ბიოლოგია

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                               ბიოლოგია

                                                                           Biology - მეცნიერება სიცოცხლეზე

ბიოლოგია (ბერძნ. βιολογία; ძველი ბერძნულიდან βίος „სიცოცხლე“ + λόγος „სწავლება, მეცნიერება“) არის მეცნიერება ცოცხალი არსებებისა და მათ გარემოსთან ურთიერთობის შესახებ. სწავლობს ცხოვრების ყველა ასპექტს, კერძოდ: დედამიწაზე ცოცხალი ორგანიზმების სტრუქტურას, ფუნქციონირებას, ზრდას, წარმოშობას, ევოლუციას და განაწილებას. კლასიფიცირდება და აღწერს ცოცხალ არსებებს, მათი სახეობების წარმოშობას, ურთიერთქმედებას ერთმანეთთან და გარემოსთან.

როგორც დამოუკიდებელი მეცნიერება, ბიოლოგია წარმოიშვა საბუნებისმეტყველო მეცნიერებიდან მე-19 საუკუნეში, როდესაც მეცნიერებმა აღმოაჩინეს, რომ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს აქვს გარკვეული საერთო თვისებები და მახასიათებლები, რომლებიც ზოგადად არ არის დამახასიათებელი უსულო ბუნებისთვის. ტერმინი „ბიოლოგია“ დამოუკიდებლად გამოიგონა რამდენიმე ავტორმა: ფრიდრიხ ბურდახმა 1800 წელს, გოტფრიდ რაინჰოლდ ტრევირანუსმა და ჟან ბატისტ ლამარკმა 1802 წელს.

პოპულაციის ბუნებრივი შერჩევა მუქი შეფერილობისთვის.

ბიოლოგია ახლა სტანდარტული საგანია საშუალო და უმაღლეს სასწავლებლებში მთელს მსოფლიოში. ყოველწლიურად ქვეყნდება მილიონზე მეტი სტატია და წიგნი ბიოლოგიის, მედიცინის, ბიომედიცინის და ბიოინჟინერიის შესახებ.

არსებობს ხუთი პრინციპი, რომელიც აერთიანებს ყველა ბიოლოგიურ დისციპლინას ცოცხალ მატერიის ერთიან მეცნიერებაში[განმარტება]:

უჯრედის თეორია არის ყველაფრის შესწავლა, რაც უჯრედებს ეხება. ყველა ცოცხალი ორგანიზმი შედგება მინიმუმ ერთი უჯრედისაგან - ორგანიზმების ძირითადი სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულისგან. ყველა ხმელეთის ორგანიზმში ყველა უჯრედის ძირითადი მექანიზმები და ქიმია მსგავსია; უჯრედები მოდის მხოლოდ უკვე არსებული უჯრედებიდან, რომლებიც მრავლდებიან უჯრედების გაყოფით. უჯრედის თეორია აღწერს უჯრედების სტრუქტურას, მათ დაყოფას, გარე გარემოსთან ურთიერთქმედებას, შიდა გარემოსა და უჯრედის მემბრანის შემადგენლობას, უჯრედის ცალკეული ნაწილების მოქმედების მექანიზმს და მათ ურთიერთქმედებას ერთმანეთთან.

ევოლუცია. ბუნებრივი გადარჩევისა და გენეტიკური დრეიფის მეშვეობით პოპულაციის მემკვიდრეობითი მახასიათებლები თაობიდან თაობას იცვლება.

გენის თეორია. ცოცხალი ორგანიზმების მახასიათებლები თაობიდან თაობას გადაეცემა დნმ-ში დაშიფრულ გენებთან ერთად. ცოცხალი არსების სტრუქტურის, ანუ გენოტიპის შესახებ ინფორმაციას უჯრედები იყენებენ ფენოტიპის, ორგანიზმის დაკვირვებადი ფიზიკური ან ბიოქიმიური მახასიათებლების შესაქმნელად. მიუხედავად იმისა, რომ გენის ექსპრესიით გამოხატულმა ფენოტიპმა შეიძლება მოამზადოს ორგანიზმი მის გარემოში სიცოცხლისთვის, გარემოს შესახებ ინფორმაცია არ გადაეცემა გენებს. გენები შეიძლება შეიცვალოს გარემოზე გავლენის საპასუხოდ მხოლოდ ევოლუციური პროცესის მეშვეობით.

ჰომეოსტაზი. ფიზიოლოგიური პროცესები, რომლებიც სხეულს საშუალებას აძლევს შეინარჩუნოს თავისი შიდა გარემოს მუდმივობა გარე გარემოში ცვლილებების მიუხედავად.

ენერგია. ნებისმიერი ცოცხალი ორგანიზმის ატრიბუტი, რომელიც აუცილებელია მისი მდგომარეობისთვის.

უჯრედის თეორია

მთავარი სტატია: უჯრედის თეორია

უჯრედი ცოცხალი ორგანიზმების ელემენტარული სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია. ფიჭური თეორიის თანახმად, ყველა ცოცხალი არსება შედგება ერთი ან მრავალი უჯრედისაგან, ან უჯრედის სეკრეციის პროდუქტებისგან, მაგალითად: ჭურვი, თმა, ფრჩხილები. ყველა უჯრედი მსგავსია მათი ქიმიური შემადგენლობით და ზოგადი აგებულებით. უჯრედი წარმოიქმნება მხოლოდ სხვა დედა უჯრედიდან მისი გაყოფით, ხოლო მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ყველა უჯრედი ერთი განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან მოდის. პათოლოგიური პროცესების მიმდინარეობაც კი, როგორიცაა ბაქტერიული ან ვირუსული ინფექცია, დამოკიდებულია უჯრედებზე, რომლებიც მათი ფუნდამენტური ნაწილია.

ევოლუცია

მთავარი სტატია: ევოლუცია

ბიოლოგიაში ცენტრალური ორგანიზების კონცეფცია არის ის, რომ სიცოცხლე იცვლება და ვითარდება დროთა განმავლობაში ევოლუციის გზით, და რომ დედამიწაზე ცხოვრების ყველა ცნობილ ფორმას აქვს საერთო წარმოშობა. ამან გამოიწვია ზემოთ ნახსენები ძირითადი ერთეულებისა და ცხოვრების პროცესების მსგავსება. ევოლუციის ცნება სამეცნიერო ლექსიკონში შემოიტანა ჟან-ბატისტ ლამარკმა 1809 წელს. ორმოცდაათი წლის შემდეგ, ჩარლზ დარვინმა დაადგინა, რომ მისი მამოძრავებელი ძალაა ბუნებრივი გადარჩევა, ისევე როგორც ხელოვნური გადარჩევა მიზანმიმართულად გამოიყენება ადამიანის მიერ ცხოველების ახალი ჯიშებისა და მცენარეების ჯიშების შესაქმნელად. მოგვიანებით, ევოლუციის სინთეზურ თეორიაში გენეტიკური დრეიფი პოსტულირებული იყო, როგორც ევოლუციური ცვლილების დამატებითი მექანიზმი.

სახეობების ევოლუციურ ისტორიას, რომელიც აღწერს მათ ცვლილებებსა და გენეალოგიურ ურთიერთობებს ერთმანეთთან, ეწოდება ფილოგენია. ფილოგენიის შესახებ ინფორმაცია გროვდება სხვადასხვა წყაროდან, კერძოდ, დნმ-ის თანმიმდევრობების ან ნამარხი ნაშთებისა და უძველესი ორგანიზმების კვალის შედარებით. მე-19 საუკუნემდე ითვლებოდა, რომ გარკვეულ პირობებში სიცოცხლე შეიძლება სპონტანურად წარმოიშვას. ამ კონცეფციას ეწინააღმდეგებოდნენ უილიამ ჰარვის მიერ ჩამოყალიბებული პრინციპის მიმდევრები: „ყველაფერი კვერცხიდან მოდის“ (ლათ. Omne vivum ex ovo), ფუნდამენტური თანამედროვე ბიოლოგიაში. კერძოდ, ეს ნიშნავს, რომ არსებობს სიცოცხლის უწყვეტი ხაზი, რომელიც აკავშირებს მისი საწყისი დადგომის მომენტს აწმყოსთან. ორგანიზმების ნებისმიერ ჯგუფს აქვს საერთო წარმომავლობა, თუ მას საერთო წინაპარი ჰყავს. დედამიწაზე ყველა ცოცხალი არსება, ცოცხალიც და გადაშენებულიც, წარმოიშვა საერთო წინაპრისგან ან გენების საერთო ნაკრებიდან. ყველა ცოცხალი არსების საერთო წინაპარი დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლის წინ გამოჩნდა. საერთო წინაპრების თეორიის მთავარი დადასტურებაა გენეტიკური კოდის უნივერსალურობა (იხ. სიცოცხლის წარმოშობა).

დნმ-ის, პირველადი გენეტიკური მასალის სქემატური ხედვა

გენის თეორია - ბიოლოგიური ობიექტების ფორმა და ფუნქციები თაობიდან თაობას მრავლდება გენებით, რომლებიც მემკვიდრეობის ელემენტარული ერთეულებია. გარემოსთან ფიზიოლოგიური ადაპტაცია არ შეიძლება იყოს კოდირებული გენებში და მემკვიდრეობით გადაეცეს შთამომავლობას (იხ. ლამარკიზმი). ხმელეთის სიცოცხლის ყველა არსებულ ფორმას, მათ შორის ბაქტერიებს, მცენარეებს, ცხოველებს და სოკოებს, აქვთ იგივე ძირითადი მექანიზმები დნმ-ის კოპირებისა და ცილების სინთეზისთვის. მაგალითად, ბაქტერიებს, რომლებშიც ადამიანის დნმ არის შეყვანილი, შეუძლიათ ადამიანის ცილების სინთეზირება.

ორგანიზმის ან უჯრედის გენების ერთობლიობას გენოტიპი ეწოდება. გენები ინახება ერთ ან მეტ ქრომოსომაზე. ქრომოსომა არის დნმ-ის გრძელი ჯაჭვი, რომელიც შეიძლება შეიცავდეს ბევრ გენს. თუ გენი აქტიურია, მისი დნმ-ის თანმიმდევრობა კოპირდება რნმ-ის თანმიმდევრობებში ტრანსკრიფციის გზით. შემდეგ რიბოსომას შეუძლია გამოიყენოს რნმ რნმ-ის კოდის შესაბამისი ცილის თანმიმდევრობის სინთეზისთვის პროცესში, რომელსაც ტრანსლაცია ეწოდება. პროტეინებს შეუძლიათ შეასრულონ კატალიზური (ფერმენტული) ფუნქციები, სატრანსპორტო, რეცეპტორული, დამცავი, სტრუქტურული და საავტომობილო ფუნქციები.

ჰომეოსტაზი

მთავარი სტატია: ჰომეოსტაზი

ჰომეოსტაზი არის ღია სისტემების უნარი, მოაწესრიგონ თავიანთი შიდა გარემო ისე, რომ შეინარჩუნონ მისი მუდმივობა მარეგულირებელი მექანიზმებით მიმართული სხვადასხვა მაკორექტირებელი გავლენის მეშვეობით. ყველა ცოცხალ არსებას, როგორც მრავალუჯრედიანს, ისე ერთუჯრედიანს, შეუძლია შეინარჩუნოს ჰომეოსტაზი. უჯრედულ დონეზე, მაგალითად, შენარჩუნებულია შიდა გარემოს მუდმივი მჟავიანობა (pH). სხეულის დონეზე, თბილი სისხლიანი ცხოველები ინარჩუნებენ სხეულის მუდმივ ტემპერატურას. ტერმინ ეკოსისტემასთან დაკავშირებით, ჰომეოსტაზი ეხება, კერძოდ, მცენარეებისა და წყალმცენარეების მიერ დედამიწაზე ატმოსფერული ჟანგბადის და ნახშირორჟანგის მუდმივი კონცენტრაციის შენარჩუნებას.

ენერგია

ნებისმიერი ორგანიზმის გადარჩენა დამოკიდებულია ენერგიის მუდმივ მიწოდებაზე. ენერგია მიიღება ნივთიერებებისგან, რომლებიც ემსახურებიან საკვებს და, სპეციალური ქიმიური რეაქციების მეშვეობით, გამოიყენება უჯრედების სტრუქტურისა და ფუნქციის ასაგებად და შესანარჩუნებლად. ამ პროცესში საკვების მოლეკულები გამოიყენება როგორც ენერგიის მოსაპოვებლად, ასევე სხეულის საკუთარი ბიოლოგიური მოლეკულების სინთეზისთვის.

მიწიერი არსებების უმრავლესობისთვის ენერგიის ძირითადი წყაროა სინათლის ენერგია, ძირითადად მზის ენერგია, მაგრამ ზოგიერთი ბაქტერია და არქეა ენერგიას ღებულობს ქიმიოსინთეზის გზით. სინათლის ენერგია მცენარეები გარდაიქმნება ქიმიურ ენერგიად (ორგანულ მოლეკულებად) ფოტოსინთეზის გზით წყლისა და ზოგიერთი მინერალის თანდასწრებით. მიღებული ენერგიის ნაწილი იხარჯება ბიომასის გაზრდაზე და სიცოცხლის შენარჩუნებაზე, მეორე ნაწილი იკარგება სითბოს და ნარჩენების სახით. ქიმიური ენერგიის სასარგებლო ენერგიად გარდაქმნის ზოგად მექანიზმებს სიცოცხლის მხარდასაჭერად ეწოდება სუნთქვა და მეტაბოლიზმი.

ცხოვრების ორგანიზების დონეები

მთავარი სტატია: ცხოვრების ორგანიზაციის დონეები

ცოცხალი ორგანიზმები უაღრესად ორგანიზებული სტრუქტურებია, ამიტომ ბიოლოგიაში არსებობს ორგანიზაციის რამდენიმე დონე. სხვადასხვა წყაროებში ზოგიერთი დონე გამოტოვებულია ან ერთმანეთთან არის შერწყმული. ქვემოთ მოცემულია ცოცხალი ბუნების ორგანიზების ძირითადი დონეები ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად.

მოლეკულური - მოლეკულების ურთიერთქმედების დონე, რომლებიც ქმნიან უჯრედს და განსაზღვრავენ მის ყველა პროცესს.

ფიჭური - დონე, რომლის დროსაც უჯრედები განიხილება, როგორც ცოცხალი არსების სტრუქტურის ელემენტარული ერთეული.

ქსოვილი - სტრუქტურით და ფუნქციით მსგავსი უჯრედების აგრეგატების დონე, რომლებიც ქმნიან ქსოვილებს.

ორგანო - ცალკეული ორგანოების დონე, რომლებსაც აქვთ საკუთარი სტრუქტურა (ქსოვილის ტიპების კომბინაცია) და სხეულში მდებარეობა.

ორგანიზმი - ცალკეული ორგანიზმის დონე.

პოპულაცია-სახეობის დონე - პოპულაციის დონე, რომელიც შედგება ერთი და იმავე სახეობის ინდივიდთა სიმრავლისგან.

ბიოგეოცენოტიკური - სახეობების ურთიერთქმედების დონე ერთმანეთთან და სხვადასხვა გარემო ფაქტორებთან.

ბიოსფეროს დონე არის ყველა ბიოგეოცენოზის მთლიანობა, მათ შორის და განსაზღვრავს დედამიწაზე სიცოცხლის ყველა ფენომენს.

ბიოლოგიური მეცნიერებები

მთავარი სტატია: სიცოცხლის მეცნიერებები

მოთხოვნა "ბიოლოგიური მეცნიერებები" გადამისამართებულია აქ. ამ თემაზე ცალკე სტატია უნდა შეიქმნას.

ბიოლოგიური მეცნიერებების უმეტესობა უფრო სპეციალიზირებული დისციპლინებია. ტრადიციულად, ისინი დაჯგუფებულია შესწავლილი ორგანიზმების ტიპების მიხედვით:

ბოტანიკა სწავლობს მცენარეებს, წყალმცენარეებს და სოკოების მსგავს ორგანიზმებს,

ზოოლოგია - ცხოველები და პროტისტები,

მიკრობიოლოგია - მიკროორგანიზმები და ვირუსები,

მიკოლოგია - სოკო (ყოფილი ბოტანიკის ფილიალი).

ბიოლოგიის სფეროები შემდგომში იყოფა ან კვლევის მასშტაბით ან გამოყენებული მეთოდებით:

ბიოქიმია სწავლობს სიცოცხლის ქიმიურ საფუძველს,

ბიოფიზიკა სწავლობს სიცოცხლის ფიზიკურ საფუძველს,

მოლეკულური ბიოლოგია - რთული ურთიერთქმედება ბიოლოგიურ მოლეკულებს შორის,

უჯრედის ბიოლოგია და ციტოლოგია არის მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების, უჯრედების ძირითადი სამშენებლო ბლოკები,

ჰისტოლოგია და ანატომია - ქსოვილებისა და სხეულის სტრუქტურა ცალკეული ორგანოებიდან და ქსოვილებიდან,

ფიზიოლოგია - ორგანოებისა და ქსოვილების ფიზიკური და ქიმიური ფუნქციები,

ეთოლოგია - ცოცხალი არსებების ქცევა,

ეკოლოგია

სხვადასხვა ორგანიზმებისა და მათი გარემოს ურთიერთდამოკიდებულება,

გენეტიკა - მემკვიდრეობისა და ცვალებადობის ნიმუშები,

განვითარების ბიოლოგია - ორგანიზმის განვითარება ონტოგენეზში,

პალეობიოლოგია და ევოლუციური ბიოლოგია - ცოცხალი ბუნების წარმოშობა და ისტორიული განვითარება.

მონათესავე მეცნიერებებთან საზღვრებთან წარმოიქმნება: ბიომედიცინა, ბიოფიზიკა (ცოცხალი ობიექტების ფიზიკური მეთოდებით შესწავლა), ბიომეტრია, ბიოინფორმატიკა და ა.შ. ადამიანის პრაქტიკულ საჭიროებებთან დაკავშირებით ისეთი სფეროები, როგორიცაა კოსმოსური ბიოლოგია, სოციობიოლოგია, შრომის ფიზიოლოგია. და წარმოიქმნება ბიონიკა.

ბიოლოგიური მეცნიერებები იყენებენ დაკვირვების, აღწერის, შედარების, ისტორიული შედარების, ექსპერიმენტების (გამოცდილების) და მოდელირების (მათ შორის კომპიუტერის) მეთოდებს.ბიოლოგიური დისციპლინები

აკაროლოგია - ანატომია - ალგოლოგია - ანთროპოლოგია - აპიოლოგია - არაქნოლოგია - ბაქტერიოლოგია - ბიოგეოგრაფია - ბიოგეოცენოლოგია - ბიოტექნოლოგია - ბიოინფორმატიკა - ოკეანის ბიოლოგია - განვითარების ბიოლოგია - ბიომეტრია - ბიონიკა - ბიოსემიოტიკა - ბიოსპელეოლოგია - ბიოფიზიკა - ბიოგეოცენოლოგია - ბიოქიმიკა - ბიოქიმიკა - ვირუსოლოგია - ჰელმინთოლოგია - გენეტიკა - გეობოტანიკა - ჰერპეტოლოგია - ჰიდრობიოლოგია - ჰიმენოპტეროლოგია - ჰისტოლოგია - დენდროლოგია - დიპტეროლოგია - ზოოლოგია - ზოოფსიქოლოგია - იმუნოლოგია - იქთიოლოგია - კოლეოპტეროლოგია - კოსმოსური ბიოლოგია - ქსენობიოლოგია - ლეპიდოპტეროლოგია - ლიქენკოლოგია - მიკრობიოლოგია - მალაკოლოგია მორფოლოგია - ნეირობიოლოგია - ორნიტოლოგია - ოდონატოლოგია - ორთოპტეროლოგია - პალეონტოლოგია - პალინოლოგია - პარაზიტოლოგია - რადიობიოლოგია - ტაქსონომია - სისტემური ბიოლოგია - სინთეზური ბიოლოგია - ტაქსონომია - თეორიული ბიოლოგია - თერიოლოგია - ტოქსიკოლოგია - ფენოლოგია - ფიზიოლოგია - ცხოველთა ფიზიოლოგია - ფიზიოლოგია - VND - ფიტოპათოლოგია - ფლორისტიკა - ციტოლოგია - ევოლუციური ბიოლოგია - ეკოლოგია - ემბრიოლოგია - ენდოკრინოლოგია - ენტომოლოგია - ეთოლოგია.

ბიოლოგიის ისტორია

მთავარი სტატია: ბიოლოგიის ისტორია

მიუხედავად იმისა, რომ ბიოლოგიის, როგორც ცალკეული საბუნებისმეტყველო მეცნიერების კონცეფცია წარმოიშვა მე-19 საუკუნეში, ბიოლოგიურ დისციპლინებს სათავეები უფრო ადრე ჰქონდათ მედიცინასა და ბუნების ისტორიაში. ჩვეულებრივ, მათი ტრადიცია მომდინარეობს ისეთი უძველესი მეცნიერებისგან, როგორებიცაა არისტოტელე და გალენი არაბი ექიმების ალ-ჯაჰიზის, იბნ-სინას, იბნ-ზუჰრას და იბნ-ალ-ნაფიზის მეშვეობით. რენესანსის დროს ევროპაში ბიოლოგიურმა აზროვნებამ რევოლუცია მოახდინა ბეჭდვის გამოგონებითა და ბეჭდური ნამუშევრების გავრცელებით, ექსპერიმენტული კვლევებისადმი ინტერესით და აღმოჩენების ეპოქაში ცხოველთა და მცენარის მრავალი ახალი სახეობის აღმოჩენით. ამ დროს მუშაობდნენ გამოჩენილი გონება ანდრეი ვესალიუსი და უილიამ ჰარვი, რომლებმაც საფუძველი ჩაუყარეს თანამედროვე ანატომიასა და ფიზიოლოგიას. ცოტა მოგვიანებით, ლინეუსმა და ბუფონმა დიდი სამუშაო გააკეთეს ცოცხალი და ნამარხი არსებების ფორმების კლასიფიკაციისთვის. მიკროსკოპიამ გახსნა მიკროორგანიზმების მანამდე უცნობი სამყარო დაკვირვებისთვის, რაც საფუძველი ჩაუყარა უჯრედების თეორიის განვითარებას. საბუნებისმეტყველო მეცნიერების განვითარებამ, ნაწილობრივ მექანისტური ფილოსოფიის გაჩენის გამო, ხელი შეუწყო ბუნების ისტორიის განვითარებას.

XIX საუკუნის დასაწყისში ზოგიერთმა თანამედროვე ბიოლოგიურმა დისციპლინამ, როგორიცაა ბოტანიკა და ზოოლოგია, მიაღწია პროფესიულ დონეს. ლავუაზიემ და სხვა ქიმიკოსებმა და ფიზიკოსებმა დაიწყეს იდეების შეკრება ცოცხალი და უსულო ბუნების შესახებ. ნატურალისტებმა, როგორიცაა ალექსანდრე ჰუმბოლდტი, გამოიკვლიეს ორგანიზმების ურთიერთქმედება მათ გარემოსთან და მის დამოკიდებულებას გეოგრაფიაზე, ჩაუყარეს საფუძველი ბიოგეოგრაფიის, ეკოლოგიისა და ეთოლოგიის. მე-19 საუკუნეში ევოლუციის დოქტრინის განვითარებამ თანდათან მიიყვანა სახეობათა გადაშენების და ცვალებადობის როლის გაგებამდე, ხოლო უჯრედის თეორიამ ახალი შუქით აჩვენა ცოცხალი მატერიის ძირითადი სტრუქტურა. ემბრიოლოგიისა და პალეონტოლოგიის მონაცემებთან ერთად, ამ მიღწევებმა ჩარლზ დარვინს საშუალება მისცა ბუნებრივ გადარჩევაზე დაფუძნებული ევოლუციის ჰოლისტიკური თეორია შეექმნა. მე-19 საუკუნის ბოლოს, სპონტანური თაობის იდეებმა საბოლოოდ დაუთმო ადგილი ინფექციური აგენტის, როგორც დაავადების გამომწვევი აგენტის თეორიას. მაგრამ მშობლების მახასიათებლების მემკვიდრეობის მექანიზმი კვლავ საიდუმლოდ რჩებოდა.

მე-20 საუკუნის დასაწყისში თომას მორგანმა და მისმა სტუდენტებმა ხელახლა აღმოაჩინეს მე-19 საუკუნის შუა წლებში გრეგორ მენდელის მიერ შესწავლილი კანონები, რის შემდეგაც გენეტიკა სწრაფად განვითარდა. 1930-იანი წლებისთვის პოპულაციის გენეტიკისა და ბუნებრივი გადარჩევის თეორიის ერთობლიობამ წარმოშვა თანამედროვე ევოლუციური თეორია ანუ ნეოდარვინიზმი. ბიოქიმიის განვითარების წყალობით აღმოაჩინეს ფერმენტები და დაიწყო გრანდიოზული ნაშრომი ყველა მეტაბოლური პროცესის აღწერისთვის. უოტსონისა და კრიკის მიერ დნმ-ის სტრუქტურის აღმოჩენამ ძლიერი სტიმული მისცა მოლეკულური ბიოლოგიის განვითარებას. მას მოჰყვა ცენტრალური დოგმის პოსტულაცია, გენეტიკური კოდის გაშიფვრა, ხოლო მე-20 საუკუნის ბოლოს - ადამიანის და კიდევ რამდენიმე ორგანიზმის გენეტიკური კოდის სრული გაშიფვრა, რომლებიც ყველაზე მნიშვნელოვანია მედიცინისა და სოფლის მეურნეობისთვის. ამის წყალობით გაჩნდა გენომიკისა და პროტეომიკის ახალი დისციპლინები. მიუხედავად იმისა, რომ დისციპლინების რაოდენობის ზრდამ და ბიოლოგიის საგნის უკიდურესმა სირთულემ გამოიწვია და განაგრძობს ბიოლოგთა სულ უფრო ვიწრო სპეციალიზაციას, ბიოლოგია კვლავ რჩება ერთ მეცნიერებად და თითოეული ბიოლოგიური დისციპლინის მონაცემები, განსაკუთრებით გენომიკა, გამოიყენება ყველა დანარჩენზე

იხ. ვიდეო - Изучить биологию за 360 секунд

იონური არხები

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                       იონური არხები

აცეტილქოლინის რეცეპტორის სამგანზომილებიანი სტრუქტურა, რომელიც ფუნქციონირებს როგორც არასელექტიური იონური არხი.

იონური არხები არის ფორების წარმომქმნელი ცილები (ერთი ან მთლიანი კომპლექსები), რომლებიც ინარჩუნებენ პოტენციურ განსხვავებას, რომელიც არსებობს ყველა ცოცხალი უჯრედის უჯრედის მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის. ისინი მიეკუთვნებიან სატრანსპორტო ცილებს. მათი დახმარებით იონები მემბრანაში ელექტროქიმიური გრადიენტების მიხედვით მოძრაობენ. ასეთი კომპლექსები არის იდენტური ან ჰომოლოგიური ცილების ერთობლიობა, რომლებიც მჭიდროდ არის შეფუთული მემბრანის ლიპიდურ ორ შრეში წყლის ფორის გარშემო. არხები განლაგებულია პლაზმალემაში და ზოგიერთ შიდა უჯრედულ მემბრანაში.

იონურ არხებში გამავალი იონებია Na+ (ნატრიუმი), K+ (კალიუმი), Cl− (ქლორი) და Ca2+ (კალციუმი). იონური არხების გახსნისა და დახურვის გამო, იცვლება იონების კონცენტრაცია მემბრანის სხვადასხვა მხარეს და ხდება მემბრანის პოტენციალის ცვლა.

არხის ცილები შედგება ქვედანაყოფებისგან, რომლებიც ქმნიან სტრუქტურას რთული სივრცითი კონფიგურაციით, რომელშიც, ფორების გარდა, ჩვეულებრივ არის გახსნის, დახურვის, სელექციურობის, ინაქტივაციის, მიღებისა და რეგულირების მოლეკულური სისტემები. იონურ არხებს შეიძლება ჰქონდეთ რამდენიმე ადგილი (ადგილი) საკონტროლო ნივთიერებებთან შესაერთებლად.

იხ. ვიდეო - Лекция 18. Ионные каналы. Нервный импульс.

იონის არხების ტიპები

იონური არხების კლასიფიკაცია ხორციელდება სხვადასხვა პარამეტრების მიხედვით და, შესაბამისად, მათთვის ჯერ ერთი ერთიანი კლასიფიკაცია არ არსებობს.

ამრიგად, კლასიფიკაცია შესაძლებელია სტრუქტურის (სტრუქტურის) და იმავე ტიპის გენების წარმოშობის მიხედვით.

ამ პრინციპიდან გამომდინარე, მაგალითად, განასხვავებენ ლიგანდის მიერ გააქტიურებული იონური არხების სამ ოჯახს:

პურინის რეცეპტორებით (ATP გააქტიურებული);

ნიკოტინური ACh რეცეპტორებით, GABA, გლიცინის და სეროტონინის რეცეპტორებით;

გლუტამატის რეცეპტორებით.

უფრო მეტიც, ერთი და იგივე ოჯახი მოიცავს იონურ არხებს სხვადასხვა იონური სელექციურობით, ასევე სხვადასხვა ლიგანდების რეცეპტორებთან. მაგრამ ცილები, რომლებიც ქმნიან ამ არხებს, ძალიან ჰგავს სტრუქტურასა და წარმოშობას.

იონური არხები ასევე შეიძლება კლასიფიცირდეს სელექციურობით, მათში გამავალი იონების მიხედვით: ნატრიუმი, კალიუმი, კალციუმი, ქლორიდი, პროტონი (წყალბადი).

ფუნქციური კლასიფიკაციის მიხედვით, იონური არხები მათი მდგომარეობის კონტროლის მეთოდების მიხედვით იყოფა შემდეგ ტიპებად:

უმართავი (დამოუკიდებელი).

პოტენციალზე კონტროლირებადი (პოტენციალზე მგრძნობიარე, პოტენციალზე დამოკიდებული, ძაბვაზე შეკრული).

ლიგანდადამოკიდებული (ქიმიოშეზღუდული, ქიმიოსენსიტიური, ქიმიოდამოკიდებული, ლიგანდადამოკიდებული, რეცეპტორებით გააქტიურებული).

არაპირდაპირი კონტროლირებადი (მეორადი კონტროლირებადი, იონზე გააქტიურებული, იონზე დამოკიდებული, მესინჯერით კონტროლირებადი, მეტაბოტროპული რეცეპტორებით კონტროლირებადი).

ერთობლივად კონტროლირებადი (NMDA-რეცეპტორ-არხის კომპლექსი). ისინი ერთდროულად იხსნება როგორც ლიგანდებით, ასევე მემბრანის გარკვეული ელექტრული პოტენციალით. შეიძლება ითქვას, რომ მათ აქვთ ორმაგი კონტროლი. მაგალითი: NMDA რეცეპტორ-არხის კომპლექსი, რომელსაც აქვს კომპლექსური კონტროლის სისტემა, რომელიც მოიცავს 8 რეცეპტორულ ადგილს, რომლებზეც სხვადასხვა ლიგანდებს შეუძლიათ მიბმა.

სტიმულებით კონტროლირებადი (მგრძნობიარე, მექანოსენსიტიური, ლიპიდური ორშრის დაჭიმვით გააქტიურებული, პროტონებით გააქტიურებული, ტემპერატურისადმი მგრძნობიარე).

აქტინ-რეგულირებული (აქტინ-რეგულირებადი, აქტინ-გადაღებული არხები).

კონექსონები (ორმაგი ფორები).

არხების ორი ყველაზე გავრცელებული ტიპია ლიგანდ-შეკრული იონური არხები (განლაგებულია, კერძოდ, ნეირომუსკულური შეერთების პოსტსინაფსურ მემბრანაში) და ძაბვით შეკრული იონური არხები. ლიგანდის კარიბჭე არხები უჯრედში შემავალ ქიმიურ სიგნალებს ელექტრო სიგნალებად გარდაქმნის; ისინი აუცილებელია, კერძოდ, ქიმიური სინაფსების ფუნქციონირებისთვის. მოქმედების პოტენციალის გასავრცელებლად საჭიროა ძაბვით დახურული არხები.

იონური არხების მუშაობა

გაუთავებელი (დამოუკიდებელი) იონური არხები

ეს არხები ჩვეულებრივ ღია მდგომარეობაშია და მუდმივად აძლევენ იონებს მათში გავლის საშუალებას მათი კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ დიფუზიის გამო და/ან მემბრანის ორივე მხარეს ელექტრული მუხტის გრადიენტის გასწვრივ. ზოგიერთი უკონტროლო არხი განასხვავებს ნივთიერებებს და საშუალებას აძლევს ყველა მოლეკულას, რომელიც გარკვეულ მნიშვნელობაზე ნაკლებია, გაიაროს მათში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, მათ უწოდებენ "არასელექციურ არხებს" ან "ფორებს". ასევე არსებობს „შერჩევითი არხები“, რომლებიც, მათი დიამეტრისა და შიდა ზედაპირის სტრუქტურის გამო, მხოლოდ გარკვეულ იონებს ატარებენ. მაგალითები: კალიუმის არხები, რომლებიც მონაწილეობენ მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის ფორმირებაში, ქლორიდის არხები, ეპითელური ნატრიუმის არხები, ერითროციტების ანიონური არხები.

ძაბვით დახურული იონური არხები

ეს არხები[ინგლისური]* (კალციუმის არხები L-[ინგლისური], N-[ინგლისური], P-[ინგლისური], Q-[ინგლისური], R-[ინგლისური], T-ტიპები[ინგლისური] .], ძაბვა- კარიბჭე ანიონური არხი [ინგლისური]) პასუხისმგებელია მოქმედების პოტენციალების გავრცელებაზე, ისინი იხსნება და იხურება მემბრანის პოტენციალის ცვლილების საპასუხოდ. მაგალითად, ნატრიუმის არხები. თუ მემბრანის პოტენციალი შენარჩუნებულია მოსვენების პოტენციალზე, ნატრიუმის არხები დახურულია და არ არის ნატრიუმის დენი. თუ მემბრანის პოტენციალი დადებითი მიმართულებით გადაინაცვლებს, ნატრიუმის არხები გაიხსნება და ნატრიუმის იონები უჯრედში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ დაიწყებენ შეღწევას. ახალი მემბრანის პოტენციალის დადგენიდან 0,5 ms-ის შემდეგ, ეს ნატრიუმის დენი მიაღწევს მაქსიმუმს. და რამდენიმე მილიწამის შემდეგ ის მცირდება თითქმის 12-მდე. მოსვენებული მემბრანული პოტენციალის დროს ნატრიუმის იონების უჯრედშიდა კონცენტრაცია არის 12 მმოლ/ლიტრი, ხოლო უჯრედგარე კონცენტრაცია 145 მმოლ/ლ. ეს ნიშნავს, რომ არხები გარკვეული დროის შემდეგ იხურება ინაქტივაციის გამო, მაშინაც კი, თუ უჯრედის მემბრანა დეპოლარიზებული რჩება. მაგრამ დახურვის შემდეგ ისინი განსხვავდებიან იმ მდგომარეობიდან, რომელშიც ისინი იყვნენ გახსნამდე, ახლა ისინი ვერ იხსნება მემბრანის დეპოლარიზაციის საპასუხოდ, ანუ ისინი ინაქტივირებულია. ისინი დარჩებიან ამ მდგომარეობაში მანამ, სანამ მემბრანის პოტენციალი არ დაუბრუნდება თავდაპირველ მნიშვნელობას და არ გავა აღდგენის პერიოდი რამდენიმე მილიწამამდე.

ლიგანდ-დახურული იონური არხები

ეს არხები იხსნება, როდესაც გადამცემი უკავშირდება მათ გარე რეცეპტორებს და ცვლის მათ კონფორმაციას. როდესაც ისინი იხსნება, ისინი უშვებენ იონებს, რითაც იცვლება მემბრანის პოტენციალი. ლიგანდ-დახურული არხები თითქმის არ არის მგრძნობიარე მემბრანის პოტენციალის ცვლილებების მიმართ. ისინი წარმოქმნიან ელექტრულ პოტენციალს, რომლის ძალაც არისდამოკიდებულია გადამცემის რაოდენობაზე, რომელიც შედის სინაფსურ ჭრილში და იქ დარჩენის დროზე.

იონის არხების თვისებები

არხები ხასიათდება იონის სპეციფიკურობით. ერთი ტიპის არხი იძლევა მხოლოდ კალიუმის იონების გავლის საშუალებას, მეორე ტიპი კი მხოლოდ ნატრიუმის იონებს და ა.შ.

სელექციურობა არის იონური არხის შერჩევით გაზრდილი გამტარიანობა გარკვეული იონებისთვის და შემცირებული სხვებისთვის. ამ სელექციურობას განსაზღვრავს სელექციური ფილტრი - არხის ფორის ყველაზე ვიწრო წერტილი. ფილტრს, გარდა მისი ვიწრო ზომებისა, შესაძლოა ჰქონდეს ადგილობრივი ელექტრული მუხტიც.

კონტროლირებადი გამტარიანობა არის არხზე გარკვეული კონტროლის გავლენის ქვეშ გახსნის ან დახურვის შესაძლებლობა.

ინაქტივაცია არის იონური არხის უნარი, მისი გახსნიდან გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ავტომატურად შეამციროს მისი გამტარიანობა, მაშინაც კი, როდესაც გამააქტიურებელი ფაქტორი, რომელმაც გახსნა ისინი, განაგრძობს მოქმედებას.

ბლოკირება არის იონური არხის უნარი, დამბლოკავი ნივთიერებების გავლენის ქვეშ, დააფიქსიროს მისი ერთ-ერთი მდგომარეობა და არ უპასუხოს ნორმალურ საკონტროლო ზემოქმედებას. ბლოკირება გამოწვეულია მაბლოკირებელი ნივთიერებებით, რომლებსაც შეიძლება ეწოდოს ანტაგონისტები, ბლოკატორები ან ლიტიკები.

პლასტიურობა არის იონური არხის უნარი შეცვალოს თავისი თვისებები, მახასიათებლები. პლასტიურობის უზრუნველყოფის ყველაზე გავრცელებული მექანიზმი არის არხის ცილების ამინომჟავების ფოსფორილირება მემბრანის ციტოპლაზმურ მხარეს პროტეინ კინაზას ფერმენტებით.

გახსნა

ბიოპოტენციალების მემბრანული თეორიის ფუძემდებელი იყო იულიუს ბერნშტეინი. იონური არხის მოდელი აღწერილი იქნა ალან ჰოჯკინისა და ენდრიუ ჰაქსლის მიერ ნაშრომების სერიაში 1952 წელს. მათი აღმოჩენებისთვის ნერვული უჯრედების მემბრანის პერიფერიულ და ცენტრალურ ნაწილებში აგზნებისა და ინჰიბირების იონური მექანიზმების შესახებ, ა. ჰოჯკინმა და ე. ჰაქსლიმ მიიღეს 1963 წლის ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში. მათ ეს გაუზიარეს ჯონ ეკლსს, რომელმაც შეისწავლა სხვადასხვა იონების ტრანსპორტირების მექანიზმები ამგზნებად და ინჰიბიტორულ სინაფსებში. ჰოჯკინისა და ჰაქსლის კლასიკური ნამუშევრები საფუძვლად დაედო სხვადასხვა ტიპის იონური არხების სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციისა და მექანიზმების შემდგომ კვლევებს.

იონის არხი ხელოვნებაში

ფოსე-ანდრე ჯულიანი იდეის დაბადება (2007). სკულპტურა შეიქმნა როდერიკ მაკკინონისთვის ატომური კოორდინატების საფუძველზე, რომლებიც დაადგინეს მაკკინონის ჯგუფმა 2001 წელს.

1,5 მეტრის სიმაღლის სკულპტურა იდეის დაბადება, რომელიც დაფუძნებულია კალიუმის არხის KcsA-ს სტრუქტურაზე, შეიქმნა ნობელის პრემიის ლაურეატი როდერიკ მაკკინონისთვის. ნამუშევარი შეიცავს მავთულის ჩარჩოს, რომელსაც უჭირავს ყვითელი მინის აფეთქებული ობიექტი, რომელიც წარმოადგენს არხის სტრუქტურის მთავარ ღრუს.

ბიონავიგაცია

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                             ბიონავიგაცია

ზღვის კუები ითვლებიან ცხოველებად, რომლებსაც აქვთ კარგი გრძნობა ორიენტაციის. ისინი ცურავენ მთელ ოკეანეში, მაგრამ როცა გამრავლების დრო დგება, ისინი გზას პოულობენ იქ, სადაც დაიბადნენ კვერცხების დასადებად.

ცხოველთა ნავიგაცია არის მრავალი ცხოველის უნარი, ზუსტად იპოვონ გზა რუკებისა და ინსტრუმენტების გარეშე. ფრინველები, როგორიც არის არქტიკული ღერო, მწერები, როგორიცაა პეპელა მონარქი და თევზები, როგორიცაა ორაგული, რეგულარულად მიგრირებენ ათასობით მილის მანძილზე თავიანთ სანაშენე ადგილამდე და იქიდან,  და მრავალი სხვა სახეობა ეფექტურად ნავიგაციას ატარებს მოკლე დისტანციებზე.

მკვდარი გამოთვლა, ნავიგაცია ცნობილი პოზიციიდან მხოლოდ საკუთარი სიჩქარისა და მიმართულების შესახებ ინფორმაციის გამოყენებით, შესთავაზა ჩარლზ დარვინმა 1873 წელს, როგორც შესაძლო მექანიზმი. მე-20 საუკუნეში კარლ ფონ ფრიშმა აჩვენა, რომ თაფლის ფუტკრებს შეუძლიათ ნავიგაცია მზის, ცისფერი ცის პოლარიზაციის ნიმუშისა და დედამიწის მაგნიტური ველის მიხედვით; მათგან, როდესაც ეს შესაძლებელია, ისინი მზეს ეყრდნობიან. უილიამ ტინსლი კიტონმა აჩვენა, რომ მტრედებს შეუძლიათ გამოიყენონ ნავიგაციის ნიშნები, მათ შორის მზე, დედამიწის მაგნიტური ველი, ყნოსვა და ხედვა. რონალდ ლოკლიმ აჩვენა, რომ პატარა ზღვის ფრინველს, Manx Shearwater-ს, შეეძლო ორიენტირება და სახლში ფრენა მთელი სიჩქარით, სახლიდან შორს გათავისუფლების შემთხვევაში, იმ პირობით, რომ მზე ან ვარსკვლავები ჩანდნენ.

Manx shearwaters შეუძლია ფრენა პირდაპირ სახლში, როდესაც გათავისუფლებულია, ნავიგაცია ათასობით მილის ხმელეთზე ან ზღვაზე.

ცხოველთა რამდენიმე სახეობას შეუძლია გააერთიანოს სხვადასხვა ტიპის მინიშნებები, რათა ორიენტირებული იყოს და ეფექტური ნავიგაცია მოახდინოს. მწერებს და ფრინველებს შეუძლიათ შეაერთონ ნასწავლი ღირშესანიშნაობები შეგრძნებულ მიმართულებასთან (დედამიწის მაგნიტური ველიდან ან ციდან), რათა დაადგინონ სად არიან და ა.შ. ნავიგაცია. შიდა „რუკები“ ხშირად ყალიბდება ხედვის გამოყენებით, მაგრამ სხვა გრძნობები, მათ შორის ყნოსვა და ექოლოკაცია, ასევე შეიძლება გამოყენებულ იქნას.

გარეული ცხოველების ნავიგაციის უნარზე შეიძლება უარყოფითად იმოქმედოს ადამიანის საქმიანობის პროდუქტებმა. მაგალითად, არსებობს მტკიცებულება, რომ პესტიციდებმა შეიძლება ხელი შეუშალონ ფუტკრის ნავიგაციას და რომ განათებამ შეიძლება ზიანი მიაყენოს კუს ნავიგაციას.

კარლ ფონ ფრიშმა (1953) აღმოაჩინა, რომ თაფლის ფუტკრის მუშაკებს შეუძლიათ ნავიგაცია და სხვა მუშებს ცეკვის საშუალებით მიუთითონ საკვების დიაპაზონი და მიმართულება.

რაც შეეხება იმას, თუ რა საშუალებებით ხვდებიან ცხოველები სახლის გზას დიდი მანძილიდან, გასაოცარი ცნობა ადამიანთან მიმართებაში გვხვდება ფონ ვრენგელის ექსპედიციის ჩრდილოეთ ციმბირში ინგლისურ თარგმანში.[a] ის იქ აღწერს იმ შესანიშნავ ხერხს, რომლითაც ადგილობრივები ინარჩუნებდნენ ჭეშმარიტ კურსს კონკრეტული ადგილისკენ, შორ მანძილზე გადიოდნენ ხამანწკოვანი ყინულით, მიმართულების განუწყვეტელი ცვლილებით და ცაში ან გაყინულ ზღვაზე მეგზურის გარეშე. ის აცხადებს (მაგრამ მე ციტირებას ვაძლევ მხოლოდ მრავალი წლის მდგომარეობიდან) რომ მან, გამოცდილმა მკვლევარმა და კომპასის გამოყენებით, ვერ შეძლო ის, რაც ამ ველურებმა ადვილად გააკეთეს. თუმცა, ვერავინ იფიქრებს, რომ მათ გააჩნდათ რაიმე განსაკუთრებული გრძნობა, რომელიც ჩვენში სრულიად არ არსებობს. უნდა გავითვალისწინოთ, რომ არც კომპასი, არც ჩრდილოეთის ვარსკვლავი და არც სხვა მსგავსი ნიშანი არ არის საკმარისი იმისათვის, რომ ადამიანმა მიიყვანოს კონკრეტულ ადგილზე რთული ქვეყნიდან ან ყინულის გავლით, როცა სწორი კურსიდან მრავალი გადახრა გარდაუვალია. თუ გადახრები არ არის დაშვებული, ან არ არის დაცული ერთგვარი "მკვდარი აღრიცხვა". ყველა ადამიანს შეუძლია ამის გაკეთება მეტ-ნაკლებად ხარისხით, ხოლო ციმბირის მკვიდრნი აშკარად მშვენიერი ზომით, თუმცა, ალბათ, არაცნობიერი გზით. ეს ძირითადად, ეჭვგარეშეა, მხედველობით ხდება, მაგრამ ნაწილობრივ, შესაძლოა, კუნთების მოძრაობის გრძნობით, ისევე, როგორც დაბრმავებულმა ადამიანმა შეიძლება (ზოგიერთ მამაკაცზე ბევრად უკეთესად) გაიაროს მცირე მანძილზე. თითქმის სწორი ხაზი, ან გადაუხვიეთ მარჯვენა კუთხით, ან ისევ უკან. ძალიან მოხუც და სუსტ ადამიანებში ხანდახან უეცრად ურღვევია მიმართულების გრძნობა, და ძლიერი დისტრესის გრძნობა, რომელიც, როგორც ვიცი, განიცადეს ადამიანებს, როცა მოულოდნელად გაიგეს, რომ ისინი მთლიანად მოქმედებენ. მოულოდნელი და არასწორი მიმართულება იწვევს ეჭვს, რომ ტვინის ზოგიერთი ნაწილი სპეციალიზირებულია მიმართულების ფუნქციისთვის.

მოგვიანებით, 1873 წელს, ჯოზეფ ჯონ მერფიმ [b] უპასუხა დარვინს, წერდა ბუნებას იმის აღწერით, თუ როგორ სჯეროდა, რომ ცხოველები ასრულებდნენ მკვდარი გამოთვლას, რასაც ახლა ინერციული ნავიგაცია ეწოდება:

თუ ბურთი თავისუფლად არის ჩამოკიდებული რკინიგზის ვაგონის სახურავიდან, ის მიიღებს საკმარის დარტყმას მის გადასაადგილებლად, როდესაც ვაგონი მოძრაობს: და დარტყმის სიდიდე და მიმართულება ... დამოკიდებული იქნება ძალის სიდიდესა და მიმართულებაზე. რომლითაც ვაგონი იწყებს მოძრაობას … [და ასე] … ყოველი ცვლილება … ვაგონის მოძრაობაში … მისცემს ბურთის შესაბამისი სიდიდისა და მიმართულების შოკს. ახლა სავსებით შესაძლებელია, თუმცა მექანიზმის ასეთი დელიკატურობის იმედი არ უნდა გვქონდეს, რომ მანქანა უნდა აშენდეს... ყველა ამ დარტყმის სიდიდისა და მიმართულების აღრიცხვისთვის, იმ დროით, როდესაც მოხდა თითოეული… ამ მონაცემებიდან ვაგონის პოზიცია … შეიძლება გამოითვალოს ნებისმიერ მომენტში.

კარლ ფონ ფრიშმა (1886–1982) შეისწავლა ევროპული თაფლის ფუტკარი და აჩვენა, რომ ფუტკრებს შეუძლიათ ამოიცნონ სასურველი კომპასის მიმართულება სამი განსხვავებული გზით: მზის, ცისფერი ცის პოლარიზაციის ნიმუშით და დედამიწის მაგნიტური ველის მიხედვით. მან აჩვენა, რომ მზე არის სასურველი ან მთავარი კომპასი; სხვა მექანიზმები გამოიყენება მოღრუბლული ცის ქვეშ ან ბნელ ფუტკრის შიგნით.

უილიამ ტინსლი კიტონმა (1933–1980) შეისწავლა შინაური მტრედები და აჩვენა, რომ მათ შეეძლოთ ნავიგაცია დედამიწის მაგნიტური ველის, მზის, ისევე როგორც ყნოსვისა და ვიზუალური ნიშნების გამოყენებით.

დონალდ გრიფინი (1915–2003) სწავლობდა ღამურებში ექოლოკაციას და აჩვენა, რომ ეს შესაძლებელი იყო და რომ ღამურები ამ მექანიზმს იყენებდნენ მტაცებლის აღმოსაჩენად და თვალყურის დევნებისთვის, „დანახვის“ და ამგვარად ნავიგაციისთვის მათ გარშემო სამყაროში.

რონალდ ლოკლი (1903–2000), ორმოცდაათზე მეტ წიგნში ფრინველების მრავალ კვლევას შორის, იყო პიონერი ფრინველების მიგრაციის მეცნიერებაში. მან ჩაატარა თორმეტწლიანი შესწავლა შორეულ კუნძულ სკოხოლმზე მცხოვრები მანქსის წყლების შესახებ. ეს პატარა ზღვის ფრინველები ფრინველებს შორის ერთ-ერთ ყველაზე გრძელ მიგრაციას ახორციელებენ - 10 000 კილომეტრი, მაგრამ ყოველწლიურად უბრუნდებიან სკოხოლმში მდებარე ბუდეში. ამ ქცევამ გამოიწვია კითხვა, თუ როგორ მოძრაობდნენ ისინი.

მექანიზმები

ლოკლიმ თავისი წიგნი ცხოველთა ნავიგაცია დაიწყო შემდეგი სიტყვებით:

როგორ პოულობენ ცხოველები გზას აშკარად უკვდავ ქვეყანაში, უღიმღამო ტყეებში, ცარიელ უდაბნოებში, უღიმღამო ზღვებში? ... ისინი ამას აკეთებენ, რა თქმა უნდა, ყოველგვარი ხილული კომპასის, სექსტანტის, ქრონომეტრის და სქემის გარეშე...

ცხოველთა ნავიგაციისთვის შემოთავაზებულია სივრცითი შემეცნების მრავალი მექანიზმი: არსებობს მტკიცებულება მათი რაოდენობის შესახებ. გამომძიებლები ხშირად იძულებულნი ხდებიან უარი თქვან უმარტივეს ჰიპოთეზებზე - მაგალითად, ზოგიერთ ცხოველს შეუძლია ნავიგაცია ბნელ და მოღრუბლულ ღამეში, როდესაც არც ღირშესანიშნაობები და არც ციური ნიშნები, როგორიცაა მზე, მთვარე,ან ვარსკვლავები ჩანს. ძირითადი მექანიზმები ცნობილი ან ჰიპოთეზა აღწერილია ქვემოთ.

გაიხსენა ღირსშესანიშნაობები

ცხოველებს, მათ შორის ძუძუმწოვრებს, ფრინველებს და მწერებს, როგორიცაა ფუტკარი და ვოსფსი (ამმოფილა და სფექსი), შეუძლიათ ისწავლონ თავიანთი გარემოს ღირსშესანიშნაობები და გამოიყენონ ისინი ნავიგაციაში.

სენდჰოპერი, Talitrus saltator, მიმართულების დასადგენად იყენებს მზეს და მის შიდა საათს.

ზოგიერთ ცხოველს შეუძლია ნავიგაცია ციური ნიშნების გამოყენებით, როგორიცაა მზის პოზიცია. ვინაიდან მზე მოძრაობს ცაში, ამ გზით ნავიგაცია ასევე მოითხოვს შიდა საათს. ბევრი ცხოველი დამოკიდებულია ასეთ საათზე, რათა შეინარჩუნოს ცირკადული რიტმი. ცხოველები, რომლებიც იყენებენ მზის კომპასის ორიენტაციას, არიან თევზები, ფრინველები, ზღვის კუები, პეპლები, ფუტკარი, ქვიშის ბუჩქები, ქვეწარმავლები და ჭიანჭველები.

როდესაც სენდჰოპები (როგორიცაა Talitrus saltator) იღებენ სანაპიროზე, ისინი ადვილად პოულობენ გზას ზღვისკენ. ნაჩვენებია, რომ ეს არ არის უბრალოდ დაღმართზე გადაადგილებით ან ზღვის ხილვისა თუ ხმისკენ. სენდჰოპერის ჯგუფი აკლიმატიზირებული იყო დღე/ღამის ციკლთან ხელოვნური განათების ქვეშ, რომლის დრო თანდათან შეიცვალა მანამ, სანამ ის 12 საათს არ გასცდებოდა ბუნებრივი ციკლიდან. შემდეგ, ქვიშის ხვრელები განათავსეს სანაპიროზე ბუნებრივ მზის შუქზე. ისინი მოშორდნენ ზღვას, სანაპიროზე მაღლა. ექსპერიმენტი გულისხმობდა, რომ ქვიშის ხვრელები იყენებენ მზეს და შიდა საათს თავიანთი მიმართულების დასადგენად და რომ მათ ისწავლეს ფაქტობრივი მიმართულება ზღვისკენ მათ კონკრეტულ სანაპიროზე.

მანქსის წყლებზე ჩატარებულმა ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ როდესაც ათავისუფლებდნენ "მოწმენდილ ცის ქვეშ", მათი ბუდეებიდან შორს, ზღვის ფრინველები ჯერ ორიენტირდნენ და შემდეგ გაფრინდნენ სწორი მიმართულებით. მაგრამ თუ გათავისუფლების დროს ცა მოღრუბლული იყო, წყლები წრეებად დაფრინავდნენ.

მონარქის პეპლები იყენებენ მზეს, როგორც კომპასს, რათა წარმართონ თავიანთი სამხრეთ-დასავლეთით შემოდგომის მიგრაცია კანადიდან მექსიკაში.

ორიენტაცია ღამის ცაზე

პიონერულ ექსპერიმენტში ლოკლიმ აჩვენა, რომ პლანეტარიუმში მოთავსებული მეჭეჭები, რომლებიც აჩვენებენ ღამის ცას, სამხრეთისკენ იყვნენ ორიენტირებული; როდესაც პლანეტარიუმის ცა ძალიან ნელა ბრუნავდა, ფრინველებმა შეინარჩუნეს ორიენტაცია გამოსახული ვარსკვლავების მიმართ. ლოკლი აღნიშნავს, რომ ვარსკვლავებით ნავიგაციისთვის ფრინველებს დასჭირდებათ როგორც "სექსტანტი და ქრონომეტრი": ჩაშენებული უნარი წაიკითხონ ვარსკვლავების ნიმუშები და ნავიგაცია მათ მიერ, რაც ასევე მოითხოვს ზუსტი დროის საათს.

2003 წელს აჩვენეს, რომ აფრიკული ხოჭო Scarabaeus zambesianus ნავიგაციას ახდენდა პოლარიზაციის ნიმუშების გამოყენებით მთვარის შუქზე, რაც გახდა ის პირველი ცხოველი, რომელიც ცნობილია მთვარის პოლარიზებული შუქით ორიენტაციისთვის. რომ ხოჭოებს შეუძლიათ ნავიგაცია, როდესაც ჩანს მხოლოდ ირმის ნახტომი ან კაშკაშა ვარსკვლავების გროვები,  რაც ხოჭოებს ერთადერთ მწერებად აქცევს, რომლებიც ცნობილია გალაქტიკის მიერ ორიენტირებისთვის.

ორიენტაცია პოლარიზებული შუქით

რეილის ცის მოდელი გვიჩვენებს, თუ როგორ მიუთითებს სინათლის პოლარიზაცია ფუტკრების მიმართულებაზე.

ზოგიერთი ცხოველი, განსაკუთრებით მწერები, როგორიცაა თაფლის ფუტკარი, მგრძნობიარეა სინათლის პოლარიზაციის მიმართ. თაფლის ფუტკრებს შეუძლიათ გამოიყენონ პოლარიზებული შუქი მოღრუბლულ დღეებში მზის პოზიციის შესაფასებლად ცაში, კომპასის მიმართულების მიმართ, რომლის გამგზავრებასაც აპირებენ. კარლ ფონ ფრიშის ნაშრომმა დაადგინა, რომ ფუტკრებს შეუძლიათ ზუსტად განსაზღვრონ მიმართულება და დიაპაზონი სკიდან საკვების წყარომდე (ჩვეულებრივ, ნექტრის შემცველი ყვავილების ნაჭერი). მუშა ფუტკარი ბრუნდება სკაში და აცნობებს სხვა მუშებს საკვების წყაროს მზის მიმართ დიაპაზონსა და მიმართულებას ვაგლის ცეკვის საშუალებით. დაკვირვებულ ფუტკრებს შეუძლიათ საკვების პოვნა მოცემული მიმართულებით ნაგულისხმევი მანძილის გაფრენით,  თუმცა სხვა ბიოლოგები ეჭვქვეშ აყენებენ, ისინი აუცილებლად აკეთებენ ამას, თუ უბრალოდ სტიმულირებულნი არიან წავიდნენ და ეძებონ საკვები. თუმცა, ფუტკრებს, რა თქმა უნდა, შეუძლიათ დაიმახსოვრონ საკვების მდებარეობა და ზუსტად დაბრუნდნენ მასზე, იქნება ეს მზიანი ამინდი (ამ შემთხვევაში ნავიგაცია შეიძლება იყოს მზეზე ან ვიზუალური ღირშესანიშნაობების დამახსოვრება) თუ დიდწილად მოღრუბლული (როდესაც შეიძლება იყოს პოლარიზებული სინათლე. გამოყენებული).

მაგნიტური მიღება

შინაურ მტრედს შეუძლია სწრაფად დაბრუნდეს სახლში, ორიენტაციისთვის ისეთი ნიშნების გამოყენებით, როგორიცაა დედამიწის მაგნიტური ველი.

ზოგიერთი ცხოველი, მათ შორის ძუძუმწოვრები, როგორიცაა ბრმა მოლი ვირთხები (Spalax) და ფრინველები, როგორიცაა მტრედი, მგრძნობიარეა დედამიწის მაგნიტური ველის მიმართ.

შინაური მტრედები იყენებენ მაგნიტური ველის ინფორმაციას სხვა სანავიგაციო მინიშნებებთან ერთად. პიონერმა მკვლევარმა უილიამ კიტონმა აჩვენა, რომ დროში გადაადგილებულ მტრედებს არ შეუძლიათ სწორად ორიენტირება მოწმენდილ მზიან დღეს, მაგრამ ამის გაკეთება შეეძლოთ მოღრუბლულ დღეს, რაც ვარაუდობს, რომ ფრინველებს ურჩევნიათ დაეყრდნონ მზის მიმართულებას, მაგრამ გადაერთონ მაგნიტური ველის ნიშანი, როდესაც მზე არ ჩანს. ეს დადასტურდა მაგნიტების ექსპერიმენტებით: მტრედებს არ შეეძლოთ სწორად ორიენტირება მოღრუბლულ დღეს, როდესაც მაგნიტური ველი დარღვეული იყო.

ყნოსვა

დაბრუნებულმა ორაგულმა შეიძლება გამოიყენოს ყნოსვა მდინარის დასადგენად, რომელშიც ისინი განვითარდა.

ყნოსვითი ნავიგაცია შემოთავაზებულია მტრედების შესაძლო მექანიზმად. პაპის „მოზაიკის“ მოდელი ამტკიცებს, რომ მტრედები ქმნიან და იმახსოვრებენ გონებრივ რუკას სუნის შესახებ მათ ტერიტორიაზე, ადგილობრივი სუნით ცნობენ სად არიან. უოლრაფის „გრადიენტული“ მოდელი ამტკიცებს, რომ არსებობს სუნის სტაბილური, ფართომასშტაბიანი გრადიენტი, რომელიც რჩება სტაბილური ხანგრძლივი პერიოდის განმავლობაში. თუ არსებობდა ორი ან მეტი ასეთი გრადიენტი სხვადასხვა მიმართულებით, მტრედებს შეეძლოთ განლაგებულიყვნენ ორ განზომილებაში სუნის ინტენსივობით. თუმცა არ არის ნათელი, რომ ასეთი სტაბილური გრადიენტები არსებობს. პაპიმ აღმოაჩინა მტკიცებულება იმისა, რომ ანოსმურ მტრედებს (სუნის ამოცნობა არ შეუძლიათ) გაცილებით ნაკლებად შეეძლოთ ორიენტირება და ნავიგაცია, ვიდრე ჩვეულებრივ მტრედებს, ამიტომ ყნოსვა, როგორც ჩანს, მნიშვნელოვანია მტრედის ნავიგაციაში. თუმცა, გაუგებარია, როგორ გამოიყენება ყნოსვის ნიშნები.

ყნოსვის ნიშნები შეიძლება იყოს მნიშვნელოვანი ორაგულში, რომელიც ცნობილია, რომ ბრუნდება ზუსტად იმ მდინარეში, სადაც ისინი გამოიჩეკა. ლოკლი ავრცელებს ექსპერიმენტულ მტკიცებულებებს, რომ თევზებს, როგორიცაა მინუსები, შეუძლიათ ზუსტად თქვან განსხვავება სხვადასხვა მდინარის წყლებს შორის. ორაგულმა შეიძლება გამოიყენოს თავისი მაგნიტური გრძნობა მდინარის მისადგომამდე ნავიგაციისთვის და შემდეგ გამოიყენოს ყნოსვა მდინარის იდენტიფიცირებისთვის ახლო მანძილზე.

გრავიტაციის რეცეპტორები

დამატებითი ინფორმაცია: გრავიტაციული გრადიომეტრია

GPS კვალიფიკაციის კვლევები მიუთითებს, რომ გრავიტაციულმა ანომალიებმა შეიძლება როლი შეასრულოს მტრედის ნავიგაციაში.

სხვა გრძნობები

ბიოლოგებმა განიხილეს სხვა გრძნობები, რომლებიც ხელს უწყობენ ცხოველების ნავიგაციას. ბევრ საზღვაო ცხოველს, როგორიცაა სელაპებს, შეუძლია ჰიდროდინამიკური მიღება, რაც მათ საშუალებას აძლევს თვალყური ადევნონ და დაიჭირონ მტაცებელი, როგორიცაა თევზი, იმ დარღვევის შეგრძნებით, რასაც მათი გავლა ტოვებს წყალში. ზღვის ძუძუმწოვრებს, როგორიცაა დელფინები,  და ღამურების მრავალი სახეობა,  შეუძლიათ ექოლოკაცია, რომელსაც ისინი იყენებენ როგორც მტაცებლის აღმოსაჩენად, ასევე ორიენტირებისთვის გარემოს აღქმის გზით.

გზის მარკირება

ხის თაგვი პირველი არაადამიანური ცხოველია, რომელსაც აკვირდებიან როგორც ველურ, ისე ლაბორატორიულ პირობებში, ნავიგაციისთვის მოძრავი ღირშესანიშნაობების გამოყენებით. საკვების მოპოვებისას ისინი იღებენ და ანაწილებენ ვიზუალურად თვალსაჩინო ობიექტებს, როგორიცაა ფოთლები და ყლორტები, რომლებიც შემდეგ გამოიყენებენ როგორც ღირშესანიშნაობებს კვლევის დროს, მოძრაობენ მარკერებს, როდესაც ტერიტორია შეისწავლება.

ბილიკის ინტეგრაცია

ბილიკის ინტეგრაცია აჯამებს გავლილი მანძილისა და მიმართულების ვექტორებს საწყისი წერტილიდან მიმდინარე პოზიციის შესაფასებლად და, შესაბამისად, გზას დასაწყისამდე.

მთავარი სტატია: ბილიკის ინტეგრაცია

მკვდარი აღრიცხვა ცხოველებში, როგორც წესი, ცნობილია როგორც ბილიკის ინტეგრაცია, ნიშნავს სხეულის შიგნით სხვადასხვა სენსორული წყაროდან მინიშნებების გაერთიანებას, ვიზუალური ან სხვა გარეგანი ღირშესანიშნაობების მითითების გარეშე, რათა შეფასდეს პოზიცია ცნობილ საწყის წერტილთან მიმართებაში, გზაზე მოგზაურობისას. არ არის აუცილებელი სწორი. გეომეტრიის პრობლემად განხილული ამოცანაა ვექტორის გამოთვლა საწყის წერტილამდე ვექტორების დამატებით ამ წერტილიდან მოგზაურობის თითოეული ეტაპისთვის.

1873 წელს დარვინის „გარკვეული ინსტინქტების წარმოშობის შესახებ“  (ციტირებული ზემოთ) 1873 წელს, ბილიკის ინტეგრაცია მნიშვნელოვანი იყო ნავიგაციისთვის ცხოველებში, მათ შორის ჭიანჭველებში, მღრღნელებსა და ფრინველებში. როდესაც ხედვა (და, შესაბამისად, დამახსოვრებული ღირშესანიშნაობების გამოყენება) მიუწვდომელია, მაგალითად, როდესაც ცხოველები ნავიგაციას უწევენ მოღრუბლულ ღამეს, ღია ოკეანეში ან შედარებით უსახურ ადგილებში, როგორიცაა ქვიშიანი უდაბნოები, ბილიკის ინტეგრაცია უნდა ეყრდნობოდეს იდიოტურ მინიშნებებს შიგნიდან. სხეული.

ვენერის მიერ საჰარის უდაბნოს ჭიანჭველაზე (Cataglyphis bicolor) ჩატარებული კვლევები აჩვენებს გზის ეფექტურ ინტეგრაციას მიმართულების მიმართულების დასადგენად (პოლარიზებული სინათლის ან მზის პოზიციის მიხედვით) და მანძილის გამოთვლაში (ფეხის მოძრაობის ან ოპტიკური ნაკადის მონიტორინგით).

ძუძუმწოვრებში ბილიკის ინტეგრაცია იყენებს ვესტიბულურ ორგანოებს, რომლებიც აღმოაჩენენ აჩქარებებს სამ განზომილებაში, საავტომობილო ეფექტთან ერთად, სადაც საავტომობილო სისტემა ეუბნება ტვინის დანარჩენ ნაწილს, თუ რომელი მოძრაობები იყო დავალებული,  და ოპტიკური ნაკადი, სადაც არის ვიზუალური სისტემა. მიუთითებს იმაზე, თუ რამდენად სწრაფად მოძრაობს ვიზუალური სამყარო თვალებთან. ინფორმაცია სხვა გრძნობებიდან, როგორიცაა ექოლოკაცია და მაგნიტური აღქმა, ასევე შეიძლება იყოს ინტეგრირებული ზოგიერთ ცხოველში. ჰიპოკამპი არის ტვინის ის ნაწილი, რომელიც აერთიანებს წრფივ და კუთხურ მოძრაობას ძუძუმწოვრების ფარდობითი პოზიციის დაშიფვრის მიზნით სივრცეში.

დევიდ რედიში ამბობს, რომ "მიტელშტადტისა და მიტელშტაედტის (1980) და ეტიენის (1987) საგულდაგულოდ კონტროლირებადმა ექსპერიმენტებმა დაადასტურა, რომ [ძუძუმწოვრებში გზის ინტეგრაცია] არის ვესტიბულური სიგნალებისა და საავტომობილო ეფერენტული ასლების შიდა ნიშნების ინტეგრირების შედეგი".

ადამიანის საქმიანობის ეფექტი

ნეონიკოტინოიდულმა პესტიციდებმა შეიძლება დააზიანოს ფუტკრის ნავიგაციის უნარი. ფუტკრები, რომლებიც ექვემდებარებოდნენ თიამეთოქსამის დაბალ დონეს, ნაკლებად დაბრუნდნენ თავიანთ კოლონიაში, იმდენად, რამდენადაც საკმარისი იყო კოლონიის გადარჩენისთვის.

სინათლის დაბინძურება იზიდავს და დეზორიენტაციას ახდენს ფოტოფილურ ცხოველებს, მათ, ვინც სინათლეს მიჰყვება. მაგალითად, გამოჩეკილი ზღვის კუები მიჰყვებიან ნათელ შუქს, განსაკუთრებით მოლურჯო შუქს, რაც ცვლის მათ ნავიგაციას. თითებში დარღვეული ნავიგაცია ადვილად შეიძლება შეინიშნოს კაშკაშა ნათურების გარშემო ზაფხულის ღამეებში. ამ ნათურების ირგვლივ მწერები იკრიბებიან მაღალი სიმკვრივით, ბუნებრივი ნავიგაციის ნაცვლად.

იხ. ვიდეო - How Migratory Birds Use Earth's Magnetic Field as an Aid to Navigation | Biomagnetism - Earth's magnetic field has been here throughout the history of our planet. So it makes sense that various living creatures have evolved to perceive this magnetic field as an aid to navigation or for other purposes. Migratory birds, for example, have been found to contain a protein within their eyes that detect blue light. Watch this video as we discuss this further.

დენდრიტი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                            დენდრიტი

დენდრიტი (ბერძნულიდან δένδρον (დენდრონი) - ხე) არის ნეირონის განშტოებული პროცესი, რომელიც იღებს ინფორმაციას ქიმიური (ან ელექტრული) სინაფსების მეშვეობით სხვა ნეირონების აქსონებიდან (ან დენდრიტები და სომა) და გადასცემს მას ელექტრული სიგნალის საშუალებით. ნეირონის სხეული (პერიკარიონი), საიდანაც იზრდება. ტერმინი „დენდრიტი“ სამეცნიერო მიმოქცევაში შემოვიდა შვეიცარიელმა მეცნიერმა ვ. გიესმა 1889 წელს.

დენდრიტული ხის სირთულე და განშტოება განსაზღვრავს რამდენი შეყვანის იმპულსის მიღებას ნეირონს შეუძლია. ამიტომ, დენდრიტების ერთ-ერთი მთავარი დანიშნულებაა სინაფსებისთვის ზედაპირის ფართობის გაზრდა (მიმღები ველის  გაზრდა), რაც მათ საშუალებას აძლევს, გააერთიანონ დიდი რაოდენობით ინფორმაცია, რომელიც ნეირონში მოდის.

პირამიდული ნეირონის დენდრიტის სეგმენტი ჰიპოკამპის რადიატუმის შრედან (CA1). სინაფსები დენდრიტულ ხერხემლებზე წითლად არის ნაჩვენები, ხოლო დენდრიტულ ლილვზე სინაფსები ნაჩვენებია ლურჯად.

დენდრიტული ფორმებისა და არბორიზაციის უზარმაზარი მრავალფეროვნება, ისევე როგორც ბოლოდროინდელი აღმოჩენა დენდრიტული ნეიროტრანსმიტერების რეცეპტორების და ძაბვით შემოსაზღვრული იონური არხების (აქტიური გამტარებლების) აღმოჩენა არის გამოთვლითი და ბიოლოგიური ფუნქციების მრავალფეროვნების მტკიცებულება, რომელიც დენდრიტს შეუძლია შეასრულოს დროს. სინაფსური ინფორმაციის დამუშავება მთელ ტვინში.

ახალი ემპირიული მონაცემების დაგროვებით, სულ უფრო ცხადი ხდება, რომ დენდრიტები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ინფორმაციის ინტეგრაციასა და დამუშავებაში, ასევე შეუძლიათ წარმოქმნან მოქმედების პოტენციალი და გავლენა მოახდინონ აქსონებში მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნაზე, რაც წარმოადგენს პლასტმასის, აქტიურ მექანიზმებს რთული რთული მექანიზმებით. გამოთვლითი თვისებები. დენდრიტების მიერ სინაფსური იმპულსების დამუშავების შესწავლა აუცილებელია ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ინფორმაციის დამუშავებაში ნეირონის როლის გასაგებად, აგრეთვე მრავალი ფსიქონევროლოგიური დაავადების გამომწვევი მიზეზების დასადგენად.

თაგვის ნეოკორტიკალური ნეირონის ულტრასტრუქტურა: ნერვული უჯრედის სხეული, რომელიც შეიცავს ბირთვს (ლურჯი მონახაზი), რომელიც გარშემორტყმულია პერიკარიონით (ნარინჯისფერი მონახაზი) ​​და დენდრიტით (მწვანე მონახაზი). პერიკარიონისა და დენდრიტების ზედაპირი დაფარულია ციტოპლაზმური მემბრანით (მწვანე და ნარინჯისფერი კონტურები). უჯრედის შუა ნაწილი ივსება ციტოპლაზმით და ორგანელებით. მასშტაბი - 5 მკმ

მორფოლოგია და ფუნქციები

ნეირონის სხეული (სომა) და დენდრიტები არის ნეირონის ორი ძირითადი რეგიონი, რომლებიც იღებენ შეყვანის იმპულსებს სხვა ნეირონებისგან. რამონ ი კაჟალის მიერ შემოთავაზებული კლასიკური „ნერვული დოქტრინის“ მიხედვით, ინფორმაცია მიედინება ნეირონების უმეტესობაში ერთი მიმართულებით (ორთოდრომული იმპულსი) - დენდრიტული ტოტებიდან და ნეირონის სხეულიდან (რომელიც არის ნეირონის მიმღები ნაწილები, რომელშიც შედის იმპულსი) ერთი აქსონი (რომელიც არის ნეირონის მოქმედი ნაწილი, საიდანაც იწყება იმპულსი). ამრიგად, ნეირონების უმეტესობას აქვს ორი ტიპის პროცესი (ნევრიტი): ერთი ან მეტი დენდრიტი, რომელიც რეაგირებს შემომავალ იმპულსებზე და აქსონი, რომელიც ატარებს გამომავალ იმპულსს. თუმცა, ანტიდრომული იმპულსების (რომლებიც მიედინება აქსონიდან სომაში დენდრიტებამდე) და დენდრიტული ძაბვით დახურული არხების აღმოჩენით, იდეები დენდრიტების ბუნების შესახებ შეიცვალა.

მნიშვნელოვანი განსხვავება დენდრიტულ ხეებსა და ბუნებაში მსგავს ხის მსგავს სტრუქტურებს შორის არის ის, რომ დენდრიტულ ხეებს უფრო მეტი თავისუფლების ხარისხი აქვთ. ამიტომ, იმისათვის, რომ გავიგოთ დენდრიტული მორფოლოგიის გავლენა მათ ელექტრულ-გამოთვლით თვისებებზე, უნდა გავითვალისწინოთ ის ფაქტი, რომ ნეირონი არის სამგანზომილებიანი სტრუქტურა. ამ სირთულის გამო, დენდრიტული სტრუქტურის როლი ბევრად აღემატება მხოლოდ სინაფსური კონტაქტების ადგილს. რამონ ი კახალისთვის უკვე აშკარა იყო, რომ დენდრიტების განშტოება ასახავს იმ კონტაქტების რაოდენობას, რომელიც შეიძლება ჰქონდეს ერთ ნეირონს სხვა ნეირონებთან. ნეირონს დენდრიტების გარეშე, რომელსაც აქვს სფერული უჯრედის სხეული, ექნება ძალიან შეზღუდული ზედაპირის ფართობი შეყვანის იმპულსების მისაღებად. ამიტომ, დენდრიტები ჰგავს ნეირონის სხეულის გაფართოებას, ზრდის მის ზედაპირს უჯრედის მოცულობის ზედმეტი გაზრდის გარეშე. ამრიგად, საავტომობილო ნეირონის ზედაპირის 97% (აქსონის გამოკლებით) დენდრიტულია.

მაგალითად, ტიპიური კატის საავტომობილო ნეირონის დენდრიტები იკავებს 370,000 μm² ზედაპირის ფართობს, ხოლო უზრუნველყოფს 300,000 μm² სინაფსური შეყვანისთვის. ზედაპირის ეკვივალენტური ფართობის უზრუნველსაყოფად, სფერული უჯრედის სხეულს უნდა ჰქონდეს დიამეტრი 340 μm და მოცულობა 20,000,000 μm³.

ის ფაქტი, რომ სომასთან ყველაზე ახლოს საავტომობილო ნეირონის დენდრიტების ზედაპირის 80% დაფარულია სინაფსებით, ვარაუდობს, რომ ზედაპირის ფართობის გაზრდა მართლაც მნიშვნელოვანია ნეირონიდან შემავალი იმპულსების რაოდენობის გაზრდისას. დრო, რომელიც საშუალებას აძლევს უფრო მეტ ნეირონს განთავსდეს ერთმანეთთან ახლოს და გააფართოვოს მათი შესაძლებლობები სხვა ნეირონებისგან აქსონების უფრო მრავალფეროვნებისთვის.

იხ. ვიდეო - Понятие дендрита, аксона

ფუნქციური და მორფოლოგიური განსხვავებები აქსონებსა და დენდრიტებს შორის

აქსიონი	დედნრიტი
იშვიათი გამონაკლისის გარდა, ყველა ნეირონს აქვს აქსონები.	ნეირონების უმეტესობას აქვს დენდრიტები.
აქსონები პირველად ჩნდებიან ნეირონების დიფერენციაციის დროს.	მხოლოდ აქსონების ჩამოყალიბების შემდეგ იწყება დენდრიტების დიფერენცირება.
აქსონების საწყისი სეგმენტები გამოყოფილია სპეციალური პლაზმური მემბრანით, რომელსაც აქვს იონური არხების მაღალი სიმკვრივე და ციტოჩონჩხის სპეციალური ორგანიზაცია.	დენდრიტები განუყოფელია სომატური ციტოპლაზმისგან და მათ შორის გარდამავალი წერტილის გარჩევა რთულია.
აქსონები, როგორც წესი, ცილინდრული ფორმისაა, წრიული ან ელიფსური კვეთით.	დენდრიტები კონუსის ფორმისაა და აქვთ მცირე პროცესები, რაც მას არარეგულარულ განივი კვეთას აძლევს.
დიდ აქსონებს აქვთ მიელინის გარსი, რომლის სისქე აქსონის ზომის პროპორციულია.	დენდრიტები არ არის მიელირებული, თუმცა იშვიათად ზოგიერთს აქვს მიელინის რამდენიმე ფენა.
აქსონის ზომა დამოკიდებულია ნეიროფილამენტზე და მიკროტუბულების რაოდენობაზე, უფრო დიდ აქსონებში ნეიროფილამენტების უპირატესობით.	დენდრიტული ციტოჩონჩხი ნაკლებად ორგანიზებულია და მსხვილ დენდრიტებშიც კი ჭარბობს მიკროტუბულები.
აქსონებში მიკროტუბულებს აქვთ ერთიანი პოლარობა, პლუს ბოლოები სომადან დაშორებით.	მიმდებარე დენდრიტებში მიკროტუბულებს აქვთ შერეული პოლარობა, პლუს და მინუს ბოლოები მიმართულია გარეთ სომასკენ.
აქსონებში არსებული მიკროტუბულები გამდიდრებულია ტაუ ცილებით.	დენდრიტებს შეიძლება ჰქონდეთ რამდენიმე ტაუ ცილა, მაგრამ მათ აქვთ ბევრი en:MAP2 ცილა, რაც აქსონებს არ აქვთ.
მომწიფებულ აქსონებს არ აქვთ რიბოსომები, თუმცა ზოგიერთი შეიძლება აღმოჩნდეს საწყის სეგმენტში.	დენდრიტებს აქვთ ენდოპლაზმური რეტიკულუმი და ციტოპლაზმური პოლისომები, სპეციფიკური mRNA-ს დიდი რაოდენობით.
სომადან ამოღებული აქსონური ტოტები	დენდრიტები იწყებენ განშტოებას სომასთან ახლოს
აქსონალური ტოტები ქმნიან ბლაგვ კუთხეებს და აქვთ მშობლის ღეროს მსგავსი დიამეტრი.	დენდრიტების ტოტები ქმნიან მკვეთრ კუთხეებს და აქვთ დიამეტრი უფრო მცირე ვიდრე მშობელი ღერო.
აქსონებს აქვთ პრესინაფსური სტრუქტურები, რომლებიც მდებარეობს აქსონის ტოტების ბოლოებზე.	დენდრიტებს აქვთ დიდი რაოდენობით პოსტსინაფსური წარმონაქმნები, რომლებიც ვრცელდება დენდრიტული ღეროდან.
მოქმედების პოტენციალი, როგორც წესი, წარმოიქმნება აქსონის ბორცვში და აქტიურად ვრცელდება სომადან.	მიუხედავად იმისა, რომ დენდრიტებს შეუძლიათ წარმოქმნან მოქმედების პოტენციალი, ისინი უფრო ხშირად არეგულირებენ სომასა და აქსონის საწყისი სეგმენტის ელექტრულ მდგომარეობას.
ტრადიციულად, აქსონები სპეციალიზირებულია აგზნებისა და სინაფსური სიგნალის გადაცემისთვის - ნერვული "გამომავალი".	დენდრიტული არქიტექტურა საუკეთესოდ შეეფერება სინაფსური იმპულსების ინტეგრირებას მრავალი შეყვანისგან - ნერვული "შეყვანისგან".

სტრუქტურა და ტიპები

აქსონებისგან განსხვავებით, დენდრიტებს აქვთ რიბოზომების მაღალი შემცველობა და ქმნიან შედარებით ლოკალურ კავშირებს, რომლებიც განუწყვეტლივ განშტოდებიან ყველა მიმართულებით და იკუმშებიან, რაც იწვევს შვილობილი პროცესების ზომის შემცირებას თითოეულ ტოტზე. გარდა ამისა, აქსონების გლუვი ზედაპირისგან განსხვავებით, დენდრიტების უმეტესობის ზედაპირი დაფარულია ამობურცული მცირე ორგანელებით, რომელსაც ეწოდება დენდრიტული ეკლები, რომლებიც ძალიან პლასტიკურია: მათ შეუძლიათ დაიბადონ და მოკვდნენ, შეცვალონ ფორმა, მოცულობა და რიცხვი მოკლე პერიოდში. დრო. დენდრიტებს შორის არის ისეთებიც, რომლებიც დაჭედილია ეკლებით (პირამიდული ნეირონები), ასევე ისეთებიც, რომლებსაც არ აქვთ ხერხემლები (ინტერნეირონების უმეტესობა), პურკინჯის უჯრედებში ტრანზაქციის მაქსიმალურ რაოდენობას აღწევს - 100 000 ტრანზაქცია, ანუ დაახლოებით 10 ხერხემალი 13:00 საათზე. . დენდრიტების კიდევ ერთი გამორჩეული თვისებაა ის, რომ მათ ახასიათებთ კონტაქტების განსხვავებული რაოდენობა (150 000-მდე დენდრიტულ ხეზე პურკინჯის უჯრედში) და სხვადასხვა ტიპის კონტაქტებით (აქსონ-ხერხემი, აქსონ-ღეროვანი, დენდრო-დენდრიტი).

ჰიპოკამპის პირამიდული ნეირონი. სურათზე ნათლად ჩანს პირამიდული ნეირონების გამორჩეული თვისება - ერთი აქსონი, აპიკური დენდრიტი, რომელიც მდებარეობს ვერტიკალურად სომას ზემოთ (ქვედა) და მრავალი ბაზალური დენდრიტი (ზემოთ), რომლებიც განივირდებიან პერიკარიონის ფუძიდან.

ნეირონების ერთ-ერთი მიღებული, მაგრამ ასევე ყველაზე რთული კლასიფიკაცია ნეირობიოლოგიაში (დაარსებული კახალის მიერ) ეფუძნება მათ დენდრიტულ სტრუქტურას და სიმკვრივეს. თუმცა, მეორე მხრივ, არის ნეირონები, რომლებსაც არა აქვთ დენდრიტები („ადენდრიტული ნეირონები“), არამედ მხოლოდ განშტოებული აქსონები (მაგ., დორსალური ფესვის განგლიონის ნეირონები და სიმპათიკური განგლიონი); არის ნეირონები ზედმეტად რთული დენდრიტებით. ნერვული ტიპები ყველაზე დამახასიათებელი დენდრიტული ფორმებით მოიცავს:

ბიპოლარული ნეირონები, რომლებშიც ორი დენდრიტი ვრცელდება სომადან საპირისპირო მიმართულებით;

ზოგიერთ ინტერნეირონს აქვს დენდრიტები, რომლებიც ასხივებენ სომადან ყველა მიმართულებით;

პირამიდული ნეირონები არის თავის ტვინის მთავარი აღმგზნები უჯრედები, რომლებსაც აქვთ დამახასიათებელი პირამიდული უჯრედის სხეულის ფორმა და რომლებშიც დენდრიტები ვრცელდება სომადან საპირისპირო მიმართულებით და ფარავს ორ შებრუნებულ კონუსურ უბანს: სომადან ზევით ვრცელდება დიდი აპიკალური დენდრიტი, რომელიც ამოდის შრეები და ქვევით არის მრავალი ბაზალური დენდრიტი, რომლებიც ვრცელდება ლატერალურად.

პურკინჯეს უჯრედები ცერებრუმში, რომელთა დენდრიტები გამოდიან სომადან ბრტყელი ვენტილატორის სახით.

ვარსკვლავური ნეირონები, რომელთა დენდრიტები გამოდიან სომას სხვადასხვა მხრიდან და ქმნიან ვარსკვლავის ფორმას.

ნეირონებისა და დენდრიტების ტიპების დიდი რაოდენობის გამო, მიზანშეწონილია განვიხილოთ დენდრიტების მორფოლოგია ერთი კონკრეტული ნეირონის - პირამიდული უჯრედის მაგალითის გამოყენებით. პირამიდული ნეირონები გვხვდება ძუძუმწოვრების ტვინის ბევრ რეგიონში: ჰიპოკამპუსი, ამიგდალა, ნეოკორტექსი. ეს ნეირონები ყველაზე უხვად არის წარმოდგენილი ცერებრალური ქერქში და შეადგენს ძუძუმწოვრების ყველა იზოკორტიკალური ნეირონების 70-80%-ზე მეტს. ყველაზე პოპულარული და, შესაბამისად, უკეთ შესწავლილი, არის ქერქის მე-5 ფენის პირამიდული ნეირონები: ისინი იღებენ ინფორმაციის ძალიან მძლავრ ნაკადს, რომელიც გაიარა ქერქის სხვადასხვა წინა ფენებში და აქვთ რთული სტრუქტურა ქერქის ზედაპირზე. პია მატერი („აპიკალური ფაშიკულუსი“), რომელიც იღებს შეყვანის იმპულსებს იერარქიულად განცალკევებული სტრუქტურებიდან; ეს ნეირონები შემდეგ ინფორმაციას აგზავნიან სხვა კორტიკალურ და სუბკორტიკალურ სტრუქტურებში. მიუხედავად იმისა, რომ სხვა ნეირონების მსგავსად, პირამიდულ უჯრედებს აქვთ აპიკური და ბაზალური დენდრიტული ტოტები, მათ ასევე აქვთ დამატებითი პროცესები აპიკური დენდრიტული ღერძის გასწვრივ - ეს არის ე.წ. „ირიბი დენდრიტი“ (ირიბი დენდრიტი), რომელიც ძირიდან ერთი-ორჯერ იშლება. პირამიდული ნეირონების დენდრიტების კიდევ ერთი მახასიათებელია ის, რომ მათ შეუძლიათ გაგზავნონ რეტროგრადული სასიგნალო მოლეკულები (მაგ., ენდოკანაბინოიდები), რომლებიც მოძრაობენ საპირისპირო მიმართულებით ქიმიური სინაფსის გავლით პრესინაფსური ნეირონის აქსონამდე.

მიუხედავად იმისა, რომ პირამიდული ნეირონების დენდრიტულ ტოტებს ხშირად ადარებენ ჩვეულებრივი ხის ტოტებს, ისინი ასე არ არის. მიუხედავად იმისა, რომ ხის ტოტების დიამეტრი თანდათან ვიწროვდება ყოველი გაყოფით და სულ უფრო მოკლე ხდება, პირამიდული ნეირონის დენდრიტის ბოლო ტოტის დიამეტრი საგრძნობლად თხელია, ვიდრე მისი მთავარი ტოტი, და ეს უკანასკნელი ტოტი ხშირად დენდრიტული ხის ყველაზე გრძელი სეგმენტია. უფრო მეტიც, დენდრიტის წვერის დიამეტრი არ არის შევიწროებული, განსხვავებით ხის ტოტების მწვერვალისგან: მას აქვს <1 μm დიამეტრი, როგორც მთავარ აპკიურ ღეროსთან შეერთების წერტილში, ასევე მის დისტალურ ბოლოში, 100 μm-დან. ღერო. ეს უნიკალური დენდრიტული გეომეტრია კარგად შეეფერება ამ სეგმენტებში ელექტრული სეგმენტაციისა და ინფორმაციის ცალკეული დამუშავებისთვის, რადგან აქ სინაფსური დენები გროვდება შედარებით დიდი ფართობიდან მაღალი წინააღმდეგობის რეგიონში. ამიტომ, შედარებით მცირე სინაფსური დენიც კი, რომელიც შედის დენდრიტულ ტერმინალებში, წარმოქმნის მნიშვნელოვან დეპოლარიზაციას აქ, რაც საკმარისია ადგილობრივი დენდრიტული მოქმედების პოტენციალის შესაქმნელად.

განშტოება

                                                                  დენდრიტული ტოტების სახეები

დენდრიტები თავიანთ ფუნქციურობასა და მაღალ მიმღებლობას ევალება რთულ გეომეტრიულ განშტოებას. ერთი ნეირონის დენდრიტებს, ერთად აღებულს, უწოდებენ "დენდრიტულ ხეს", რომლის თითოეულ ტოტს "დენდრიტულ არბორს" უწოდებენ. მიუხედავად იმისა, რომ ზოგჯერ დენდრიტული ტოტის ზედაპირის ფართობი შეიძლება იყოს საკმაოდ ვრცელი, ყველაზე ხშირად დენდრიტები განლაგებულია ნეირონის სხეულთან შედარებით სიახლოვეს (სომა), საიდანაც ისინი გამოდიან და სიგრძეში არ აღემატება 1-2-ს. მიკრონი. შეყვანის იმპულსების რაოდენობა, რომლებსაც მოცემული ნეირონი იღებს, დამოკიდებულია მის დენდრიტულ ხეზე: ნეირონები, რომლებსაც არ აქვთ დენდრიტები, დაუკავშირდებიან მხოლოდ ერთ ან რამდენიმე ნეირონს, ხოლო ნეირონებს მრავალი განშტოებული ხეებით შეუძლიათ მიიღონ ინფორმაცია მრავალი სხვა ნეირონისგან. ყველაზე რთული და ლამაზი დენდრიტული ფორმა არის პურკინჯეს უჯრედები, რომელთა ხეს დაახლოებით 400 წვერი აქვს, ხოლო კატის ზურგის ტვინში ალფა საავტომობილო ნეირონებს აქვთ მხოლოდ 8-12 დენდრიტული ხე, თითოეულს დაახლოებით 30 წვერით.

რამონ ი კახალმა, დენდრიტული არბორიზაციის შესწავლით, დაასკვნა, რომ ფილოგენეტიკური განსხვავებები სპეციფიკურ ნეირონულ მორფოლოგიაში მხარს უჭერს კავშირს დენდრიტულ სირთულესა და კონტაქტების რაოდენობას შორის. ხერხემლიანთა მრავალი ტიპის ნეირონების სირთულე და განშტოება (მაგ. ქერქის პირამიდული ნეირონები, ცერებრალური პურკინჯის უჯრედები, ყნოსვის ბოლქვის მიტრალური უჯრედები) იზრდება ნერვული სისტემის სირთულის მატებასთან ერთად. ეს ცვლილებები დაკავშირებულია როგორც ნეირონების საჭიროებასთან, რათა ჩამოაყალიბონ მეტი კავშირები, ასევე დამატებით ნეირონულ ტიპებთან კონტაქტის საჭიროება ნერვულ სისტემაში კონკრეტულ ადგილას.

შესაბამისად, ნეირონებს შორის კავშირის რეჟიმი მათი მრავალფეროვანი მორფოლოგიის ერთ-ერთი ფუნდამენტური თვისებაა  და სწორედ ამიტომ დენდრიტები, რომლებიც ქმნიან ამ კავშირების ერთ-ერთ რგოლს, განსაზღვრავენ კონკრეტული ნეირონის ფუნქციების მრავალფეროვნებას და სირთულეს.

თუმცა, დენდრიტების მორფოლოგია განსაზღვრავს არა მხოლოდ კონტაქტების რაოდენობას და ტიპს, რომელიც შეიძლება შექმნას მოცემულმა ნეირონმა სხვა ნეირონებთან, არამედ მის გამოთვლით ოპერაციებსაც. ნეირონების ქცევის მოდელირებამ და ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა in vitro და in vivo აჩვენა, რომ ნეირონები უფრო რთული მორფოლოგიით (დიდი და განშტოებული დენდრიტული ხეები, მეტი ტოტები და ეკლები) ხასიათდებიან აფეთქებული პულსაციებით, ხოლო უფრო მარტივი მორფოლოგიის მქონე ნეირონები მატონიზირებენ . ასევე, დენდრიტების მორფოლოგია მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს მოქმედების პოტენციალის გავრცელებაზე, დენდრიტების მიერ დამთხვევების იდენტიფიცირებაზე შეყვანის სინაფსურ იმპულსებში.

                                                               პურკინჯეს უჯრედები ცერებრუმში

დენდრიტული ტოტების სამგანზომილებიანი განაწილება ასევე მნიშვნელოვანია ნეირონში მოხვედრილი ინფორმაციის ტიპის დასადგენად. მაშინ, როცა ნეირონებს დენდრიტული ხეებით ლოკალიზებული მხოლოდ ქერქის მოცემულ შრეში შეუძლიათ მიიღონ ძალიან შეზღუდული რაოდენობის და მრავალფეროვნების კონტაქტები, ნეირონებს გაფართოებული დენდრიტული ტოტებით, რომლებიც ვრცელდება სხვა შრეებში (მაგალითად, დიდი პირამიდული ნეირონების მსგავსად) შეუძლიათ მიიღონ ბევრად უფრო მრავალფეროვანი და მრავალფეროვანი. რთული შეყვანის იმპულსები.

მაგრამ დენდრიტული მორფოლოგიის განშტოება და მრავალფეროვნება ასევე ზღუდავს გავლენას ნერვულ გამოთვლებზე, კერძოდ შეყვანის სინაფსური იმპულსების ეფექტურობაზე (სინაფსური ინფორმაციის ეფექტურობა, SIE ): უფრო განვითარებული დენდრიტული ხეების მქონე ნეირონებს ახასიათებთ უფრო მკვეთრი და მეტი სინაფსური ეფექტურობის სწრაფი დაქვეითება (სინაფსური პოტენციალების ამპლიტუდა) გზაზე სინაფსური შეყვანის შორეული ადგილიდან სომამდე, რაც იწვევს პოსტსინაფსური პოტენციალის შესუსტებას. თუმცა, დენდრიტების მნიშვნელოვანი არაწრფივიობა, რაც განპირობებულია ძაბვით შეკრული იონური არხების არსებობით, შეუძლია გადალახოს ეს შესუსტება, შეინარჩუნოს და გააძლიეროს იმპულსი დენდრიტული ხის სხვადასხვა დონეზე.

დიამეტრი და სიგრძე

სომას მახლობლად დენდრიტების დიამეტრი რამდენიმე მიკრონია და თანდათანობით განშტოებასთან ერთად ხდება 1 მიკრონზე ნაკლები. დენდრიტების მრავალი სახეობა დაფარულია მრავალი წვრილი პროცესით, დენდრიტული ხერხემლებით, რომლებიც ქმნიან უკიდურესად თხელ (დაახლოებით 0,1 μm) და მოკლე (1 μm) დენდრიტულ ტოტებს. ეს ხერხემლები არის ამგზნები სინაფსური შეყვანის მთავარი სამიზნე და მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ნეირონების პლასტიურობაში. თავად დენდრიტული ხეების სიგრძე მერყეობს ძალიან მოკლედან (100-200 მკმ, როგორც ძუძუმწოვრების ქერქის ეკლიანი ვარსკვლავური უჯრედების) საკმაოდ დიდამდე (1-2 მმ, როგორც ზურგის ალფა საავტომობილო ნეირონში). დენდრიტების საერთო სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს 104 მკმ (1 სმ) ან მეტს.

ზოგადად, დენდრიტები (ხერხელების გარეშე) იკავებენ ქერქის დაახლოებით იგივე მოცულობას, რაც აქსონებს (უჯრედების სხეულებისა და სისხლძარღვების გამოკლებით) (მაგალითად, თაგვის ქერქის გამოყენებით):

აქსონები - 34%;

დენდრიტები - 35%;

ხერხემლები ("კისერი" და "თავი") - 14%;

გლია - 11%;

უჯრედგარე სივრცე - 6%.

                         ქერქის მე-5 ფენის პირამიდული ნეირონის დენდრიტული ორგანიზაცია

ცენტრალური ნერვული სისტემის ზოგიერთ რეგიონში, მეზობელი დენდრიტული ხეები მჭიდროდ არის გადაჯაჭვული, ხშირად იზიარებენ იმავე რეგიონს და აქსონების ჯგუფს, რომლებთანაც ისინი ქმნიან სინაფსურ კონტაქტებს. ეს განსაკუთრებით ეხება ქერქის პირამიდული ნეირონების დენდრიტებს, მაშინ როდესაც ტვინის სხვა რეგიონებში დენდრიტული ხეები (მაგალითად, პურკინჯის უჯრედები ცერებრუმში) ერთმანეთისგან განცალკევებულია და არ იფარება, თითოეულს აქვს საკუთარი ინდივიდუალური სინაფსური კონტაქტები. სწორედ ამიტომ, პირამიდული უჯრედების მაგალითი საუკეთესოდ აჩვენებს დენდრიტული მორფოლოგიის მნიშვნელოვან გავლენას ნერვული ოპერაციების სირთულეზე.

თუ ვივარაუდებთ, რომ დენდრიტები ცილინდრული ფორმისაა და აქვთ საშუალო დიამეტრი 0,9 მკმ (ელექტრონული მიკროგრაფიის მონაცემებზე დაყრდნობით), მაშინ დენდრიტების სიგრძე 1 მმ³-ში იქნება 456 მ, რაც თითქმის სიდიდის რიგით ნაკლებია აქსონების სიგრძეზე იგივე მოცულობა, რომელიც ასახავს დენდრიტების უფრო დიდ საშუალო სისქეს. მაშასადამე, 9,2×104 ნეირონი 1 მმ³-ზე შეესაბამება ~276-460 მ დენდრიტს 1 მმ³-ზე.

აქედან გამომდინარეობს, რომ პირამიდულ ნეირონებს შორის კავშირების სისტემაში, რომელიც მოიცავს ქერქის სინაფსების უმეტეს ნაწილს, ერთი ნეირონის გავლენა მეორეზე საკმაოდ სუსტია, ძირითადად ერთი სინაფსი შუამავლობით. ეს ნიშნავს, რომ იმდენი სინაფსი, რამდენიც აქვს თითოეულ კორტიკალურ პირამიდულ ნეირონს (~ 4000), ის აყალიბებს კონტაქტებს იმავე რაოდენობის სხვა პირამიდულ ნეირონებთან .

სიგნალების მსგავსი მაქსიმალური განსხვავება ერთი უჯრედიდან ათასობით სხვა უჯრედამდე შეესაბამება იმავე მაქსიმალურ ასვლას: ათასობით სინაფსი ერთი პირამიდული უჯრედის დენდრიტულ ხეზე (3,3 სინაფსით დენდრიტული სიგრძის ერთ მკმ) ქმნის კონტაქტებს იმდენივე განსხვავებული აქსონებთან. პირამიდული უჯრედები.

პირამიდული უჯრედების ამ უნიკალურმა დენდრიტულმა მორფოლოგიამ, რომელიც მათ საშუალებას აძლევს შექმნან კონტაქტების ქსელი სხვა ნეირონებისგან განსხვავებით, ზოგიერთ მკვლევარს უბიძგებს იფიქრონ, რომ „ქერქი არის „მოწყობილობა“ სიგნალების ყველაზე ფართო განაწილებისა და ღრმა შერევისთვის, რაც შეესაბამება ნერვული უჯრედების ბუნებრივი შეზღუდვები.“ 

ფიზიოლოგია

დენდრიტების მორფოლოგია აძლევს მათ უნიკალურ ელექტრულ და პლასტიკურ თვისებებს და, შედეგად, იწვევს თავად ნეირონების გამოთვლით თვისებებში ცვალებადობას. თუ, მაგალითად, დენდრიტებს განვიხილავთ პასიურ გამტარებლებად (კლასიკური ხედვა), მაშინ მრავალფეროვანი დენდრიტული მორფოლოგია გავლენას ახდენს მხოლოდ ნერვული გასროლის სიხშირეზე. თუმცა, თუ გავითვალისწინებთ დენდრიტებში აქტიურ ელექტროგამტარობას (თანამედროვე შეხედულება), მაშინ აშკარა ხდება დენდრიტული მორფოლოგიის გავლენა: არსებობს გამონადენის ცვალებადობა აფეთქებებსა და რეგულარულ პულსაციის ფორმებს შორის , ან არსებობს გავლენა მოქმედების პოტენციალების უკან გავრცელება.

ელექტრულად, დენდრიტები შეიძლება დახასიათდეს მათი პასიური თვისებებით ("ჩონჩხი"), რომლებსაც ემატება (არაწრფივი) სინაფსური და ძაბვით შეკრული იონური არხები. დენდრიტების პასიურ (მოსვენების პოტენციალთან ახლოს) ჩონჩხს ახასიათებს მემბრანის სპეციფიკური წინააღმდეგობა, დენდრიტების Rm, რომელიც შედარებით მაღალია (1000-100,000 Ohm სმ²), რაც ნიშნავს, რომ დენდრიტული მემბრანა არის მაღალი წინააღმდეგობის დიელექტრიკი. სპეციფიური ტევადობით, Cm, დაახლოებით 1 μF/cm², მემბრანის დროის მუდმივი, τm (რომელიც განსაზღვრავს დროის ინტერვალს სინაფსური შენატანების ინტეგრაციისთვის) არის τm = RmCm = 10-100 ms. სახეობიდან და მორფოლოგიიდან გამომდინარე, მემბრანული დენდრიტული ხის ზედაპირის ფართობი მერყეობს 20,000-დან 750,000 μm²-მდე, მოცულობამ შეიძლება მიაღწიოს 30,000 μm³-მდე და სიგრძე 10 მმ-მდე (მაგალითად, წელის საავტომობილო ნეირონებში). უჯრედშიდა ციტოპლაზმა და დენდრიტების უჯრედგარე გარემო შეიცავს იონებს, რომლებსაც შეუძლიათ ელექტრული დენის გატარება. დენდრიტულ მემბრანას ასევე შეუძლია გაატაროს დენი სპეციფიკური ტრანსმემბრანული იონური არხებით, მაგრამ დენი, რომელიც გადის მემბრანაში, გაცილებით მეტ წინააღმდეგობას აწყდება, ვიდრე შიდა ბირთვის გასწვრივ. მემბრანული არხების გარდა (მემბრანის წინააღმდეგობა), დენდრიტულ მემბრანას შეუძლია იონური მუხტების დაგროვება, ანუ კონდენსატორის ფუნქცია.

დენდრიტული ციტოპლაზმის ღერძული (გრძივი) წინააღმდეგობა, Ri, მერყეობს 70-დან 300 Ohm სმ-მდე, რაც, შორეული ტოტების მცირე ზომებთან ერთად, უზრუნველყოფს დენდრიტებში შეყვანის დიდ წინააღმდეგობას (წინაწინააღმდეგობას). დენდრიტული დიამეტრის ზრდა სომასთან მიახლოებისას გულისხმობს პიკური სინაფსური პოტენციალის შესუსტების დიდ კოეფიციენტს (~ 100), რადგან ის გავრცელდება მისი საწყისიდან დენდრიტის დისტალურ წერტილში სომამდე. მემბრანული და ციტოპლაზმური რეზისტენტობა ასევე განსაზღვრავს Rin-ის შიდა წინააღმდეგობას დენდრიტული ხის ნებისმიერ მოცემულ წერტილში: რინი შეიძლება განსხვავდებოდეს 1 MΩ-დან (სქელი და გამჭოლი დენდრიტები) 1000 MΩ-მდე (თხელი ხერხემლის მსგავსი პროცესები). Rin-ის უდიდესი მნიშვნელობები დენდრიტებში გვიჩვენებს, რომ გამტარებლობის მცირე ამგზნები სინაფსური ცვლილება (დაახლოებით 1 nS) გამოიწვევს, ადგილობრივად, პოტენციალის მნიშვნელოვან (რამდენიმე ათეული mV) ცვლილებას .

დენდრიტები, კვალიშესაბამისად, ისინი ელექტრულად განაწილებული „მექანიზმებია“, ამიტომ ნეირონები არ არიან თანაბარი პოტენციური - როგორც ისინი მოდელირებული იყო კლასიკურ თეორიებში - რადგან დენდრიტული ხის (და სომას) სხვადასხვა რეგიონებს შორის შეიძლება იყოს ათჯერადი ძაბვის სხვაობა ადგილობრივი სინაფსური შეყვანის შედეგად. დენდრიტებამდე.

ზოგიერთი ტიპიური დენდრიტული ზომა სხვადასხვა ტიპის ნეირონებისთვის

ნეირონი	სომას საშუალო დიამეტრი (მკმ)	დენდრიტების რაოდენობა სომაზე	დენდრიტების დიამეტრი სომასთან ახლოს (მკმ)	განშტოების პუნქტების რაოდენობა	სომადან დაშორებული დენდრიტების დიამეტრი (მკმ)	დენდრიტის სიგრძე k (მკმ)	დენდრიტის მთლიანი სიგრძე (მკმ)
ცერებრული გრანულების უჯრედები (კატა)	7	4	1	0	0,2—2	15	60
ვარსკვლავური ამაკრინის უჯრედები (რეზუსი)	9	1	1	40	0,2—2	120	—
დაკბილული გირუსის გრანულების უჯრედები (ვირთხა)	14	2	3	14	0,5—1	300	3200
CA1 პირამიდული უჯრედი (ვირთხა)	21	—	—	—	—	—	11,900
ბაზალური დენდრიტები	—	5	1	30	0,5—1	130	5500
s.radiatum	—	1	3	30	0,25—1	110	4100
s.lacunosum-moleculare	—	—	—	15	0,25—1	500	2300
უჯრედები პურკინეს ცერებრუმი(ზღვის გოჭი)	25	1	3	440	0,8—2,2	200	9100
globus pallidus (ადამიანის) გრძელი აქსონის უჯრედი	33	4	4	12	0,3—0,5	1000	7600
ვიზუალური ქერქის მეინერტის უჯრედები (მაკაკი)	35	—	—	—	—	—	15 400
ბაზალური დენდრიტები	—	5	3	—	—	250	10 200
აპიკალური დენდრიტები	—	1	4	15	2—3	1800	5 200
ზურგის ტვინის ალფა მოტორული ნეირონი (კატა)	58	11	8	120	0,5—1,5	1100	52 000