურად ცხოვრობდა მთავრობის გარეშე (მაშინ როცა პრეზიდენტი ემილ ლაჰუდი ცდილობდა კარამისთვის პრემიერ-მინისტრის პოსტის შენარჩუნებას) და მხოლოდ 18 აპრილს ტელევიზიის მაგნატი ნაჯიბ მიქათი, რომელიც ცნობილია სირიელებთან მჭიდრო კავშირებით და მეგობრადაც კი ითვლებოდა. სირიის პრეზიდენტი, დადასტურდა პრემიერ-მინისტრად ბაშარ ალ-ასად. მინისტრთა ახალი კაბინეტი მხოლოდ 14 კაცისგან შედგებოდა. მიქატიმ საკვანძო პოსტები გაანაწილა როგორც პრო-სირიული, ისე ანტისირიული ბანაკის წარმომადგენლებს შორის. პრო-სირიელმა მაჰმუდ ჰამუდმა და ჯავად ხალიფამ შეინარჩუნეს თანამდებობები, შესაბამისად, საგარეო საქმეთა მინისტრად და ჯანდაცვის მინისტრად. პრეზიდენტ ე.ლაჰუდის სიძე, ელიას მური, ვიცე-პრემიერი და თავდაცვის მინისტრი გახდა. შინაგან საქმეთა სამინისტროს ხელმძღვანელის პოსტს გენერალი ჰასან საბა ხელმძღვანელობდა, რომელიც ადრე მუშაობდა ქვეყნის გენერალურ უსაფრთხოების სამსახურში, მაგრამ არასოდეს ყოფილა პრო-სირიული მთავრობების წევრი. იუსტიციის მინისტრი მოსამართლე ხალედ კაბანი გახდა, რომელსაც მოკლული ყოფილი პრემიერის რაფიკ ჰარირის ოჯახი ენდობოდა.

                კვამლი ქალაქ ტიროსზე ისრაელის დაბომბვის შემდეგ, 2006 წლის 26 ივლისი

ლიბანის ოპოზიციამ, საფრანგეთისა და შეერთებული შტატების მხარდაჭერით, მიუხედავად ამისა, მიაღწია სირიის ჯარების და დაზვერვის ქვეყნიდან გაყვანას. 2005 წლის 25 აპრილს უკანასკნელმა სირიელმა ჯარისკაცმა დატოვა ლიბანი. ლიბანში სირიის საჰაერო თავდაცვის დანადგარები დაიშალა და საარტილერიო პოზიციები აღმოიფხვრა.

ლიბანის არმიის სარდლობამ დაიწყო იარაღის შენახვის ლიცენზიების ჩამორთმევა, რომლებიც ადრე გაცემული იყო სირიის სამხედრო ხელისუფლებისა და ლიბანის თავდაცვის სამინისტროს მიერ. ამ კამპანიის ინიციატორი იყო არმიის სარდალი გენერალი მიშელ სულეიმანი. კამპანია ძირითადად ჰეზბოლას ჯგუფის წინააღმდეგ იყო მიმართული.

2005 წლის 26 მაისს ბეირუთში დაიწყო მუშაობა რაფიკ ჰარირის მკვლელობის საერთაშორისო საგამოძიებო კომისიამ. მას ბერლინის გენერალური პროკურატურის უფროსი სახელმწიფო პროკურორი დეტლევ მეჰლისი ხელმძღვანელობდა. მას 30 ქვეყნის კრიმინალისტები ეხმარებოდნენ.

მას შემდეგ, რაც ჰეზბოლას დაჯგუფებამ დაბომბა ჩრდილოეთ ისრაელი 2006 წლის ივლისში, ისრაელის სამხედროებმა ჩაატარეს ძირითადი სამხედრო ოპერაცია 12 ივლისიდან 14 აგვისტომდე, რომლის სამიზნე იყო ლიბანის დასახლებული ადგილები.

სამხედრო საგუშაგო ბეირუთის ქუჩაზე, 2008 წლის 7 მაისი

ოპერაციის შედეგად, ლიბანის რეგულარული ჯარები, ისევე როგორც UNIFIL-ის სამშვიდობოები, შეიყვანეს სამხრეთ ლიბანის ტერიტორიაზე, რომელიც მანამდე ჰეზბოლას სრული სამხედრო კონტროლის ქვეშ იყო. ლიბანის შეიარაღებულმა ძალებმა და UNIFIL-მა განაცხადეს, რომ ჰეზბოლას მებრძოლების განიარაღება არ არის მათი გეგმების ნაწილი.

2008 წლის დასაწყისში ლიბანში პოლიტიკური კრიზისი წარმოიშვა იმის გამო, რომ თანამდებობიდან გაათავისუფლეს შიიტი ოფიცერი, ბეირუთის საერთაშორისო აეროპორტის უსაფრთხოების უფროსი, რომელსაც ფაქტობრივად აკონტროლებდა ჰეზბოლა. ამის შემდეგ შიიტებმა ხელისუფლებას სამოქალაქო დაუმორჩილებლობა გამოუცხადეს; 2008 წლის მაისში დასავლეთ ბეირუთში დაიწყო შეტაკებები 14 მარტის კოალიციის და 8 მარტის კოალიციის მხარდამჭერებს შორის, რასაც რამდენიმე ათეული ადამიანის სიცოცხლე ემსხვერპლა. ამის შემდეგ გაუქმდა გადაწყვეტილება ბეირუთის აეროპორტის უსაფრთხოების სამსახურის მოხსნის შესახებ, ლიბანის პრეზიდენტის პოსტი, რომელიც ვაკანტური დარჩა 18 თვის განმავლობაში პრო-სირიელი გენერლის ემილ ლაჰუდის ვადის ამოწურვის შემდეგ, დაიკავა ცენტრისტმა მიშელ სულეიმანმა. მთავრობის შემადგენლობა შეიცვალა „ალიანსი 8 მარტის“ წარმომადგენლების ჩართვის შედეგად და დამოუკიდებელი.

2010-2020-იანი წლები: სირიის კონფლიქტი და ეკონომიკური კრიზისი

საპროტესტო აქცია ბეირუთში, 2019 წლის 20 ოქტომბერი

არაბული გაზაფხულის გავლენით ლიბანში საპროტესტო აქციები დაიწყო. აქციის მონაწილეების მთავარი მოთხოვნა იყო კონფესიონალიზმის პოლიტიკის წინააღმდეგ მიმართული პოლიტიკური რეფორმა. კონფლიქტი ასევე გაჩაღდა ლიბანელ მომხრეებსა და სირიის პრეზიდენტის ასადის მოწინააღმდეგეებს შორის, რომელიც გაგრძელდა 2017 წლის 28 აგვისტომდე. დაფიქსირდა სირიიდან ლიბანში ჯიჰადისტების შეღწევის ცალკეული შემთხვევები, რომელთაგან ერთ-ერთმა გამოიწვია ფართომასშტაბიანი შეტაკებები ქალაქ არსალში. სირიის სამოქალაქო ომში ჰეზბოლა მონაწილეობდა სამთავრობო ძალების მხარეს, ხოლო რადიკალური დაჯგუფება ფატაჰ ალ-ისლამი, რომელიც ლიბანში მდებარეობს, ასადის საწინააღმდეგო ძალებს მიემხრო.

2019 წლის შემოდგომაზე ლიბანში ეკონომიკური კრიზისი დაიწყო და ეროვნული ვალუტა მკვეთრად დაეცა. ხელისუფლების გეგმებთან დაკავშირებით, გაზარდოს გადასახადები და შეამციროს გადასახადები საჯარო მოხელეებისთვის და გადამდგარი სამხედროებისთვის, დაიწყო მრავალათასიანი დემონსტრაციები სახელმწიფოს ფინანსური პრობლემების გადაჭრის მოთხოვნით კორუფციასთან ბრძოლის გზით და არა ხალხის კეთილდღეობის ხარჯზე. ყოფნა. 2019 წლის 29 ოქტომბერს პრემიერ მინისტრმა საად ჰარირიმ გადადგომის შესახებ განაცხადა; 2019 წლის 19 დეკემბერს ჰასან დიაბს დაევალა ახალი კაბინეტის შექმნა.

2020 წლის 4 აგვისტოს ბეირუთის პორტში აფეთქებები მოხდა, რასაც უამრავი მსხვერპლი მოჰყვა. 2020 წლის 8 აგვისტოს, ბეირუთში მასობრივი არეულობის შემდეგ მმართველი ელიტების წინააღმდეგ, რომელთა კორუფციამ და არაკომპეტენტურობამ გამოიწვია კატასტროფა, ასევე დემონსტრანტების მცდელობა, გადაექციათ საგარეო საქმეთა სამინისტროს შენობა „რევოლუციის შტაბ-ბინად“. როგორც პარლამენტის წევრების გადადგომის სერია, მათ შორის პარტიის ლიდერი კატაიბ სამი გემაიელი, დიაბმა საჯარო გამოსვლაში ვადამდელი არჩევნები უწოდა ერთადერთი შესაძლო გამოსავალს მიმდინარე პოლიტიკური კრიზისიდან.  2020 წლის 10 აგვისტოს საღამოს ჰასანმა დიაბმა გამოაცხადა თავისი მთავრობის გადადგომა და განაგრძო თავისი მოვალეობების შესრულება ახალი კაბინეტის ჩამოყალიბებამდე. 2020 წლის 26 სექტემბერს მუსტაფა ადიბმა, რომელსაც დაევალა ახალი მთავრობის ჩამოყალიბება, გამოაცხადა კომპრომისის მიღწევის ყველა მცდელობის წარუმატებლობა და გადადგა . 2020 წლის 22 ოქტომბერს ახალი კაბინეტის ფორმირება ყოფილ პრემიერ-მინისტრ საად ჰარირის დაევალა. 2021 წლის 15 ივლისს, ცხრათვიანი უშედეგო მცდელობის შემდეგ ახალი მთავრობის ფორმირებისთვის, საად ჰარირიმ გადადგომის შესახებ განაცხადა , ხოლო 2021 წლის 27 ივლისს ახალი მინისტრთა კაბინეტის ფორმირება ყოფილ პრემიერ-მინისტრ ნაჯიბ მიქათს დაევალა.

2021 წლის 5 აგვისტოს ისრაელმა რაკეტები გაუშვა ლიბანის ტერიტორიაზე (ისრაელის მხარის მიხედვით, სარაკეტო გასროლის საპასუხოდ), ხოლო 6 აგვისტოს შიიტურმა დაჯგუფება ჰეზბოლამ ისრაელში რაკეტები გაუშვა, ოფიციალურად აიღო პასუხისმგებლობა.

ლიბანს საშინელი ეკონომიკური კრიზისი ეცვა, რომელიც მსოფლიო ისტორიის ბოლო 170 წლის მანძილზე სამიდან ერთ-ერთი ყველაზე მძიმეა, ამ დასკვნამდე მივიდნენ მსოფლიო ბანკის ექსპერტები თავიანთ მოხსენებაში (2021 წლის ბოლოს ისინი მშპ-ს 21-ით შემცირებას იწინასწარმეტყველეს. % - 2020 წელს 20,3%-იანი ვარდნის შემდეგ და 2019 წელს 6,7%-ით).

2021 წლის 14 ოქტომბერს ბეირუთში გაიმართა შიიტური მოძრაობის ამალისა და ჰეზბოლას მხარდამჭერების მასობრივი მიტინგები, რომელიც დასრულდა ოპოზიციური ქრისტიანული ლიბანის ძალების მხარდამჭერებთან სროლით.

2022 წლის სექტემბერში, ლიბანის ბანკების ასოციაციამ გამოაცხადა ყველა ბანკის დახურვა სამი დღით, რათა თავიდან აიცილოს უკმაყოფილო მეანაბრეების მიერ დაკავების მცდელობები. გაბრაზებული მოქალაქეები მოითხოვდნენ 2019 წელს გაყინული დეპოზიტების დაბრუნებას ფინანსური კოლაფსის გამო, 24 საათზე ნაკლებ დროში ცხრა თავდასხმა მოხდა ბეირუთში და სხვა ქალაქებში.

იხ. ვიდეო - The Israel-Lebanon Conflict Explained - The Blue Line is the evidence of a truce called the armistice agreement between Lebanon and Israel following a U.N Security Council resolution in the year 2000.

Since then, the United Nations Interim Force in Lebanon, UNIFIL has maintained a fair amount of peace by governing the Blue Line.

The region already suffers from a pretty volatile geopolitical situation, with Western powers directly or indirectly backing Israel, and the Middle-eastern countries rallying around a fellow Islamic state.

This isn’t just another regional dispute. It’s a powder keg with implications that will reach far across the Middle East in a matter of weeks. 

ქალის სურნელი (ფილმი)

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

          ქალის სურნელი (ფილმი)

ჟანრი დრამა

რეჟისორი მარტინ ბრესტი

პროდიუსერი მარტინ ბრესტი

ავტორები

სცენარის ავტორია ბო გოლდმანი

ჯოვანი არპინო

რუჯერო მაკარი

დინო რისი

ძირითადში

მთავარ როლში ალ პაჩინო

კრის ოდონელი

ფილიპ სეიმურ ჰოფმანი

გაბრიელ ანვარი

ჯეიმს რებჰორნი

კინოოპერატორი დონალდ ი. თორინი

კომპოზიტორი თომას ნიუმენი

წარმოების დიზაინი: Angelo P. Graham[d]

კინოკომპანია City Light Films

დისტრიბუტორი: Universal Pictures

ხანგრძლივობა 156 წუთი

ბიუჯეტი $31 მილიონი

სალაროებში $134 მილიონი

ქვეყანა: აშშ

ინგლისური ენა

1992 წელი

IMDb ID 0105323

ინგლ. Scent of a Woman - ფილმი, დინო რისის ამავე სახელწოდების იტალიური ფილმის ამერიკული რიმეიკი, რომელიც დაფუძნებულია ჯოვანი არპინოს 1969 წლის რომანზე "სიბნელე და თაფლი". მთავარმა მსახიობმა ალ პაჩინომ ფილმში სამსახიობო მუშაობისთვის მიიღო ოსკარი და ოქროს გლობუსი.

სიუჟეტი

მოქედებები იტალიიდან აშშ-ში გადავიდა. ნაღდი ფულის მქონე მოსამზადებელი სკოლის უფროსი ნიუ ჰემფშირში, ჩარლზ სიმსი, იღებს ნახევარ განაკვეთზე სამუშაოს მადლიერების დღის გრძელ შაბათ-კვირას, რათა მოუაროს წყვილის ბრმა ნათესავი. გაემგზავრება შაბათ-კვირას. ნათესავი თურმე გადამდგარი ლეიტენანტი პოლკოვნიკი ფრენკ სლეიდი (ალ პაჩინოა). ის ესალმება ჭაბუკს მკაცრად და არაკეთილსინდისიერად, ისევე როგორც ახალწვეულს; სამუშაოს დათმობა სურს, მაგრამ საბოლოოდ რჩება.

ოჯახის წასვლის შემდეგ მოულოდნელად ირკვევა, რომ პოდპოლკოვნიკს შაბათ-კვირას საკუთარი გეგმები აქვს. თავის გარე კორპუსში ჯდომის ნაცვლად, მან დაგეგმა ნიუ-იორკში კომფორტულად გამგზავრება, სასტუმრო Waldorf-Astoria-ში დარჩენა, ძვირადღირებულ რესტორანში ივახშმა, "ძვირადღირებული" ზარის ქალბატონის მოწვევა; საბოლოო ქმედება უნდა იყოს ტყვია, რომელიც ინვალიდს სურს თავის თავში ჩაგდება, რადგან აღარ სურს შეეგუოს თავის უმწეობას და მარტოობას.

იხ. ვიდეო - Scent of a Woman | "I'll Show You Out of Order!"

ჩარლი ლეიტენანტ პოლკოვნიკთან ერთად მიდის ნიუ-იორკში, არ იცის გეგმის ყველა დეტალი და საქმის მსვლელობისას ისინი თანდათან უახლოვდებიან. ახალგაზრდა მამაკაცი სკოლაში მომხდარ უბედურ შემთხვევაზე საუბრობს. ერთი დღით ადრე, ორსახიანმა დირექტორმა მას არჩევანი მისცა: ეღალატა თავის პრობლემურ მეგობრებს ან დაეკარგა სკოლის ადმინისტრაციის კეთილგანწყობა (და მასთან ერთად სწავლის გაგრძელების ბრწყინვალე პერსპექტივა პრესტიჟულ უნივერსიტეტში). ჩარლის არჩევანი აშკარაა: ინფორმირება მისი გზა არ არის. ხანშიშესული ლეიტენანტი პოლკოვნიკი ჭკვიანურად უწინასწარმეტყველებს რომანტიკულ ახალგაზრდა ჩარლზს, რომ მას მოუწევს თავისი მღელვარე მეგობრების გადაყვანა. ხედავს, რომ ბიჭი არ ნებდება დარწმუნებას, თანაუგრძნობს მის მიმართ.

ფრენკი და ჩარლი ათვალიერებენ ნიუ-იორკის საუკეთესო ადგილებს, მოინახულებენ პოდპოლკოვნიკის "სწორ" ნათესავებს, ატარებენ ძვირადღირებულ მანქანით, მაგრამ ჰედონიზმი, რომელიც ადრე არ იყო სასიამოვნო, ახლა ფრენკს კიდევ უფრო გაუცრუებს იმედებს. თავიდან ჩარლი ვერ ამჩნევს, რომ გართობა მხოლოდ გარეგნობაა, მაგრამ ბოლოს ახალგაზრდა ღრმად გრძნობს ამ მოგზაურობის ნამდვილ მიზანს. ის აღმოაჩენს ფრენკს სასტუმროს ნომერში ჩაცმულ ფორმაში და ხელში იარაღი უჭირავს. ხვდება, რომ პოდპოლკოვნიკი სერიოზულად არის მზად თვითმკვლელობისთვის, ჩარლი ცდილობს თავი აარიდოს მას თვითმკვლელობისგან და, გულწრფელად და თითქმის გმირულად მოქმედებით, აიძულებს პოდპოლკოვნიკს თავი დაანებოს თვითმკვლელობას. ახალგაზრდა და სუსტმა ჩარლიმ ნათლად აჩვენა გამოცდილ და ძლიერ ფრენკს, რომ მისი ცხოვრება არ იყო ამაო და რომ მას მხოლოდ მონდომება სჭირდებოდა, რაც ბევრად უფრო შესაფერისია ძლიერი ადამიანისთვის, ვიდრე ნებაყოფლობითი წასვლა დავიწყებაში.

ჩარლი და ლეიტენანტი პოლკოვნიკი ბრუნდებიან ნიუ ჰემფშირში. სკოლა ემზადება დისციპლინური კომიტეტის შეხვედრისთვის, რაც სასამართლო ანგარიშსწორებას მოგაგონებთ. თანაკლასელმა ჩარლიმ თავი დააღწია და მდიდარი მამის ზეწოლის ქვეშ, რომელსაც საკუთარი გეგმები ჰქონდა, აკოცა მეგობრები. სტუდენტებიც და კომიტეტიც ჩუმად აპროტესტებენ. ჩარლი არ ნებდება. დირექტორი, როდესაც ხედავს, რომ ჩარლი არ აპირებს დანებებას, ამკაცრებს შემოთავაზებულ სასჯელს: იმის ნაცვლად, რომ უარი თქვას მიღებაზე დახმარებაზე, რომელსაც თავიდან დაემუქრა, ახლა აცხადებს გადაწყვეტილებას მისი სკოლიდან გარიცხვის შესახებ. შეხვედრაზე გამოსული პოდპოლკოვნიკი სოციალურ-პოლიტიკური მიდრეკილებით გამოთქვამს ნათელ სიტყვას და ამით ეხმარება ჩარლის გამოსვლაში. სტუდენტები ენერგიულად უჭერენ მხარს კომიტეტის გადაწყვეტილებას, რომელიც დადებითია ჩარლისთვის და დირექტორი და მოძალადეები შერცხვენილნი არიან.

ბედნიერი დასასრულის დასასრულებლად, ნაღვლიანი ფრენკი, რომელიც სულ უფრო მეტად ემორჩილება თავის ახლად აღმოჩენილ კაცობრიობას, ხვდება ლამაზ მასწავლებელს; რაც მოჰყვება არის ცხოვრება.

როლებში

მსახიობის როლი

ალ პაჩინო ლეიტენანტი პოლკოვნიკი ფრენკ სლეიდი

კრის ოდონელი ჩარლი სიმსი

ფილიპ სეიმურ ჰოფმანი ჯორჯ უილისი უმცროსი.

ჯეიმს რებჰორნი ტრასკის სკოლის დირექტორი

ბრედლი უიტფორდ რენდი

გაბრიელ ანვარ დონა

რიჩარდ ვენჩურ W. R. Slade

როშელ ოლივერ გრეტჩენი

მსახიობის როლი

მარგარეტ ედგინტონ გეილი

ტომ რის ფარელ ჰარი

ნიკოლას სედლერი ჰარი ჰევემეიერი

ტოდ ლუიზო ტრენტ პოტერი

ჯინ კენფილდ მანი

ფრენსის კონროი კრისტინ დაუნსი

ჯუნ სკუიბი ქალბატონი ჰუნსაკერი

რონ ელდარდი ოფისიდან

იხ. ბმულზე ფილმი რუსულ ენაზე

კატრინ დენევი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -

                         კატრინ დენევი

ფრნგ. Catherine Deneuve - დაიბადა კატრინ ფაბიენ დორლეაკი, ფრანგი. კეტრინ ფაბიენ დორლეაკი; გვარი. 1943 წლის 22 ოქტომბერი, პარიზი) არის ფრანგი მსახიობი და მომღერალი.

ბიოგრაფია

ოჯახი

ეკატერინე დაიბადა პარიზში მსახიობების ოჯახში, ის არის მსახიობების მორის მორის ედმონდ დორლეაკის (03/26/1901 - 12/04/1979) და რენე სიმონოს (დენევი) (09/10/1911) სამი ქალიშვილის შუაგულში. 07/11/2021). მისი დები არიან უფროსი ფრანსუაზა (1942-1967) და უმცროსი სილვია (დაიბადა 1946 წელს). მან კარიერის დასაწყისშივე დაიწყო დედის გვარის გამოყენება, რათა არ დაბნეულიყო უფროს დას, ფრანსუაზა დორლეაკში, რომელიც იმ დროს უფრო ცნობილი იყო.

რენე სიმონეს ასევე ჰყავს ქალიშვილი, დანიელი (დაიბადა 1936 წელს), მსახიობ ეიმე კლარიონთან. მორისი პარამაუნტისთვის უცხოური ფილმების გახმოვანებაზე მუშაობდა, რენე მთელ სახლს მართავდა, მაგრამ თეატრში მუშაობას არ ტოვებდა. დორლეაკის ოჯახს, სრულიად ბურჟუაზიული, არაფერი ჰქონდა საერთო ბოჰემებთან. კატრინ დენევის თქმით, მისი მშობლები „თეატრში თამაშობდნენ და თეატრი დისციპლინაა. თანაც, ეს არის პროფესია, რომელიც საღამოობით კეთდება, რამაც საშუალება მოგვცა დღის განმავლობაში ნორმალური ცხოვრება გვეცხოვრა“. სამსახიობო ოჯახში გაზრდილი ყველა და ასე თუ ისე უკავშირებდა ცხოვრებას თეატრსა და კინოს.

იგი მხოლოდ ერთხელ იყო დაქორწინებული - ფოტოგრაფ დევიდ ბეილიზე (1965 - 1972). მას ჰყავს ორი შვილი ნამდვილი ქორწინებიდან: ვაჟი, კრისტიან ვადიმი (რეჟისორი როჯერ ვადიმი) და ქალიშვილი, კიარა მასტროიანი (მსახიობი მარჩელო მასტროიანისგან), ასევე ხუთი შვილიშვილი.

იხ. ვიდეო - A Tribute to CATHERINE DENEUVE

2019 წლის 6 ნოემბრის ღამეს 76 წლის დენევი მძიმე მდგომარეობაში გადაიყვანეს პარიზის კლინიკაში. მოგვიანებით გაირკვა, რომ მსახიობს იშემიური ინსულტი ჰქონდა. მსახიობის ახლობლებმა განაცხადეს, რომ საავტომობილო ფუნქციები არ დაურღვევია.

კარიერა

კეტრინ დენევმა ვარსკვლავის სტატუსი შეიძინა კანში ტრიუმფის შემდეგ, მუსიკალური ფილმის „ჩერბურგის ქოლგები“ (1964). მომდევნო წელს მან შეასრულა მთავარი როლი რომან პოლანსკის ფსიქოლოგიურ თრილერში "Repulsion" - ცნობილი პოლონელ-ფრანგი რეჟისორის პირველი ინგლისურენოვანი ფილმი.

დის, კინომსახიობის ფრანსუაზა დორლეაკის გარდაცვალების შემდეგ, 1967 წელს, კეტრინ დენევმა კვლავ მიიპყრო საზოგადოების და პრესის ყურადღება, მათ შორის, როგორც ფილმის დუეტის წევრი ფილმში "The Girls of Rochefort", რომელშიც ისინი თამაშობდნენ. დები დელფინი და სოლანჟ გარნიეები.

მომდევნო წლებში მან გააძლიერა თავისი, როგორც წამყვანი ფრანგი მსახიობის რეპუტაცია, მუშაობდა ისეთ რეჟისორებთან, როგორიცაა ლუის ბუნიუელი (ტრისტანა, 1970) და ფრანსუა ტრიუფო (უკანასკნელი მეტრო, 1980). მისი ერთ-ერთი ყველაზე გაბედული ნამუშევარი იყო სათაური როლი ბუნიუელის ფილმში Belle de Jour (1967). სცენების უმეტესობა ბორდელშია გადაღებული. ფილმი ძალიან გამოკვეთილი იყო, მაგრამ ის არ გახდა სენსაცია ფრანგული კინოსთვის, სადაც უკვე არსებობდა სცენები შიშველი ქალების თანდასწრებით.

ჰოლივუდში განმეორებითი მოწვევის მიუხედავად, დენევი ცნობილი დარჩა შტატებში მაყურებლისთვის, ძირითადად, როგორც პარფიუმერული პროდუქტების სარეკლამო რეკლამების გმირი და ერთ-ერთი ვამპირი საკულტო ფილმიდან "შიმშილი" (1983).

წარმატება თან ახლდა მსახიობს მომდევნო წლებში. კრიტიკოსები განსაკუთრებით მხარს უჭერდნენ მის როლს დრამაში Indochina (1992), რომელმაც მიიღო ოსკარი საუკეთესო უცხოური ფილმისთვის. 2002 წელს ფრანსუა ოზონის ფილმმა რვა ქალი მიიღო ძალიან ხელსაყრელი შეფასებები, მანამდე კი ორი წლით ადრე ოქროს პალმის რტო მიენიჭა დენევის მონაწილეობით სხვა ფილმს, ლარს ფონ ტრიერის მოცეკვავე სიბნელეში. 2016 წელს მან მიიღო პრესტიჟული ფრანგული ლუმერის პრემია „მსოფლიო კინოს განვითარებაში შეტანილი მნიშვნელოვანი წვლილისთვის“.

მსახიობის ვოკალური შესაძლებლობები შეიძლება დაფასდეს ფილმში "მე შენ მიყვარხარ" (1980), სადაც ის სერჟ გეინსბურგთან ერთად მღერის მის სიმღერას "Dieu est un fumeur de Havanes...". 1981 წელს მან გამოუშვა სოლო ალბომი "Souviens-toi de m'oublier". 2004 წელს მსახიობი მოსკოვში ჩავიდა ანდრეი პლახოვის წიგნის პრეზენტაციაზე მის შესახებ.

2009 წლის სექტემბერში კატრინ დენევი ჩავიდა ვლადივოსტოკში აზია-წყნარი ოკეანის ქვეყნების მეშვიდე საერთაშორისო კინოფესტივალში „წყნარი ოკეანის მერიდიანი“ მონაწილეობის მისაღებად. 2010 წელს იგი ლიტერატურისა და კინოს ფესტივალის სტუმრად გაჩინას ეწვია.

2020 წელს კატრინმა ითამაშა დრამაში "ჩემ შემდეგ", მსახიობმა კი ინსულტი გადაიღო პარიზთან ახლოს გადაღებების დროს. გადაღება ჯერ ამ მიზეზით უნდა გადაიდო, შემდეგ კი საფრანგეთში ჩაკეტვის გამო. 2021 წლის ზაფხულში ფილმის პრემიერა კანის კინოფესტივალზე შედგა, სადაც დენევს მხურვალე ოვაციებით შეხვდნენ. ფილმის ნახვა შესაძლებელი იქნება რუსეთის ონლაინ კინოთეატრებში 2022 წლის 25 მარტს.

2022 წელს მსახიობს ვენეციის 79-ე კინოფესტივალზე კინოში შეტანილი წვლილისთვის საპატიო ოქროს ლომი მიენიჭა.

იხ. ვიდეო - Катрин Денёв и её мужчины

სეროტინი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                           სეროტინი

Საერთოა

სისტემატური

დასახელება 3-​(2-ამინოეთილის)-1H-ინდოლ-5-ოლი

აბრევიატურები 5-HT

ტრადიციული სახელები 5-ჰიდროქსიტრიპტამინი,

სეროტონინი,

ენტერამინი,

თრომბოციტინი,

3-(β-ამინოეთილ)-5-ჰიდროქსიინდოლი,

თრომბოტონინი

ქიმ. ფორმულა C10H12N2O

ფიზიკური თვისებები

მდგომარეობა: მყარი კრისტალური ნივთიერება, თეთრი

მოლური მასა 176,2151 ± 0,0095 გ/მოლი

თერმული თვისებები

ტემპერატურა

  • დნობის წერტილი 167,5 °C

  • დუღილის წერტილი 416 ±30.0 °C

ქიმიური თვისებები

მჟავა დისოციაციის მუდმივი

5-ჰიდროქსიტრიპტამინი, 5-HT, არის ერთ-ერთი მთავარი ნეიროტრანსმიტერი. სეროტონინი არის მონოამინი, ისევე როგორც ნორეპინეფრინი, დოფამინი და ჰისტამინი. მონოამინები არა მხოლოდ ინარჩუნებენ ჰომეოსტაზს, არამედ არეგულირებენ ქცევას .

მისი ქიმიური სტრუქტურის მიხედვით, სეროტონინი მიეკუთვნება ბიოგენურ ამინებს, ტრიპტამინების კლასს.

ძირითადად, ტვინის სეროტონინის სისტემა მხარს უჭერს ტვინის მრავალი უბნის ფუნქციონირებას, ისევე როგორც სხეულის. მოსაზრება, რომ ეს სისტემა ინჰიბიტორულია  მოძველებულია, რადგან სეროტონინი ასევე ინარჩუნებს სენსორული და აღმასრულებელი სისტემების ენერგეტიკულ სტატუსს. უფრო ზუსტად, სეროტონინის ფუნქცია შეიძლება შეფასდეს, როგორც ჰომეოსტაზის ხელშეწყობა მეტაბოლური ციკლების დარღვევის საწინააღმდეგოდ. როდესაც ეს ციკლები ირღვევა ჭარბი აგზნებით, სეროტონინი რეალურად მოქმედებს როგორც ინჰიბიტორული ნეიროტრანსმიტერი, რომელიც თრგუნავს ამ სიჭარბეს. თუმცა, როდესაც ნერვულ სისტემას და სხეულს არ გააჩნია საკმარისი სტიმულაცია სენსორულ და აღმასრულებელ ორგანოებში, სეროტონინის სისტემა იყენებს მჭიდრო კავშირს ჰიპოთალამუსის ნეიროპეპტიდებთან და უზრუნველყოფს ამ ორგანოების ენერგიულ მხარდაჭერას.

სეროტონინი, როგორც ქსოვილის ჰორმონი, იწვევს გლუვი კუნთების შეკუმშვას, აფართოებს ან ავიწროებს სისხლძარღვებს, არეგულირებს ნაწლავებს და მონაწილეობს სხეულის სხვადასხვა ფიზიოლოგიური პარამეტრების ფორმირებასა და რეგულირებაში . სეროტონინის სისტემა მჭიდროდ არის დაკავშირებული განწყობის, ძილის, სექსუალური და კვების ქცევის რეგულირებაში ჩართულ ფუნქციებთან.

სეროტონინის უმეტესობა წარმოიქმნება ცენტრალური ნერვული სისტემის (ცნს) გარეთ, სადაც ის მოქმედებს როგორც მნიშვნელოვანი ნეიროტრანსმიტერი და უჯრედშორისი მესინჯერი, ასევე ჰორმონი.

ორგანიზმში სეროტონინის ძირითადი წყაროა ენტეროქრომაფინის უჯრედები და კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ინტრამურული ნეირონები. ალერგიული დაავადებების პათოგენეზის გაანალიზებისას აუცილებელია გავითვალისწინოთ, რომ მასტოციტები ასევე წარმოადგენს სეროტონინის წყაროს, რომელიც მათგან გამოიყოფა ანთების დროს.

გამოყოფილი სეროტონინი გროვდება თრომბოციტებში და გამოიყოფა აგრეგაციისას. ეს განსაზღვრავს მის მონაწილეობას დაავადებების პათოგენეზში, რომლებიც დაკავშირებულია ანთებასთან, დისრეგენერაციასთან, მოძრაობის დარღვევასთან და მიკროცირკულაციასთან.

სეროტონინის სინთეზის სუბსტრატი არის ამინომჟავა ტრიპტოფანი. ამინომჟავის კონცენტრაცია შეიძლება შემცირდეს რიგ პათოლოგიურ პირობებში: ტრავმა, რესპირატორული დისტრეს სინდრომი, აუტოიმუნური დაავადებები.

სეროტონინი სინთეზირდება ორი განსხვავებული ტრიპტოფანის ჰიდროქსილაზას, TpH1 და TpH2 გააქტიურების გზით, რომლებიც, შესაბამისად, გვხვდება ენდოკრინულ უჯრედებში და ნეირონებში.

სეროტონინის ეფექტი შეიძლება შეიცვალოს სხვადასხვა ტიპის რეცეპტორების კომბინაციით და მათი დესენსიბილიზაციის გზით

იხ. ვიდეო - Serotonin and Treatments for Depression, Animation.

მოლეკულური სტრუქტურა

ბიოქიმიურად, ინდოლეამინის მოლეკულა წარმოიქმნება ამინომჟავა ტრიპტოფანიდან, რგოლზე მე-5 პოზიციის (სიჩქარის შემზღუდველი) ჰიდროქსილირების გზით (შუალედური 5-ჰიდროქსიტრიპტოფანის წარმოქმნით) და შემდეგ დეკარბოქსილირებით სეროტონინის წარმოქმნით. სასურველი კონფორმაციები განისაზღვრება ეთილამინის ჯაჭვის მეშვეობით, რაც იწვევს ექვს სხვადასხვა კონფორმაციას

კრისტალური სტრუქტურა

სეროტონინი კრისტალიზდება P212121 ქირალურ სივრცის ჯგუფში და ქმნის სხვადასხვა წყალბადის შემაკავშირებელ ურთიერთქმედებებს სეროტონინის მოლეკულებს შორის N-H...O და O-H...N ინტერმოლეკულური ბმების მეშვეობით. სეროტონინი ასევე ქმნის რამდენიმე მარილს, მათ შორის სეროტონინის ადიპატის ფარმაცევტულ ფორმულირებას.

ბიოლოგიური როლი

სეროტონინი ჩართულია მრავალ ფიზიოლოგიურ პროცესში,  მათ შორის ძილს, თერმორეგულაციას, სწავლას და მეხსიერებას, ტკივილს, (სოციალურ) ქცევას,  სექსუალურ აქტივობას, კვებას, საავტომობილო აქტივობას, ნერვულ განვითარებას  და ბიოლოგიურ რიტმს.  ნაკლებად რთულ ცხოველებში, როგორიცაა ზოგიერთი უხერხემლო, სეროტონინი არეგულირებს კვებას და სხვა პროცესებს. მცენარეებში სეროტონინის სინთეზი, როგორც ჩანს, დაკავშირებულია სტრესის სიგნალებთან. ფარმაცევტულ რეკლამაში მისი დიდი ხნის წინსვლის მიუხედავად, მითი იმის შესახებ, რომ სეროტონინის დაბალი დონე იწვევს დეპრესიას, არ არის მხარდაჭერილი სამეცნიერო მტკიცებულებებით.

ფიჭური ეფექტები

სეროტონინი ძირითადად მოქმედებს მისი რეცეპტორების მეშვეობით და მისი ეფექტი დამოკიდებულია იმაზე, თუ რომელი უჯრედები და ქსოვილები გამოხატავენ ამ რეცეპტორებს.

მეტაბოლიზმი მოიცავს პირველ დაჟანგვას მონოამინ ოქსიდაზას მიერ შესაბამის ალდეჰიდამდე. სიჩქარის შემზღუდველი ნაბიჯი არის ჰიდრიდის გადატანა სეროტონინიდან ფლავინის კოფაქტორში. მოჰყვება ალდეჰიდდეჰიდროგენაზას დაჟანგვა 5-ჰიდროქსინდოლძმარმჟავას (5-HIAA), ინდოლის ძმარმჟავას წარმოებულად. ეს უკანასკნელი შემდეგ გამოიყოფა თირკმელებით.

რეცეპტორები

მთავარი სტატია: 5-HT რეცეპტორი

5-HT რეცეპტორები, სეროტონინის რეცეპტორები, განლაგებულია ცხოველებში ნერვული უჯრედების და სხვა ტიპის უჯრედების მემბრანაზე და შუამავლობენ სეროტონინის, როგორც ენდოგენური ლიგანდის და ფარმაცევტული და ფსიქოდელიური წამლების ფართო სპექტრის ეფექტს. გარდა 5-HT3 რეცეპტორისა, ლიგანდით შემოსაზღვრული იონური არხისა, ყველა სხვა 5-HT რეცეპტორები არის G-პროტეინთან დაწყვილებული რეცეპტორები (ასევე უწოდებენ შვიდ ტრანსმემბრანულ ან ჰეპტაჰელიკურ რეცეპტორებს), რომლებიც ააქტიურებენ უჯრედშიდა მეორე მესინჯერის კასკადს.

იხ. ვიდეო - Серотонин — Вячеслав Дубынин на ПостНауке

ტრიმტაფანი

სეროტონერგული მოქმედება წყდება ძირითადად სინაფსიდან 5-HT-ის შეწოვით. ეს მიიღწევა 5-HT-სთვის სპეციფიური მონოამინის გადამტანის მეშვეობით, SERT, პრესინაფსურ ნეირონზე. სხვადასხვა აგენტებს შეუძლიათ დათრგუნონ 5-HT უკუმიტაცება, მათ შორის კოკაინი, დექსტრომეტორფანი (ხველის საწინააღმდეგო საშუალება), ტრიციკლური ანტიდეპრესანტები და სეროტონინის უკუმიტაცების შერჩევითი ინჰიბიტორები (SSRIs). 2006 წელს ვაშინგტონის უნივერსიტეტის მიერ ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ახლად აღმოჩენილი მონოამინის გადამზიდავი, რომელიც ცნობილია როგორც PMAT, შეიძლება შეიცავდეს "5-HT კლირენსის მნიშვნელოვან პროცენტს".

მაღალი აფინურობის SERT-ისგან განსხვავებით, PMAT იდენტიფიცირებულია, როგორც დაბალი აფინურობის გადამტანი, აშკარა კმ 114 მიკრომოლ/ლ სეროტონინისთვის; დაახლოებით 230-ჯერ აღემატება SERT-ს. თუმცა, PMAT-ს, მიუხედავად მისი შედარებით დაბალი სეროტონერგული აფინურობისა, აქვს გაცილებით მაღალი სატრანსპორტო "ტევადობა", ვიდრე SERT, "რაც იწვევს SERT-თან შედარებით შედარება ეფექტურობას ჰეტეროლოგიურ გამოხატვის სისტემებში." ფლუოქსეტინი და სერტრალინის ანტიდეპრესანტები აინჰიბირებენ PMAT-ს, მაგრამ IC50 მნიშვნელობებით, რომლებიც აღემატება თერაპიულ პლაზმურ კონცენტრაციებს ოთხ ბრძანებამდე სიდიდით. ამიტომ, SSRI მონოთერაპია „არაეფექტურია“ PMAT-ის ინჰიბირებაში. დღეისათვის ცნობილი არ არის ცნობილი ფარმაცევტული საშუალება, რომელიც მნიშვნელოვნად აფერხებს PMAT-ს ნორმალურ თერაპიულ დოზებში. PMAT ასევე მიუთითებს დოფამინისა და ნორეპინეფრინის ტრანსპორტირებაზე, თუმცა კმ მნიშვნელობებზე 5-HT-ზე (330-15000 μmoles/L) უფრო მაღალიც კი.

                                     სეროტონინის სისტემა, განსხვავებით დოფამინური სისტემისგან

რაფის ბირთვების ნეირონები ტვინში 5-HT გამოთავისუფლების ძირითადი წყაროა. არსებობს ცხრა რაფე ბირთვი, სახელწოდებით B1–B9, რომლებიც შეიცავს სეროტონინის შემცველ ნეირონების უმრავლესობას (ზოგიერთმა მეცნიერმა აირჩია რაფის ხაზოვანი ბირთვების დაჯგუფება ერთ ბირთვად), ყველა მათგანი განლაგებულია ტვინის ღეროს შუა ხაზის გასწვრივ და ორიენტირებულია რეტიკულური წარმონაქმნი. რაფის ბირთვების ნეირონების აქსონები ქმნიან ნეიროტრანსმიტერ სისტემას, რომელიც აღწევს ცენტრალური ნერვული სისტემის თითქმის ყველა ნაწილს. ქვედა რაფის ბირთვებში ნეირონების აქსონები მთავრდება ცერებრუმში და ზურგის ტვინში, ხოლო უმაღლესი ბირთვების აქსონები ვრცელდება მთელ ტვინში.

ულტრასტრუქტურა და ფუნქცია

სეროტონინის ბირთვები ასევე შეიძლება დაიყოს ორ ძირითად ჯგუფად, როსტრული და კუდი, რომლებიც შეიცავს შესაბამისად სამ და ოთხ ბირთვს. როსტრული ჯგუფი შედგება კუდალური ხაზოვანი ბირთვებისგან (B8), დორსალური რაფის ბირთვებისგან (B6 და B7) და მედიანური რაფის ბირთვებისაგან (B5, B8 და B9), რომლებიც წარმოიქმნება მრავალ კორტიკალურ და სუბკორტიკალურ სტრუქტურაში. კუდალური ჯგუფი შედგება რაფე მაგნუსის ბირთვი (B3), რაფე ობსკურუსის ბირთვი (B2), რაფე პალიდუს ბირთვი (B1) და გვერდითი მედულარული რეტიკულური წარმონაქმნი, რომელიც გადადის ტვინის ღეროში.

სეროტონერგული გზა ჩართულია სენსომოტორულ ფუნქციაში, გზებით, რომლებიც პროეცირდება როგორც კორტიკალურ (დორსალური და შუა რაფის ბირთვები), ასევე სუბკორტიკალურ და ზურგის უბნებში, რომლებიც მონაწილეობენ საავტომობილო აქტივობაში. ფარმაკოლოგიური მანიპულირება ვარაუდობს, რომ სეროტონერგული აქტივობა იზრდება საავტომობილო აქტივობით, ხოლო სეროტონერგული ნეირონების გასროლის სიჩქარე იზრდება ინტენსიური ვიზუალური სტიმულით. ცხოველური მოდელები ვარაუდობენ, რომ კაინატის სიგნალი უარყოფითად არეგულირებს სეროტონინის მოქმედებას ბადურაზე, რაც შესაძლო გავლენას ახდენს ვიზუალური სისტემის კონტროლზე. დაღმავალი პროექციები ქმნიან გზას, რომელიც თრგუნავს ტკივილს, რომელსაც ეწოდება "დაღმავალი ინჰიბიტორული გზა", რომელიც შეიძლება დაკავშირებული იყოს ისეთი აშლილობით, როგორიცაა ფიბრომიალგია, შაკიკი და სხვა ტკივილის დარღვევები და მათში ანტიდეპრესანტების ეფექტურობა.

სეროტონერგული პროგნოზები კუდის ბირთვებიდან მონაწილეობს განწყობისა და ემოციების რეგულირებაში, ხოლო ჰიპო- ან ჰიპერ-სეროტონერგული მდგომარეობა შეიძლება ჩართული იყოს დეპრესიასა და ავადმყოფურ ქცევაში.

მიკროანატომია

სეროტონინი გამოიყოფა სინაფსში, ან ნეირონებს შორის სივრცეში და ვრცელდება შედარებით ფართო უფსკრულით (>20 ნმ) 5-HT რეცეპტორების გასააქტიურებლად, რომლებიც განლაგებულია დენდრიტებზე, უჯრედულ სხეულებზე და მიმდებარე ნეირონების პრესინაფსურ ტერმინალებზე.

როდესაც ადამიანი საკვების სუნს იგრძნობს, დოფამინი გამოიყოფა მადის ასამაღლებლად. მაგრამ, ჭიებისგან განსხვავებით, სეროტონინი არ ზრდის ადამიანებში მოლოდინის ქცევას; სამაგიეროდ, მოხმარებისას გამოთავისუფლებული სეროტონინი ააქტიურებს 5-HT2C რეცეპტორებს დოფამინის წარმომქმნელ უჯრედებზე. ეს აჩერებს მათ დოფამინის გამოყოფას და ამით სეროტონინი ამცირებს მადას. წამლები, რომლებიც ბლოკავს 5-HT2C რეცეპტორებს, სხეულს არ შეუძლია აღიაროს, როდის აღარ არის მშიერი ან სხვაგვარად საჭიროებს საკვებ ნივთიერებებს და ასოცირდება წონის მატებასთან,  განსაკუთრებით რეცეპტორების დაბალი რაოდენობის მქონე ადამიანებში. ჰიპოკამპში 5-HT2C რეცეპტორების გამოხატვა მიჰყვება დღის რიტმს , ისევე როგორც სეროტონინის გამოყოფას ვენტრომედიალურ ბირთვში, რომელიც ხასიათდება პიკით დილით, როდესაც ჭამის მოტივაცია ყველაზე ძლიერია.

მაკაკებში, ალფა მამაკაცებს აქვთ ორჯერ მეტი სეროტონინის დონე ტვინში, ვიდრე დაქვემდებარებულ მამაკაცებსა და მდედრებში (იზომება 5-HIAA კონცენტრაციით ცერებროსპინალურ სითხეში (CSF)). დომინანტური სტატუსი და CSF სეროტონინის დონე, როგორც ჩანს, დადებითად არის დაკავშირებული. როდესაც დომინანტი მამრები ამოიღეს ამ ჯგუფებიდან, დაქვემდებარებული მამრები იწყებენ შეჯიბრებას დომინირებისთვის. მას შემდეგ, რაც ახალი დომინანტური იერარქია ჩამოყალიბდა, ახალი დომინანტური ინდივიდების სეროტონინის დონეები ასევე გაიზარდა და გაორმაგდა დაქვემდებარებულ მამაკაცებსა და ქალებში. მიზეზი იმისა, თუ რატომ არის მაღალი სეროტონინის დონე მხოლოდ დომინანტ მამაკაცებში, მაგრამ არა დომინანტურ ქალებში, ჯერ არ არის დადგენილი.

ადამიანებში, ტვინში 5-HT1A რეცეპტორის დათრგუნვის დონე აჩვენებს უარყოფით კორელაციას აგრესიასთან,  და 5-HT2A რეცეპტორის კოდირების გენის მუტაციამ შეიძლება გააორმაგოს თვითმკვლელობის რისკი ამ გენოტიპის მქონეთათვის. ტვინში სეროტონინი, როგორც წესი, არ იშლება გამოყენების შემდეგ, მაგრამ გროვდება სეროტონერგული ნეირონების მიერ სეროტონინის გადამტანებით მათ უჯრედის ზედაპირზე. კვლევებმა აჩვენა, რომ შფოთვასთან დაკავშირებული პიროვნების მთლიანი ვარიაციის თითქმის 10% დამოკიდებულია ვარიაციაზე იმის აღწერილობაში, თუ სად, როდის და რამდენი სეროტონინის გადამტანი უნდა განათავსონ ნეირონებმა.

ნერვული სისტემის გარეთ

საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი (ღებინება)

სეროტონინი არეგულირებს კუჭ-ნაწლავის (GI) ფუნქციას. ნაწლავი გარშემორტყმულია ენტეროქრომაფინის უჯრედებით, რომლებიც გამოყოფენ სეროტონინს სანათურში საკვების საპასუხოდ. ეს იწვევს ნაწლავის შეკუმშვას საკვების გარშემო. თრომბოციტები ვენებში, რომლებიც ასუფთავებენ ნაწლავებს, აგროვებენ ჭარბ სეროტონინს. ხშირად არის სეროტონინის ანომალიები კუჭ-ნაწლავის დარღვევებში, როგორიცაა ყაბზობა და გაღიზიანებული ნაწლავის სინდრომი.

თუ საკვებში არის გამაღიზიანებელი ნივთიერებები, ენტეროქრომაფინის უჯრედები გამოყოფენ მეტ სეროტონინს, რათა ნაწლავმა უფრო სწრაფად იმოძრაოს, ანუ გამოიწვიოს დიარეა, რის შედეგადაც ნაწლავი დაიცლება მავნე ნივთიერებისგან. თუ სეროტონინი გამოიყოფა სისხლში უფრო სწრაფად, ვიდრე თრომბოციტები მას შთანთქავენ, სისხლში თავისუფალი სეროტონინის დონე იზრდება. ეს ააქტიურებს 5-HT3 რეცეპტორებს ქიმიორეცეპტორების გამომწვევ ზონაში, რომლებიც ასტიმულირებენ ღებინებას. ამრიგად, წამლები და ტოქსინები ასტიმულირებენ სეროტონინის გამოყოფას ნაწლავის კედელში ენტეროქრომაფინის უჯრედებიდან. ენტეროქრომაფინის უჯრედები არა მხოლოდ რეაგირებენ ცუდ საკვებზე, არამედ ძალიან მგრძნობიარენი არიან დასხივების და კიბოს ქიმიოთერაპიის მიმართ. წამლები, რომლებიც ბლოკავს 5HT3, ძალიან ეფექტურია გულისრევისა და ღებინების კონტროლისთვის, რომლებიც წარმოიქმნება კიბოს მკურნალობის შედეგად და ითვლება ოქროს სტანდარტად ამ მიზნით.

ფილტვები

ფილტვები,  ქვეწარმავლების ჩათვლით,  შეიცავს სპეციალიზირებულ ეპითელურ უჯრედებს, რომლებიც წარმოიქმნება როგორც მარტოხელა უჯრედები ან მტევნის სახით, რომელსაც ეწოდება ნეიროეპითელური სხეულები ან ბრონქული კულჩიცკის უჯრედები ან ალტერნატიულად K უჯრედები. ეს არის ენტეროქრომაფინის უჯრედები, რომლებიც ნაწლავის უჯრედების მსგავსად გამოყოფენ სეროტონინს. მათი ფუნქცია, ალბათ, არის ვაზოკონსტრიქცია ჰიპოქსიის დროს

Კანი

სეროტონინი ასევე წარმოიქმნება მერკელის უჯრედების მიერ, რომლებიც სომატოსენსორული სისტემის ნაწილია.

ძვლის მეტაბოლიზმი

თაგვებში და ადამიანებში, სეროტონინის დონისა და სიგნალიზაციის ცვლილებები ნაჩვენებია ძვლის მასის რეგულირებისთვის. თაგვებს, რომლებსაც არ აქვთ ტვინის სეროტონინი, აქვთ ოსტეოპენია, ხოლო თაგვებს, რომლებსაც არ აქვთ ნაწლავის სეროტონინი, აქვთ ძვლის მაღალი სიმკვრივე. ადამიანებში, სისხლში სეროტონინის დონის მომატება ნაჩვენებია ძვლის დაბალი სიმკვრივის მნიშვნელოვან უარყოფით პროგნოზირებად. სეროტონინი ასევე შეიძლება სინთეზირებული იყოს, თუმცა ძალიან დაბალ დონეზე, ძვლის უჯრედებში. იგი შუამავლობს მის მოქმედებას ძვლის უჯრედებზე სამი განსხვავებული რეცეპტორის გამოყენებით. 5-HT1B რეცეპტორების მეშვეობით ის უარყოფითად არეგულირებს ძვლის მასას, ხოლო ამას დადებითად აკეთებს 5-HT2B რეცეპტორების და 5-HT2C რეცეპტორების მეშვეობით. ძალიან დელიკატური ბალანსი არსებობს ნაწლავის სეროტონინის ფიზიოლოგიურ როლსა და მის პათოლოგიას შორის. სეროტონინის უჯრედგარე შემცველობის ზრდა იწვევს ოსტეობლასტებში სიგნალების კომპლექსურ რელეს, რომელიც კულმინირებს FoxO1/Creb და ATF4 დამოკიდებულ ტრანსკრიპციულ მოვლენებში.[77] 2008 წლის დასკვნების შემდეგ, რომ ნაწლავის სეროტონინი არეგულირებს ძვლის მასას, დაიწყო მექანიკური გამოკვლევა იმის შესახებ, თუ რა არეგულირებს სეროტონინის სინთეზს ნაწლავიდან ძვლის მასის რეგულირებაში. ნაჩვენებია, რომ Piezo1 გრძნობს რნმ-ს ნაწლავში და ამ ინფორმაციას გადასცემს ძვალში სეროტონინის სინთეზის გზით, მოქმედებს როგორც ერთჯაჭვიანი რნმ-ის (ssRNA) სენსორი, რომელიც მართავს 5-HT წარმოებას. თაგვის Piezo1-ის ნაწლავის ეპითელიუმის სპეციფიურმა წაშლამ ღრმად შეარღვია ნაწლავის პერისტალტიკა, შეაფერხა ექსპერიმენტული კოლიტი და დათრგუნა შრატში 5-HT დონე. სისტემური 5-HT დეფიციტის გამო, Piezo1-ის პირობითმა ნოკაუტმა გაზარდა ძვლის ფორმირება. აღსანიშნავია, რომ ფეკალური ssRNA იყო იდენტიფიცირებული, როგორც ბუნებრივი Piezo1 ლიგანდი, და ssRNA-ს სტიმულირებული 5-HT სინთეზი ნაწლავიდან გამოწვეულ იქნა MyD88/TRIF-დან დამოუკიდებელი გზით. RNase A-ს კოლონიური ინფუზია თრგუნა ნაწლავის მოძრაობა და გაიზარდა ძვლოვანი მასა. ეს დასკვნები ვარაუდობენ ნაწლავის ssRNA-ს, როგორც 5-HT სისტემური დონის მთავარ განმსაზღვრელს, რაც მიუთითებს ssRNA-Piezo1 ღერძზე, როგორც პოტენციურ პროფილაქტიკური სამიზნე ძვლისა და ნაწლავის დარღვევების სამკურნალოდ. 2008, 2010 და 2019 წლებში ჩატარებულმა კვლევებმა გახსნა სეროტონინის კვლევის პოტენციალი ძვლის მასის დარღვევების სამკურნალოდ.

ორგანოს განვითარება

იმის გამო, რომ სეროტონინი სიგნალს აძლევს რესურსების ხელმისაწვდომობას, გასაკვირი არ არის, რომ ის გავლენას ახდენს ორგანოების განვითარებაზე. ადამიანებისა და ცხოველების მრავალმა კვლევამ აჩვენა, რომ ადრეულ ასაკში კვებამ შეიძლება გავლენა მოახდინოს ისეთ ფაქტორებზე, როგორიცაა სხეულის სიმსუქნე, სისხლის ლიპიდები, არტერიული წნევა, ათეროსკლეროზი, ქცევა, სწავლა და ხანგრძლივობა. მღრღნელების ექსპერიმენტმა აჩვენა, რომ ახალშობილთა ზემოქმედება SSRI-ებზე ახდენს მუდმივ ცვლილებებს თავის ტვინის სეროტონერგულ გადაცემაში, რაც იწვევს ქცევის ცვლილებებს,  რაც ცვლის ანტიდეპრესანტებით მკურნალობით.[85] ნორმალურ და ნოკაუტ თაგვებს, რომლებსაც აკლიათ სეროტონინის გადამტანი ფლუოქსეტინით, მეცნიერებმა აჩვენეს, რომ ნორმალური ემოციური რეაქციები ზრდასრულ ასაკში, როგორიცაა ფეხის დარტყმისგან თავის დაღწევის ხანმოკლე შეყოვნება და ახალი გარემოს გამოკვლევისკენ მიდრეკილება, დამოკიდებული იყო სეროტონინის აქტიურ გადამტანებზე ახალშობილთა პერიოდში.

ადამიანის სეროტონინი ასევე მოქმედებს როგორც ზრდის ფაქტორი პირდაპირ. ღვიძლის დაზიანება ზრდის 5-HT2A და 5-HT2B რეცეპტორების უჯრედულ ექსპრესიას, რაც შუამავლობს ღვიძლის კომპენსატორულ ზრდას (იხ. ღვიძლის § რეგენერაცია და ტრანსპლანტაცია)[88] სისხლში არსებული სეროტონინი ასტიმულირებს უჯრედულ ზრდას ღვიძლის დაზიანების აღსადგენად. 5HT2B რეცეპტორები ასევე ააქტიურებენ ოსტეოციტებს, რომლებიც ქმნიან ძვლებს თუმცა, სეროტონინი ასევე თრგუნავს ოსტეობლასტებს 5-HT1B რეცეპტორების მეშვეობით.

გულ-სისხლძარღვთა ზრდის ფაქტორი

მთავარი სტატია: გულის ფიბროზი

გარდა ამისა, სეროტონინი იწვევს ენდოთელური აზოტის ოქსიდის სინთაზას აქტივაციას და ასტიმულირებს 5-HT1B რეცეპტორების შუამავლობით განხორციელებული მექანიზმის მეშვეობით p44/p42 მიტოგენით გააქტიურებული ცილა კინაზას ფოსფორილირებას მსხვილფეხა რქოსანი აორტის ენდოთელური უჯრედების კულტურებში. სისხლში სეროტონინი გროვდება პლაზმიდან თრომბოციტების საშუალებით, რომლებიც ინახავს მას. ამრიგად, ის აქტიურია იქ, სადაც თრომბოციტები აკავშირებს დაზიანებულ ქსოვილში, როგორც ვაზოკონსტრიქტორი სისხლდენის შესაჩერებლად და ასევე, როგორც ფიბროციტური მიტოტური (ზრდის ფაქტორი), რომელიც ხელს უწყობს შეხორცებას.

ფარმაკოლოგია

ნარკოტიკების რამდენიმე კლასი მიმართულია 5-HT სისტემაზე, მათ შორის ზოგიერთი ანტიდეპრესანტი, ანტიფსიქოტიკა, ანქსიოლიზური, ღებინების საწინააღმდეგო და ანტიმიგრანული საშუალებები, აგრეთვე ფსიქოდელიური წამლები და ემპათოგენები.

მოქმედების მექანიზმი

დასვენების დროს სეროტონინი ინახება პრესინაფსური ნეირონების ვეზიკულებში. ნერვული იმპულსებით სტიმულირებისას სეროტონინი გამოიყოფა, როგორც ნეიროტრანსმიტერი სინაფსში, შექცევადად აკავშირებს პოსტსინაფსურ რეცეპტორს, რათა გამოიწვიოს ნერვული იმპულსი პოსტსინაფსურ ნეირონზე. სეროტონინი ასევე შეიძლება დაუკავშირდეს ავტორეცეპტორებს პრესინაფსურ ნეირონზე, რათა დაარეგულიროს სეროტონინის სინთეზი და გამოყოფა. ჩვეულებრივ, სეროტონინი გადადის პრესინაფსურ ნეირონში მისი მოქმედების შესაჩერებლად, შემდეგ ხელახლა გამოიყენება ან იშლება მონოამინ ოქსიდაზას მიერ.

ფსიქოდელიური პრეპარატები

სეროტონერგული ფსიქოდელიური პრეპარატები ფსილოცინი/ფსილოციბინი, DMT, მესკალინი, ფსიქოდელიური სოკო და LSD არის აგონისტები, ძირითადად 5HT2A/2C რეცეპტორებზე. ემპატოგენ-ენტაქტოგენი MDMA ათავისუფლებს სეროტონინს ნეირონების სინაფსური ვეზიკულებიდან.[98]

ანტიდეპრესანტები

მთავარი სტატიები: SSRI და MAOI

წამლები, რომლებიც ცვლიან სეროტონინის დონეს, გამოიყენება დეპრესიის, გენერალიზებული შფოთვითი აშლილობისა და სოციალური ფობიის სამკურნალოდ. მონოამინ ოქსიდაზას ინჰიბიტორები (MAOI) ხელს უშლიან მონოამინური ნეიროტრანსმიტერების (მათ შორის სეროტონინის) დაშლას და, შესაბამისად, ზრდის ნეიროტრანსმიტერის კონცენტრაციას თავის ტვინში. MAOI თერაპია დაკავშირებულია ბევრ წამლის არასასურველ რეაქციასთან და პაციენტებს ემუქრებათ ჰიპერტენზიული გადაუდებელი რისკი, რომელიც გამოწვეულია ტირამინის მაღალი შემცველობის საკვებითა და გარკვეული მედიკამენტებით. ზოგიერთი პრეპარატი აფერხებს სეროტონინის ხელახლა შეწოვას, რაც აიძულებს მას სინაფსურ ნაპრალში დიდხანს დარჩეს. ტრიციკლური ანტიდეპრესანტები (TCAs) აფერხებენ როგორც სეროტონინის, ასევე ნორეპინეფრინის ხელახლა მიღებას. უახლეს სეროტონინის უკუმიტაცების ინჰიბიტორებს (SSRIs) აქვთ ნაკლები გვერდითი მოვლენები და ნაკლები ურთიერთქმედება სხვა პრეპარატებთან.

ნაჩვენებია, რომ გარკვეული SSRI მედიკამენტები ამცირებენ სეროტონინის დონეს საწყის დონეზე, ქრონიკული გამოყენების შემდეგ, მიუხედავად საწყისი ზრდისა. 5-HTTLPR გენი კოდირებს ტვინში სეროტონინის გადამტანების რაოდენობას, უფრო მეტი სეროტონინის გადამტანი იწვევს სეროტონერგული სიგნალის ხანგრძლივობისა და სიდიდის შემცირებას. 5-HTTLPR პოლიმორფიზმი (ლ/ლ), რომელიც იწვევს უფრო მეტი სეროტონინის გადამტანების ფორმირებას, ასევე აღმოჩნდა, რომ უფრო მდგრადია დეპრესიისა და შფოთვის მიმართ.

სეროტონინის სინდრომი

მთავარი სტატია: სეროტონინის სინდრომი

სეროტონინის უკიდურესად მაღალმა დონემ შეიძლება გამოიწვიოს მდგომარეობა, რომელიც ცნობილია როგორც სეროტონინის სინდრომი, ტოქსიკური და პოტენციურად ფატალური ეფექტებით. პრაქტიკაში, ასეთი ტოქსიკური დონის მიღწევა არსებითად შეუძლებელია ერთი ანტიდეპრესანტული პრეპარატის დოზის გადაჭარბებით, მაგრამ მოითხოვს სეროტონერგული აგენტების კომბინაციას, როგორიცაა SSRI და MAOI, რომელიც შეიძლება მოხდეს თერაპიულ დოზებში. სეროტონინის სინდრომის სიმპტომების ინტენსივობა მერყეობს ფართო სპექტრში და უფრო მსუბუქი ფორმები ჩანს არატოქსიკურ დონეზეც კი. დადგენილია, რომ პაციენტთა 14%-ს აღენიშნება სეროტონინის სინდრომის დოზის გადაჭარბება SSRI-ებით; ამავდროულად, სიკვდილიანობის მაჩვენებელი 2%-დან 12%-მდეა.

ღებინების საწინააღმდეგო საშუალებები

ზოგიერთი 5-HT3 ანტაგონისტი, როგორიცაა ონდანსეტრონი, გრანისეტრონი და ტროპისეტრონი, მნიშვნელოვანი ანტიემიტური აგენტებია. ისინი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია გულისრევისა და ღებინების სამკურნალოდ, რომლებიც წარმოიქმნება კიბოს საწინააღმდეგო ქიმიოთერაპიის დროს ციტოტოქსიური პრეპარატების გამოყენებით. კიდევ ერთი გამოყენება არის პოსტოპერაციული გულისრევისა და ღებინების მკურნალობაში.

სხვა

ზოგიერთი სეროტონერგული აგონისტი იწვევს ფიბროზს სხეულის ნებისმიერ წერტილში, განსაკუთრებით რეტროპერიტონეალური ფიბროზის სინდრომს, ისევე როგორც გულის სარქვლის ფიბროზს. წარსულში სეროტონერგული პრეპარატების სამი ჯგუფი ეპიდემიოლოგიურად იყო დაკავშირებული ამ სინდრომებთან. ეს არის სეროტონერგული ვაზოკონსტრიქციული ანტიმიგრენის პრეპარატები (ერგოტამინი და მეთისერგიდი),  სეროტონერგული მადის დამთრგუნველი პრეპარატები (ფენფლურამინი, ქლორფენტერმინი და ამინორექსი) და ზოგიერთი ანტიპარკინსონიული დოფამინერგული აგონისტები, რომლებიც ასევე ასტიმულირებენ B25-რეოტოტოტოტოტოტოტოტოტოტ სეროტონერგულ რეცეპტორებს. მათ შორისაა პერგოლიდი და კაბერგოლინი, მაგრამ არა უფრო დოფამინის სპეციფიკური ლიზურიდი.

ისევე როგორც ფენფლურამინის შემთხვევაში, ამ პრეპარატებიდან ზოგიერთი ამოღებული იქნა ბაზრიდან მას შემდეგ, რაც მათ მიღებულმა ჯგუფებმა აღნიშნეს აღწერილი გვერდითი ეფექტებიდან ერთი ან მეტის სტატისტიკური ზრდა. ამის მაგალითია პერგოლიდი. პრეპარატის გამოყენება მცირდებოდა მას შემდეგ, რაც 2003 წელს დაფიქსირდა, რომ ის დაკავშირებულია გულის ფიბროზთან.

2007 წლის იანვარში New England Journal of Medicine-ში გამოქვეყნებული ორი დამოუკიდებელი კვლევა მიუთითებდა პერგოლიდთან ერთად კაბერგოლინთან ერთად გულის სარქვლოვანი დაავადების გამომწვევში. ამის შედეგად FDA-მ ამოიღო პერგოლიდი შეერთებული შტატების ბაზრიდან 2007 წლის მარტში. (რადგან კაბერგოლინი არ არის დამტკიცებული შეერთებულ შტატებში პარკინსონის დაავადებისთვის, მაგრამ ჰიპერპროლაქტინემიისთვის, პრეპარატი რჩება ბაზარზე. ჰიპერპროლაქტინემიის მკურნალობა მოითხოვს უფრო დაბალ დოზებს, ვიდრე პარკინსონის დაავადებისთვის, რაც ამცირებს გულის სარქვლოვანი დაავადების რისკს).

მეთილ-ტრიპტამინები და ჰალუცინოგენები

ადამიანებში ტრიპტამინის ნეიროტრანსმიტერების შესახებ დეტალებისთვის იხილეთ Trace amine.

რამდენიმე მცენარე შეიცავს სეროტონინს ოჯახთან დაკავშირებულ ტრიპტამინებთან ერთად, რომლებიც მეთილირებულია ამინო (NH2) და (OH) ჯგუფებში, არის N-ოქსიდები, ან აკლია OH ჯგუფს. ეს ნაერთები აღწევს ტვინში, თუმცა მათი ნაწილი მეტაბოლიზდება მონოამინ ოქსიდაზას ფერმენტებით (ძირითადად MAO-A) ღვიძლში. მაგალითებია მცენარეები ანადენანტერას გვარიდან, რომლებიც გამოიყენება ჰალუცინოგენურ იოპო სნაფში. ეს ნაერთები ფართოდ არის წარმოდგენილი მრავალი მცენარის ფოთლებში და შეიძლება შემაკავებელი იყოს ცხოველების გადაყლაპვისას. სეროტონინი გვხვდება Panaeolus-ის გვარის რამდენიმე სოკოში.

შედარებითი ბიოლოგია და ევოლუცია

უჯრედული ორგანიზმები

სეროტონინი გამოიყენება სხვადასხვა ერთუჯრედიანი ორგანიზმების მიერ სხვადასხვა მიზნით. აღმოჩნდა, რომ SSRI ტოქსიკურია წყალმცენარეებისთვის. კუჭ-ნაწლავის პარაზიტი Entamoeba histolytica გამოყოფს სეროტონინს, რაც იწვევს მდგრად სეკრეტორულ დიარეას ზოგიერთ ადამიანში. E. histolytica-ით ინფიცირებულ პაციენტებს აღენიშნებოდათ შრატში სეროტონინის მაღალი დონის დონე, რომელიც დაუბრუნდა ნორმას ინფექციის მოგვარების შემდეგ. E. histolytica ასევე პასუხობს სეროტონინის არსებობას უფრო ვირულენტური ხდება. ეს ნიშნავს, რომ სეროტონინის სეკრეცია არა მხოლოდ ემსახურება ენტეტამოების გავრცელებას მასპინძლის დიარეის გამო, არამედ ემსახურება მათი ქცევის კოორდინაციას მოსახლეობის სიმკვრივის მიხედვით, ფენომენი, რომელიც ცნობილია როგორც კვორუმის სენსორული. მასპინძლის ნაწლავის გარეთ არაფერია ისეთი, რის გამოც ენტოამოები იწვევს სეროტონინის გამოყოფას, ამიტომ სეროტონინის კონცენტრაცია ძალიან დაბალია. დაბალი სეროტონინის სიგნალები ენტოამოებს მიეწოდება, რომ ისინი მასპინძლის გარეთ არიან და ისინი ნაკლებად ვირუსული ხდებიან ენერგიის შესანარჩუნებლად. როდესაც ისინი შედიან ახალ მასპინძელში, ისინი მრავლდებიან ნაწლავებში და ხდებიან უფრო ვირულენტები, რადგან ენტეროქრომაფინის უჯრედები პროვოცირდებიან მათ მიერ და იზრდება სეროტონინის კონცენტრაცია.

საკვები მცენარეები და სოკოები

თესლის გაშრობისას, სეროტონინის წარმოება არის შხამიანი ამიაკის დაგროვების მოშორების საშუალება. ამიაკი გროვდება და მოთავსებულია L-ტრიპტოფანის ინდოლის ნაწილში, რომელიც შემდეგ დეკარბოქსილირდება ტრიპტოფანის დეკარბოქსილაზას მიერ, რათა მიიღოთ ტრიპტამინი, რომელიც შემდეგ ჰიდროქსილირებულია ციტოქრომ P450 მონოოქსიგენაზას მიერ და გამოიმუშავებს სეროტონინს.

თუმცა, ვინაიდან სეროტონინი არის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ძირითადი მოდულატორი, ის შეიძლება წარმოიქმნას მცენარეების ნაყოფში, როგორც საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში თესლის გავლის დაჩქარების საშუალება, ისევე როგორც ბევრი ცნობილი თესლთან და ხილთან დაკავშირებული საფაღარათო საშუალება. სეროტონინი გვხვდება სოკოში, ხილსა და ბოსტნეულში. ყველაზე მაღალი მნიშვნელობები 25-400 მგ/კგ იქნა ნაპოვნი კაკლის (Juglans) და Hickory (Carya) გვარის თხილში. სეროტონინის კონცენტრაცია 3-30 მგ/კგ-ში აღმოჩენილია მცენარეებში, ანანასში, ბანანში, კივიში, ქლიავსა და პომიდორში. ზომიერი დონეები 0,1-3 მგ/კგ-მდე იქნა ნაპოვნი გამოცდილი ბოსტნეულების ფართო სპექტრში.

სეროტონინი არის შხამის ერთ-ერთი ნაერთი, რომელსაც შეიცავს ჭინჭრის ციება (Urtica dioica), სადაც ის იწვევს ტკივილს ინექციის დროს ისევე, როგორც მისი არსებობა მწერების შხამებში. ის ასევე ბუნებრივად გვხვდება Paramuricea clavata-ში, ანუ წითელი ზღვის ფანში.

სეროტონინი და ტრიპტოფანი აღმოჩენილია შოკოლადში სხვადასხვა კაკაოს შემცველობით. ყველაზე მაღალი სეროტონინის შემცველობა (2,93 მკგ/გ) დაფიქსირდა შოკოლადში 85% კაკაოს შემცველობით, ხოლო ყველაზე მაღალი ტრიპტოფანის შემცველობა (13,27–13,34 მკგ/გ) – 70–85% კაკაოში. ტრიპტოფანიდან სეროტონინის სინთეზში შუამავალი, 5-ჰიდროქსიტრიპტოფანი, არ იქნა ნაპოვნი.

Arabidopsis thaliana-ში ფესვის განვითარება სტიმულირდება და მოდულირებულია სეროტონინით - სხვადასხვა გზით სხვადასხვა კონცენტრაციით.

სეროტონინი ემსახურება როგორც მცენარეთა დამცავ ქიმიას სოკოებისგან. როდესაც ინფიცირდება ფუზარიუმის გვირგვინით (Fusarium pseudograminearum), ხორბალი (Triticum aestivum) მნიშვნელოვნად ზრდის ტრიპტოფანის გამომუშავებას ახალი სეროტონინის სინთეზისთვის. მისი ფუნქცია ცუდად არის გასაგები, მაგრამ ხორბალი ასევე აწარმოებს სეროტონინს Stagonospora nodorum-ით ინფიცირებისას - ამ შემთხვევაში სპორების წარმოების შეფერხების მიზნით. მოდელი მარცვლეული Brachypodium distachyon - რომელიც გამოიყენება ხორბლისა და სხვა წარმოების მარცვლეულის კვლევის შემცვლელად - ასევე აწარმოებს სეროტონინს, კუმაროილ-სეროტონინს და ფერულოილ-სეროტონინს F. graminearum-ის საპასუხოდ. ეს იწვევს მცირე ანტიმიკრობულ ეფექტს. B. distachyon აწარმოებს უფრო მეტ სეროტონინს (და კონიუგატებს) დეოქსინივალენოლის (DON) წარმომქმნელი F. graminearum-ის საპასუხოდ, ვიდრე არა-დონის წარმომქმნელი. Solanum lycopersicum აწარმოებს ბევრ AA კონიუგატს - მათ შორის რამდენიმე სეროტონინს - მის ფოთლებში, ღეროებში და ფესვებში Ralstonia solanacearum ინფექციის საპასუხოდ.

უხერხემლოები

სეროტონინი ფუნქციონირებს როგორც ნეიროტრანსმიტერი ცხოველების უმეტესობის ნერვულ სისტემაში.

ნემატოდები

მაგალითად, მრგვალ ჭიაში Caenorhabditis elegans, რომელიც იკვებება ბაქტერიებით, სეროტონინი გამოიყოფა როგორც სიგნალი დადებითი მოვლენების საპასუხოდ, როგორიცაა საკვების ახალი წყაროს პოვნა ან მამრობითი სქესის ცხოველებში მდედრის პოვნა, რომელთანაც შეწყვილდება. როდესაც კარგად ნაკვები მატლი თავის კუტიკულაზე ბაქტერიას გრძნობს, გამოიყოფა დოფამინი, რომელიც ანელებს მას; თუ ის შიმშილობს, ასევე გამოიყოფა სეროტონინი, რაც ცხოველს კიდევ უფრო ანელებს. ეს მექანიზმი ზრდის ცხოველების დროის გატარებას საკვების თანდასწრებით. გამოთავისუფლებული სეროტონინი ააქტიურებს კვებისათვის გამოყენებულ კუნთებს, ხოლო ოქტოპამინი თრგუნავს მათ. სეროტონინი დიფუზირდება სეროტონინისადმი მგრძნობიარე ნეირონებში, რომლებიც აკონტროლებენ ცხოველის აღქმას საკვები ნივთიერებების ხელმისაწვდომობის შესახებ.

დეკაპოდები

თუ ლობსტერებს შეჰყავთ სეროტონინი, ისინი იქცევიან როგორც დომინანტი ინდივიდები, მაშინ როდესაც ოქტოპამინი იწვევს დაქვემდებარებულ ქცევას. შეშინებულმა კიბომ შეიძლება კუდი აიწიოს გასაქცევად და სეროტონინის გავლენა ამ ქცევაზე დიდწილად დამოკიდებულია ცხოველის სოციალურ სტატუსზე. სეროტონინი აფერხებს გაქცევის რეაქციას ქვეშევრდომებში, მაგრამ აძლიერებს მას სოციალურად დომინანტურ ან იზოლირებულ პირებში. ამის მიზეზი ის არის, რომ სოციალური გამოცდილება ცვლის პროპორციას სეროტონინის რეცეპტორებს შორის (5-HT რეცეპტორები), რომლებსაც აქვთ საპირისპირო ეფექტი ბრძოლა-ან-ფრენის პასუხზე. - HT2 რეცეპტორები დომინირებს დომინანტებში.

შხამებში

სეროტონინი არის უხერხემლოების შხამების, სანერწყვე ჯირკვლების, ნერვული ქსოვილებისა და სხვა ქსოვილების საერთო კომპონენტი, მოლუსკებში, მწერებში, კიბოსნაირებში, მორიელებში, სხვადასხვა სახის ჭიებსა და მედუზებში. ზრდასრული Rhodnius prolixus - ჰემატოფაგი ხერხემლიანებზე - კვების დროს ჭრილობაში გამოყოფს ლიპოკალინებს. 2003 წელს აჩვენეს, რომ ეს ლიპოკალინები ახდენენ სეროტონინის სეკვესტერს, რათა თავიდან აიცილონ ვაზოკონსტრიქცია (და შესაძლოა კოაგულაცია) მასპინძელში.

Მწერები

სეროტონინი ევოლუციურად არის დაცული და ჩნდება ცხოველთა სამეფოში. ის ჩანს მწერების პროცესებში ადამიანის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მსგავსი როლებით, როგორიცაა მეხსიერება, მადა, ძილი და ქცევა. სოკოს სხეულების ზოგიერთი წრე სეროტონერგულია.[136] (იხილეთ Drosophila-ს კონკრეტული მაგალითი ქვემოთ, §Dipterans.)

Acrididae

კალიების გროვა დაწყებულია, მაგრამ არ არის შენარჩუნებული სეროტონინის მიერ,  გათავისუფლება ხდება ინდივიდებს შორის ტაქტილური კონტაქტით. ეს გარდაქმნის სოციალურ პრეფერენციებს ზიზღიდან ჯგუფურ მდგომარეობამდე, რაც საშუალებას აძლევს თანმიმდევრულ ჯგუფებს. ბუზებსა და ფუტკრებში სწავლაზე გავლენას ახდენს სეროტონინის არსებობა.

როლი ინსექტიციდებში

მწერების 5-HT რეცეპტორებს აქვთ ხერხემლიანთა ვერსიების მსგავსი თანმიმდევრობა, მაგრამ შეინიშნება ფარმაკოლოგიური განსხვავებები. უხერხემლო ნარკოტიკების რეაქცია გაცილებით ნაკლებად ხასიათდება, ვიდრე ძუძუმწოვრების ფარმაკოლოგია და განხილულია სახეობების შერჩევითი ინსექტიციდების პოტენციალი.

ჰიმენოპტერები

ვოსფებსა და რქებს შხამში აქვთ სეროტონინი,, რომელიც იწვევს ტკივილს და ანთებას ისევე როგორც მორიელებს. Pheidole dentata იღებს უფრო და უფრო მეტ დავალებას კოლონიაში ასაკის მატებასთან ერთად, რაც მოითხოვს მას უფრო და უფრო მეტ ყნოსვის ნიშნებზე რეაგირებას მათი შესრულების პროცესში. ეს ყნოსვითი პასუხის გაფართოება აჩვენა, რომ თან ახლავს სეროტონინისა და დოფამინის გაზრდას, მაგრამ არა ოქტოპამინს 2006 წელს.

დიპტერანები

თუ ბუზებს სეროტონინით იკვებებიან, ისინი უფრო აგრესიულები არიან; სეროტონინით დაცლილი ბუზები კვლავ ავლენენ აგრესიას, მაგრამ ისინი ამას ნაკლებად ხშირად აკეთებენ. მათ ნათესებში ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს შეკუმშვის შედეგად წარმოქმნილ საჭმლის მომნელებელ მოძრაობაში. სეროტონინი, რომელიც მოქმედებს მოსავალზე, ეგზოგენურია თავად მოსავლისთვის და 2012 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ ის სავარაუდოდ წარმოიშვა სეროტონინის ნერვულ წნულში გულმკერდის-მუცლის სინგანგლიონში. 2011 წელს აღმოაჩინეს Drosophila-ს სეროტონერგული სოკოს სხეული, რომელიც მუშაობდა Amnesiac-თან ერთად მეხსიერების ფორმირებისთვის. 2007 წელს აღმოჩნდა, რომ სეროტონინი ხელს უწყობს აგრესიას დიპტერაში, რასაც ეწინააღმდეგებოდა ნეიროპეპტიდი F - გასაკვირი აღმოჩენა იმის გათვალისწინებით, რომ ორივე ხელს უწყობს შეყვარებულობას, რაც, როგორც წესი, აგრესიის მსგავსია უმეტესწილად.

ხერხემლიანები

სეროტონინი, რომელსაც ასევე უწოდებენ 5-ჰიდროქსიტრიპტამინს (5-HT), არის ნეიროტრანსმიტერი, რომელიც ყველაზე ცნობილია ადამიანებში გუნება-განწყობის დარღვევებში მონაწილეობით. ის ასევე არის ფართოდ გავრცელებული ნეირომოდულატორი ხერხემლიანებსა და უხერხემლოებში. აღმოჩნდა, რომ სეროტონინი ასოცირდება ბევრ ფიზიოლოგიურ სისტემასთან, როგორიცაა გულ-სისხლძარღვთა, თერმორეგულაციისა და ქცევითი ფუნქციები, მათ შორის: ცირკადული რიტმი, მადა, აგრესიული და სექსუალური ქცევა, სენსორმოტორული რეაქტიულობა და სწავლა და ტკივილის მგრძნობელობა. შემდგომში განხილული იქნება სეროტონინის ფუნქცია ნევროლოგიურ სისტემებში და ხერხემლიანთა შორის სპეციფიკური ქცევები, რომლებიც მტკიცედ არის დაკავშირებული სეროტონინთან. ასევე ნახსენებია ორი შესაბამისი შემთხვევის კვლევა სეროტონინის განვითარებასთან დაკავშირებით, რომელიც მოიცავს ტელოს თევზებსა და თაგვებს.

ძუძუმწოვრებში 5-HT ძალიან კონცენტრირებულია შავი სუბსტანციაში, ვენტრალურ ტეგმენტალურ მიდამოში და რაფის ბირთვებში. ნაკლებად კონცენტრირებული უბნები მოიცავს ტვინის სხვა რეგიონებს და ზურგის ტვინს. ასევე ნაჩვენებია, რომ 5-HT ნეირონები ძალიან განშტოებულნი არიან, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ ისინი სტრუქტურულად გამოირჩევიან ცნს-ის მრავალ ზონაზე ერთდროულად ზემოქმედებისთვის, თუმცა ეს ტენდენცია მხოლოდ ძუძუმწოვრებისთვისაა.

5-HT სისტემა ხერხემლიანებში

ხერხემლიანები არიან მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები ჩორდათა ჯგუფში, რომლებსაც აქვთ ხერხემალი და ნერვული სისტემა. ეს მოიცავს ძუძუმწოვრებს, თევზებს, ქვეწარმავლებს, ფრინველებს და ა.შ. ადამიანებში ნერვული სისტემა შედგება ცენტრალური და პერიფერიული ნერვული სისტემისგან, სხვა ხერხემლიანების უმეტესობაში ნეიროტრანსმიტერების სპეციფიკური მექანიზმების შესახებ ნაკლებად ცნობილია. თუმცა, ცნობილია, რომ სეროტონინი ჩართულია სტრესსა და ქცევით რეაქციებში, ის ასევე მნიშვნელოვანია კოგნიტურ ფუნქციებში. ხერხემლიანთა უმეტესობაში ტვინის ორგანიზაცია მოიცავს 5-HT უჯრედებს უკანა ტვინში. გარდა ამისა, 5-HT ხშირად გვხვდება ტვინის სხვა განყოფილებებში არაპლაცენტურ ხერხემლიანებში, მათ შორის ბაზალური წინა ტვინი და პრეტექტუმი. ვინაიდან სეროტონინის რეცეპტორების მდებარეობა ხელს უწყობს ქცევით რეაქციებს, ეს ვარაუდობს, რომ სეროტონინი არის არაპლაცენტური ხერხემლიანების სპეციფიკური გზების ნაწილი, რომელიც არ არის ამნიონურ ორგანიზმებში. Teleost თევზი და თაგვები არის ორგანიზმები, რომლებიც ყველაზე ხშირად იყენებენ სეროტონინსა და ხერხემლიანთა ქცევას შორის კავშირის შესასწავლად. ორივე ორგანიზმი ავლენს მსგავსებას სეროტონინის მოქმედებაზე ქცევაზე, მაგრამ განსხვავდება მექანიზმით, რომელშიც რეაგირება ხდება.

ძაღლები / ძაღლების სახეობები

ძაღლებში სეროტონინის რამდენიმე კვლევა არსებობს. ერთმა კვლევამ აჩვენა, რომ სეროტონინის მნიშვნელობები უფრო მაღალი იყო გამთენიისას, ვიდრე შებინდებისას. სხვა კვლევაში, შრატში 5-HT დონე, როგორც ჩანს, არ იყო დაკავშირებული ძაღლების ქცევით რეაქციასთან სტრესულ სიტუაციაზე. შარდის სეროტონინი/კრეატინინის თანაფარდობა ძუებში უფრო მაღალი იყო ოპერაციიდან 4 კვირის შემდეგ. გარდა ამისა, სეროტონინი დადებითად იყო დაკავშირებული როგორც კორტიზოლთან, ასევე პროგესტერონთან, მაგრამ არა ტესტოსტერონთან ოვარიოჰისტერექტომიის შემდეგ.

ტელეოსტის თევზი

არაპლაცენტური ხერხემლიანების მსგავსად, ტელოს თევზი ასევე ფლობს 5-HT უჯრედებს ტვინის სხვა ნაწილებში, მათ შორის ბაზალურ წინა ტვინში. Danio rerio (ზებრა თევზი) არის ტელოს თევზის სახეობა, რომელიც ხშირად გამოიყენება ტვინში სეროტონინის შესასწავლად. მიუხედავად იმისა, რომ ხერხემლიანებში სეროტონერგული სისტემების შესახებ ბევრი რამ უცნობია, ცნობილია სტრესისა და სოციალური ურთიერთქმედების შემცირების მნიშვნელობა. ვარაუდობენ, რომ AVT და CRF თანამშრომლობენ სეროტონინთან ჰიპოთალამურ-ჰიპოფიზურ-ინტერენალურ ღერძში. ეს ნეიროპეპტიდები გავლენას ახდენენ ტელეოსტის პლასტიურობაზე, გავლენას ახდენენ მის უნარზე შეცვალოს და რეაგირება მოახდინოს გარემოზე. დაქვემდებარებული თევზი სოციალურ გარემოში აჩვენებს 5-HT კონცენტრაციის მკვეთრ ზრდას. 5-HT-ის მაღალი დონე გრძელვადიანი გავლენას ახდენს აგრესიის დათრგუნვაზე დაქვემდებარებულ თევზებში.

თაგვები

ფარმაკოლოგიისა და სამედიცინო ქიმიის დეპარტამენტის მკვლევარებმა გამოიყენეს სეროტონერგული პრეპარატები მამრ თაგვებზე, რათა შეესწავლათ შერჩეული წამლების გავლენა მათ ქცევაზე. იზოლირებულ თაგვებს აქვთ ერთმანეთის მიმართ აგონისტური ქცევის გაზრდილი დონე. შედეგებმა აჩვენა, რომ სეროტონერგული პრეპარატები ამცირებენ აგრესიას იზოლირებულ თაგვებში, ხოლო ერთდროულად ზრდიან სოციალურ ინტერაქციას. თითოეული მკურნალობა იყენებს სხვადასხვა მექანიზმს აგრესიის სამიზნე, მაგრამ საბოლოო ჯამში ყველას აქვს იგივე შედეგი. მიუხედავად იმისა, რომ კვლევა აჩვენებს, რომ სეროტონერგული პრეპარატები წარმატებით მიზნად ისახავს სეროტონინის რეცეპტორებს, ის არ აჩვენებს მექანიზმების სპეციფიკას, რომლებიც გავლენას ახდენენ ქცევაზე, რადგან ყველა ტიპის პრეპარატი ამცირებს აგრესიას იზოლირებულ მამრ თაგვებში. აგრესიული თაგვები, რომლებიც იზოლირებულნი არიან, შეიძლება განსხვავებულად რეაგირებდნენ სეროტონინის უკუმიტაცების ცვლილებებზე.

Მოქმედება

ადამიანების მსგავსად, სეროტონინი ძალიან მონაწილეობს სხვა ხერხემლიანების ქცევის რეგულირებაში. ეს მოიცავს არა მხოლოდ პასუხს და სოციალურ ქცევებს, არამედ გავლენას ახდენს განწყობაზე. სეროტონინის გზების დეფექტებმა შეიძლება გამოიწვიოს განწყობის მკვეთრი ცვალებადობა, ასევე განწყობის აშლილობის სიმპტომები, რომლებიც შეიძლება იყოს არა მხოლოდ ადამიანებში.

სოციალური ინტერაქცია

სოციალური ურთიერთქმედების ერთ-ერთი ყველაზე გამოკვლეული ასპექტი, რომელშიც სეროტონინი მონაწილეობს, არის აგრესია. აგრესია რეგულირდება 5-HT სისტემით, რადგან სეროტონინის დონეს შეუძლია გამოიწვიოს ან დათრგუნოს აგრესიული ქცევები, როგორც ეს ჩანს თაგვებში (იხილეთ სექცია თაგვებზე) და კიბორჩხალებში. მიუხედავად იმისა, რომ ეს საყოველთაოდ მიღებულია, უცნობია, სეროტონინი პირდაპირ თუ ირიბად ურთიერთქმედებს ტვინის ნაწილებთან, რომლებიც გავლენას ახდენენ აგრესიაზე და სხვა ქცევებზე. სეროტონინის დონის კვლევებმა აჩვენა, რომ ისინი მკვეთრად მატულობენ და მცირდება სოციალური ურთიერთობის დროს და ისინი, როგორც წესი, დაკავშირებულია აგრესიული ქცევის დათრგუნვით ან წაქეზებით. სეროტონინის სოციალურ ქცევებზე ზემოქმედების ზუსტი მექანიზმი უცნობია, რადგან 5-HT სისტემაში გზები სხვადასხვა ხერხემლიანებში შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს.

პასუხი სტიმულს

სეროტონინი მნიშვნელოვანია გარემოზე რეაგირების გზებზე, სხვა ნეიროტრანსმიტერებთან ერთად. კერძოდ, დადგინდა, რომ ის მონაწილეობს სმენის დამუშავებაში სოციალურ გარემოში, რადგან პირველადი სენსორული სისტემები დაკავშირებულია სოციალურ ინტერაქციასთან. სეროტონინი გვხვდება შუა ტვინის IC სტრუქტურაში, რომელიც ამუშავებს სახეობის სპეციფიკურ და არასპეციფიკურ სოციალურ ურთიერთქმედებებს და ვოკალიზაციას. ის ასევე იღებს აკუსტიკური პროგნოზებს, რომლებიც სიგნალებს გადასცემენ აუდიტორიას

გადამამუშავებელი რეგიონები. კვლევამ აჩვენა, რომ სეროტონინი აყალიბებს აუდიტორულ ინფორმაციას, რომელიც მიიღება IC-ს მიერ და, შესაბამისად, გავლენას ახდენს სმენის სტიმულებზე პასუხებზე. ამან შეიძლება გავლენა მოახდინოს იმაზე, თუ როგორ რეაგირებს ორგანიზმი მტაცებელი ან სხვა გავლენიანი სახეობების ხმებზე მათ გარემოში, რადგან სეროტონინის მიღებამ შეიძლება გავლენა მოახდინოს აგრესიაზე და/ან სოციალურ ინტერაქციაზე.

განწყობა

ჩვენ შეგვიძლია აღვწეროთ განწყობა არა როგორც სპეციფიკური ემოციური სტატუსისთვის, არამედ დაკავშირებულია შედარებით ხანგრძლივ ემოციურ მდგომარეობასთან. სეროტონინის კავშირი განწყობასთან ყველაზე ცნობილია ადამიანებში დეპრესიისა და ბიპოლარული აშლილობის სხვადასხვა ფორმებისთვის. სეროტონერგული აქტივობით გამოწვეული დარღვევები პოტენციურად ხელს უწყობს ძირითადი დეპრესიის ბევრ სიმპტომს, როგორიცაა ზოგადი განწყობა, აქტივობა, სუიციდური აზრები და სექსუალური და კოგნიტური დისფუნქცია. სეროტონინის უკუმიტაცების შერჩევითი ინჰიბიტორები (SSRI) წარმოადგენს წამლების კლასს, რომელიც ნაჩვენებია, როგორც ეფექტური მკურნალობა ძირითადი დეპრესიული აშლილობის დროს და წარმოადგენს ანტიდეპრესანტების ყველაზე დანიშნულ კლასს. SSRI-ის ფუნქციაა დაბლოკოს სეროტონინის ხელახალი შეწოვა, რაც უფრო მეტ სეროტონინს გახდის ხელმისაწვდომი მიმღები ნეირონისთვის. ცხოველებს ათწლეულების განმავლობაში სწავლობდნენ სახეობებს შორის დეპრესიული ქცევის გასაგებად. ერთ-ერთი ყველაზე ცნობილი კვლევა, იძულებითი ცურვის ტესტი (FST), ჩატარდა პოტენციური ანტიდეპრესანტული აქტივობის გასაზომად. ვირთხები მოათავსეს წყლის აუცილებელ კონტეინერში, რა დროსაც უმოძრაოდ გატარებული დრო და აქტიური ქცევების რაოდენობა (როგორიცაა ჩახშობა ან ასვლა) შედარება მოხდა ანტიდეპრესანტების პანელის მიღებამდე და მის შემდეგ. ნაჩვენებია, რომ ანტიდეპრესანტები, რომლებიც შერჩევით აფერხებენ NE-ის ხელახლა მიღებას, ამცირებენ უმოძრაობას და შერჩევით ზრდიან ასვლას ცურვაზე გავლენის გარეშე. თუმცა, SSRI-ის შედეგები ასევე აჩვენებს დაქვეითებულ უმოძრაობას, მაგრამ ცურვის გაზრდას ცოცვაზე გავლენის გარეშე. ამ კვლევამ აჩვენა ქცევითი ტესტების მნიშვნელობა ანტიდეპრესანტებისთვის, რადგან მათ შეუძლიათ აღმოაჩინონ წამლები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ძირითად ქცევაზე, სახეობების ქცევის კომპონენტებთან ერთად.

ზრდა და რეპროდუქცია

ნემატოდ C. elegans-ში, სეროტონინის ხელოვნური დაქვეითება ან ოქტოპამინური ნიშნების მატება, ტიპიური ქცევა დაბალი საკვების მქონე გარემოსთვის: C. elegans ხდება უფრო აქტიური, და შეჯვარება და კვერცხის დადება ითრგუნება, ხოლო სეროტონინის მომატების შემთხვევაში პირიქით ხდება. ან ოქტოპამინი შემცირებულია ამ ცხოველში. სეროტონინი აუცილებელია მამრობითი ნემატოდების ნორმალური შეჯვარების ქცევისთვის  და საკვების დატოვების მიდრეკილებისთვის მეწყვილის საძიებლად. სეროტონერგული სიგნალიზაცია, რომელიც გამოიყენება ჭიის ქცევის ადაპტაციისთვის გარემოში სწრაფ ცვლილებებთან, გავლენას ახდენს ინსულინის მსგავს სიგნალზე და TGF ბეტა სიგნალიზაციის გზაზე, რომელიც აკონტროლებს გრძელვადიან ადაპტაციას.

ხილის ბუზის ინსულინი არეგულირებს სისხლში შაქარს და მოქმედებს როგორც ზრდის ფაქტორი. ამრიგად, ბუზებში სეროტონერგული ნეირონები არეგულირებენ ზრდასრული სხეულის ზომას ინსულინის სეკრეციაზე ზემოქმედებით. სეროტონინი ასევე იდენტიფიცირებულია, როგორც კალიებში გროვის ქცევის გამომწვევი. ადამიანებში, თუმცა ინსულინი არეგულირებს სისხლში შაქარს და IGF არეგულირებს ზრდას, სეროტონინი აკონტროლებს ორივე ჰორმონის გამოყოფას, არეგულირებს ინსულინის გამოყოფას პანკრეასის ბეტა უჯრედებიდან GTPase სასიგნალო ცილების სეროტონილირების გზით. ორსულობის დროს SSRI-ების ზემოქმედება ამცირებს ნაყოფის ზრდას.

გენეტიკურად შეცვლილ C. elegans ჭიებს, რომლებსაც აკლიათ სეროტონინი, აქვთ გაზრდილი რეპროდუქციული სიცოცხლის ხანგრძლივობა, შეიძლება გახდეს სიმსუქნე და ზოგჯერ გამოვლინდეს შეჩერებული განვითარება მიძინებული ლარვის მდგომარეობაში.

დაბერება და ასაკთან დაკავშირებული ფენოტიპები

აგრეთვე იხილეთ: დაბერების ტვინი § სეროტონინი

ცნობილია, რომ სეროტონინი არეგულირებს დაბერებას, სწავლას და მეხსიერებას. პირველი მტკიცებულება მოდის C. elegans-ში ხანგრძლივობის შესწავლიდან. დაბერების ადრეულ ფაზაში [ბუნდოვანი], სეროტონინის დონე იზრდება, რაც ცვლის ლოკომოტორულ ქცევებს და ასოციაციურ მეხსიერებას. ეფექტი აღდგება მუტაციებით და მედიკამენტებით (მათ შორის მიანსერინი და მეთიოთეპინი), რომლებიც აინჰიბირებენ სეროტონინის რეცეპტორებს. დაკვირვება არ ეწინააღმდეგება მოსაზრებას, რომ სეროტონინის დონე იკლებს ძუძუმწოვრებსა და ადამიანებში, რაც, როგორც წესი, ჩანს დაბერების გვიან, მაგრამ არა ადრეულ [ბუნდოვან] ფაზაში.