დენდრიტი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                            დენდრიტი

დენდრიტი (ბერძნულიდან δένδρον (დენდრონი) - ხე) არის ნეირონის განშტოებული პროცესი, რომელიც იღებს ინფორმაციას ქიმიური (ან ელექტრული) სინაფსების მეშვეობით სხვა ნეირონების აქსონებიდან (ან დენდრიტები და სომა) და გადასცემს მას ელექტრული სიგნალის საშუალებით. ნეირონის სხეული (პერიკარიონი), საიდანაც იზრდება. ტერმინი „დენდრიტი“ სამეცნიერო მიმოქცევაში შემოვიდა შვეიცარიელმა მეცნიერმა ვ. გიესმა 1889 წელს.

დენდრიტული ხის სირთულე და განშტოება განსაზღვრავს რამდენი შეყვანის იმპულსის მიღებას ნეირონს შეუძლია. ამიტომ, დენდრიტების ერთ-ერთი მთავარი დანიშნულებაა სინაფსებისთვის ზედაპირის ფართობის გაზრდა (მიმღები ველის  გაზრდა), რაც მათ საშუალებას აძლევს, გააერთიანონ დიდი რაოდენობით ინფორმაცია, რომელიც ნეირონში მოდის.

პირამიდული ნეირონის დენდრიტის სეგმენტი ჰიპოკამპის რადიატუმის შრედან (CA1). სინაფსები დენდრიტულ ხერხემლებზე წითლად არის ნაჩვენები, ხოლო დენდრიტულ ლილვზე სინაფსები ნაჩვენებია ლურჯად.

დენდრიტული ფორმებისა და არბორიზაციის უზარმაზარი მრავალფეროვნება, ისევე როგორც ბოლოდროინდელი აღმოჩენა დენდრიტული ნეიროტრანსმიტერების რეცეპტორების და ძაბვით შემოსაზღვრული იონური არხების (აქტიური გამტარებლების) აღმოჩენა არის გამოთვლითი და ბიოლოგიური ფუნქციების მრავალფეროვნების მტკიცებულება, რომელიც დენდრიტს შეუძლია შეასრულოს დროს. სინაფსური ინფორმაციის დამუშავება მთელ ტვინში.

ახალი ემპირიული მონაცემების დაგროვებით, სულ უფრო ცხადი ხდება, რომ დენდრიტები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ინფორმაციის ინტეგრაციასა და დამუშავებაში, ასევე შეუძლიათ წარმოქმნან მოქმედების პოტენციალი და გავლენა მოახდინონ აქსონებში მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნაზე, რაც წარმოადგენს პლასტმასის, აქტიურ მექანიზმებს რთული რთული მექანიზმებით. გამოთვლითი თვისებები. დენდრიტების მიერ სინაფსური იმპულსების დამუშავების შესწავლა აუცილებელია ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ინფორმაციის დამუშავებაში ნეირონის როლის გასაგებად, აგრეთვე მრავალი ფსიქონევროლოგიური დაავადების გამომწვევი მიზეზების დასადგენად.

თაგვის ნეოკორტიკალური ნეირონის ულტრასტრუქტურა: ნერვული უჯრედის სხეული, რომელიც შეიცავს ბირთვს (ლურჯი მონახაზი), რომელიც გარშემორტყმულია პერიკარიონით (ნარინჯისფერი მონახაზი) ​​და დენდრიტით (მწვანე მონახაზი). პერიკარიონისა და დენდრიტების ზედაპირი დაფარულია ციტოპლაზმური მემბრანით (მწვანე და ნარინჯისფერი კონტურები). უჯრედის შუა ნაწილი ივსება ციტოპლაზმით და ორგანელებით. მასშტაბი - 5 მკმ

მორფოლოგია და ფუნქციები

ნეირონის სხეული (სომა) და დენდრიტები არის ნეირონის ორი ძირითადი რეგიონი, რომლებიც იღებენ შეყვანის იმპულსებს სხვა ნეირონებისგან. რამონ ი კაჟალის მიერ შემოთავაზებული კლასიკური „ნერვული დოქტრინის“ მიხედვით, ინფორმაცია მიედინება ნეირონების უმეტესობაში ერთი მიმართულებით (ორთოდრომული იმპულსი) - დენდრიტული ტოტებიდან და ნეირონის სხეულიდან (რომელიც არის ნეირონის მიმღები ნაწილები, რომელშიც შედის იმპულსი) ერთი აქსონი (რომელიც არის ნეირონის მოქმედი ნაწილი, საიდანაც იწყება იმპულსი). ამრიგად, ნეირონების უმეტესობას აქვს ორი ტიპის პროცესი (ნევრიტი): ერთი ან მეტი დენდრიტი, რომელიც რეაგირებს შემომავალ იმპულსებზე და აქსონი, რომელიც ატარებს გამომავალ იმპულსს. თუმცა, ანტიდრომული იმპულსების (რომლებიც მიედინება აქსონიდან სომაში დენდრიტებამდე) და დენდრიტული ძაბვით დახურული არხების აღმოჩენით, იდეები დენდრიტების ბუნების შესახებ შეიცვალა.

მნიშვნელოვანი განსხვავება დენდრიტულ ხეებსა და ბუნებაში მსგავს ხის მსგავს სტრუქტურებს შორის არის ის, რომ დენდრიტულ ხეებს უფრო მეტი თავისუფლების ხარისხი აქვთ. ამიტომ, იმისათვის, რომ გავიგოთ დენდრიტული მორფოლოგიის გავლენა მათ ელექტრულ-გამოთვლით თვისებებზე, უნდა გავითვალისწინოთ ის ფაქტი, რომ ნეირონი არის სამგანზომილებიანი სტრუქტურა. ამ სირთულის გამო, დენდრიტული სტრუქტურის როლი ბევრად აღემატება მხოლოდ სინაფსური კონტაქტების ადგილს. რამონ ი კახალისთვის უკვე აშკარა იყო, რომ დენდრიტების განშტოება ასახავს იმ კონტაქტების რაოდენობას, რომელიც შეიძლება ჰქონდეს ერთ ნეირონს სხვა ნეირონებთან. ნეირონს დენდრიტების გარეშე, რომელსაც აქვს სფერული უჯრედის სხეული, ექნება ძალიან შეზღუდული ზედაპირის ფართობი შეყვანის იმპულსების მისაღებად. ამიტომ, დენდრიტები ჰგავს ნეირონის სხეულის გაფართოებას, ზრდის მის ზედაპირს უჯრედის მოცულობის ზედმეტი გაზრდის გარეშე. ამრიგად, საავტომობილო ნეირონის ზედაპირის 97% (აქსონის გამოკლებით) დენდრიტულია.

მაგალითად, ტიპიური კატის საავტომობილო ნეირონის დენდრიტები იკავებს 370,000 μm² ზედაპირის ფართობს, ხოლო უზრუნველყოფს 300,000 μm² სინაფსური შეყვანისთვის. ზედაპირის ეკვივალენტური ფართობის უზრუნველსაყოფად, სფერული უჯრედის სხეულს უნდა ჰქონდეს დიამეტრი 340 μm და მოცულობა 20,000,000 μm³.

ის ფაქტი, რომ სომასთან ყველაზე ახლოს საავტომობილო ნეირონის დენდრიტების ზედაპირის 80% დაფარულია სინაფსებით, ვარაუდობს, რომ ზედაპირის ფართობის გაზრდა მართლაც მნიშვნელოვანია ნეირონიდან შემავალი იმპულსების რაოდენობის გაზრდისას. დრო, რომელიც საშუალებას აძლევს უფრო მეტ ნეირონს განთავსდეს ერთმანეთთან ახლოს და გააფართოვოს მათი შესაძლებლობები სხვა ნეირონებისგან აქსონების უფრო მრავალფეროვნებისთვის.

იხ. ვიდეო - Понятие дендрита, аксона

ფუნქციური და მორფოლოგიური განსხვავებები აქსონებსა და დენდრიტებს შორის

აქსიონი	დედნრიტი
იშვიათი გამონაკლისის გარდა, ყველა ნეირონს აქვს აქსონები.	ნეირონების უმეტესობას აქვს დენდრიტები.
აქსონები პირველად ჩნდებიან ნეირონების დიფერენციაციის დროს.	მხოლოდ აქსონების ჩამოყალიბების შემდეგ იწყება დენდრიტების დიფერენცირება.
აქსონების საწყისი სეგმენტები გამოყოფილია სპეციალური პლაზმური მემბრანით, რომელსაც აქვს იონური არხების მაღალი სიმკვრივე და ციტოჩონჩხის სპეციალური ორგანიზაცია.	დენდრიტები განუყოფელია სომატური ციტოპლაზმისგან და მათ შორის გარდამავალი წერტილის გარჩევა რთულია.
აქსონები, როგორც წესი, ცილინდრული ფორმისაა, წრიული ან ელიფსური კვეთით.	დენდრიტები კონუსის ფორმისაა და აქვთ მცირე პროცესები, რაც მას არარეგულარულ განივი კვეთას აძლევს.
დიდ აქსონებს აქვთ მიელინის გარსი, რომლის სისქე აქსონის ზომის პროპორციულია.	დენდრიტები არ არის მიელირებული, თუმცა იშვიათად ზოგიერთს აქვს მიელინის რამდენიმე ფენა.
აქსონის ზომა დამოკიდებულია ნეიროფილამენტზე და მიკროტუბულების რაოდენობაზე, უფრო დიდ აქსონებში ნეიროფილამენტების უპირატესობით.	დენდრიტული ციტოჩონჩხი ნაკლებად ორგანიზებულია და მსხვილ დენდრიტებშიც კი ჭარბობს მიკროტუბულები.
აქსონებში მიკროტუბულებს აქვთ ერთიანი პოლარობა, პლუს ბოლოები სომადან დაშორებით.	მიმდებარე დენდრიტებში მიკროტუბულებს აქვთ შერეული პოლარობა, პლუს და მინუს ბოლოები მიმართულია გარეთ სომასკენ.
აქსონებში არსებული მიკროტუბულები გამდიდრებულია ტაუ ცილებით.	დენდრიტებს შეიძლება ჰქონდეთ რამდენიმე ტაუ ცილა, მაგრამ მათ აქვთ ბევრი en:MAP2 ცილა, რაც აქსონებს არ აქვთ.
მომწიფებულ აქსონებს არ აქვთ რიბოსომები, თუმცა ზოგიერთი შეიძლება აღმოჩნდეს საწყის სეგმენტში.	დენდრიტებს აქვთ ენდოპლაზმური რეტიკულუმი და ციტოპლაზმური პოლისომები, სპეციფიკური mRNA-ს დიდი რაოდენობით.
სომადან ამოღებული აქსონური ტოტები	დენდრიტები იწყებენ განშტოებას სომასთან ახლოს
აქსონალური ტოტები ქმნიან ბლაგვ კუთხეებს და აქვთ მშობლის ღეროს მსგავსი დიამეტრი.	დენდრიტების ტოტები ქმნიან მკვეთრ კუთხეებს და აქვთ დიამეტრი უფრო მცირე ვიდრე მშობელი ღერო.
აქსონებს აქვთ პრესინაფსური სტრუქტურები, რომლებიც მდებარეობს აქსონის ტოტების ბოლოებზე.	დენდრიტებს აქვთ დიდი რაოდენობით პოსტსინაფსური წარმონაქმნები, რომლებიც ვრცელდება დენდრიტული ღეროდან.
მოქმედების პოტენციალი, როგორც წესი, წარმოიქმნება აქსონის ბორცვში და აქტიურად ვრცელდება სომადან.	მიუხედავად იმისა, რომ დენდრიტებს შეუძლიათ წარმოქმნან მოქმედების პოტენციალი, ისინი უფრო ხშირად არეგულირებენ სომასა და აქსონის საწყისი სეგმენტის ელექტრულ მდგომარეობას.
ტრადიციულად, აქსონები სპეციალიზირებულია აგზნებისა და სინაფსური სიგნალის გადაცემისთვის - ნერვული "გამომავალი".	დენდრიტული არქიტექტურა საუკეთესოდ შეეფერება სინაფსური იმპულსების ინტეგრირებას მრავალი შეყვანისგან - ნერვული "შეყვანისგან".

სტრუქტურა და ტიპები

აქსონებისგან განსხვავებით, დენდრიტებს აქვთ რიბოზომების მაღალი შემცველობა და ქმნიან შედარებით ლოკალურ კავშირებს, რომლებიც განუწყვეტლივ განშტოდებიან ყველა მიმართულებით და იკუმშებიან, რაც იწვევს შვილობილი პროცესების ზომის შემცირებას თითოეულ ტოტზე. გარდა ამისა, აქსონების გლუვი ზედაპირისგან განსხვავებით, დენდრიტების უმეტესობის ზედაპირი დაფარულია ამობურცული მცირე ორგანელებით, რომელსაც ეწოდება დენდრიტული ეკლები, რომლებიც ძალიან პლასტიკურია: მათ შეუძლიათ დაიბადონ და მოკვდნენ, შეცვალონ ფორმა, მოცულობა და რიცხვი მოკლე პერიოდში. დრო. დენდრიტებს შორის არის ისეთებიც, რომლებიც დაჭედილია ეკლებით (პირამიდული ნეირონები), ასევე ისეთებიც, რომლებსაც არ აქვთ ხერხემლები (ინტერნეირონების უმეტესობა), პურკინჯის უჯრედებში ტრანზაქციის მაქსიმალურ რაოდენობას აღწევს - 100 000 ტრანზაქცია, ანუ დაახლოებით 10 ხერხემალი 13:00 საათზე. . დენდრიტების კიდევ ერთი გამორჩეული თვისებაა ის, რომ მათ ახასიათებთ კონტაქტების განსხვავებული რაოდენობა (150 000-მდე დენდრიტულ ხეზე პურკინჯის უჯრედში) და სხვადასხვა ტიპის კონტაქტებით (აქსონ-ხერხემი, აქსონ-ღეროვანი, დენდრო-დენდრიტი).

ჰიპოკამპის პირამიდული ნეირონი. სურათზე ნათლად ჩანს პირამიდული ნეირონების გამორჩეული თვისება - ერთი აქსონი, აპიკური დენდრიტი, რომელიც მდებარეობს ვერტიკალურად სომას ზემოთ (ქვედა) და მრავალი ბაზალური დენდრიტი (ზემოთ), რომლებიც განივირდებიან პერიკარიონის ფუძიდან.

ნეირონების ერთ-ერთი მიღებული, მაგრამ ასევე ყველაზე რთული კლასიფიკაცია ნეირობიოლოგიაში (დაარსებული კახალის მიერ) ეფუძნება მათ დენდრიტულ სტრუქტურას და სიმკვრივეს. თუმცა, მეორე მხრივ, არის ნეირონები, რომლებსაც არა აქვთ დენდრიტები („ადენდრიტული ნეირონები“), არამედ მხოლოდ განშტოებული აქსონები (მაგ., დორსალური ფესვის განგლიონის ნეირონები და სიმპათიკური განგლიონი); არის ნეირონები ზედმეტად რთული დენდრიტებით. ნერვული ტიპები ყველაზე დამახასიათებელი დენდრიტული ფორმებით მოიცავს:

ბიპოლარული ნეირონები, რომლებშიც ორი დენდრიტი ვრცელდება სომადან საპირისპირო მიმართულებით;

ზოგიერთ ინტერნეირონს აქვს დენდრიტები, რომლებიც ასხივებენ სომადან ყველა მიმართულებით;

პირამიდული ნეირონები არის თავის ტვინის მთავარი აღმგზნები უჯრედები, რომლებსაც აქვთ დამახასიათებელი პირამიდული უჯრედის სხეულის ფორმა და რომლებშიც დენდრიტები ვრცელდება სომადან საპირისპირო მიმართულებით და ფარავს ორ შებრუნებულ კონუსურ უბანს: სომადან ზევით ვრცელდება დიდი აპიკალური დენდრიტი, რომელიც ამოდის შრეები და ქვევით არის მრავალი ბაზალური დენდრიტი, რომლებიც ვრცელდება ლატერალურად.

პურკინჯეს უჯრედები ცერებრუმში, რომელთა დენდრიტები გამოდიან სომადან ბრტყელი ვენტილატორის სახით.

ვარსკვლავური ნეირონები, რომელთა დენდრიტები გამოდიან სომას სხვადასხვა მხრიდან და ქმნიან ვარსკვლავის ფორმას.

ნეირონებისა და დენდრიტების ტიპების დიდი რაოდენობის გამო, მიზანშეწონილია განვიხილოთ დენდრიტების მორფოლოგია ერთი კონკრეტული ნეირონის - პირამიდული უჯრედის მაგალითის გამოყენებით. პირამიდული ნეირონები გვხვდება ძუძუმწოვრების ტვინის ბევრ რეგიონში: ჰიპოკამპუსი, ამიგდალა, ნეოკორტექსი. ეს ნეირონები ყველაზე უხვად არის წარმოდგენილი ცერებრალური ქერქში და შეადგენს ძუძუმწოვრების ყველა იზოკორტიკალური ნეირონების 70-80%-ზე მეტს. ყველაზე პოპულარული და, შესაბამისად, უკეთ შესწავლილი, არის ქერქის მე-5 ფენის პირამიდული ნეირონები: ისინი იღებენ ინფორმაციის ძალიან მძლავრ ნაკადს, რომელიც გაიარა ქერქის სხვადასხვა წინა ფენებში და აქვთ რთული სტრუქტურა ქერქის ზედაპირზე. პია მატერი („აპიკალური ფაშიკულუსი“), რომელიც იღებს შეყვანის იმპულსებს იერარქიულად განცალკევებული სტრუქტურებიდან; ეს ნეირონები შემდეგ ინფორმაციას აგზავნიან სხვა კორტიკალურ და სუბკორტიკალურ სტრუქტურებში. მიუხედავად იმისა, რომ სხვა ნეირონების მსგავსად, პირამიდულ უჯრედებს აქვთ აპიკური და ბაზალური დენდრიტული ტოტები, მათ ასევე აქვთ დამატებითი პროცესები აპიკური დენდრიტული ღერძის გასწვრივ - ეს არის ე.წ. „ირიბი დენდრიტი“ (ირიბი დენდრიტი), რომელიც ძირიდან ერთი-ორჯერ იშლება. პირამიდული ნეირონების დენდრიტების კიდევ ერთი მახასიათებელია ის, რომ მათ შეუძლიათ გაგზავნონ რეტროგრადული სასიგნალო მოლეკულები (მაგ., ენდოკანაბინოიდები), რომლებიც მოძრაობენ საპირისპირო მიმართულებით ქიმიური სინაფსის გავლით პრესინაფსური ნეირონის აქსონამდე.

მიუხედავად იმისა, რომ პირამიდული ნეირონების დენდრიტულ ტოტებს ხშირად ადარებენ ჩვეულებრივი ხის ტოტებს, ისინი ასე არ არის. მიუხედავად იმისა, რომ ხის ტოტების დიამეტრი თანდათან ვიწროვდება ყოველი გაყოფით და სულ უფრო მოკლე ხდება, პირამიდული ნეირონის დენდრიტის ბოლო ტოტის დიამეტრი საგრძნობლად თხელია, ვიდრე მისი მთავარი ტოტი, და ეს უკანასკნელი ტოტი ხშირად დენდრიტული ხის ყველაზე გრძელი სეგმენტია. უფრო მეტიც, დენდრიტის წვერის დიამეტრი არ არის შევიწროებული, განსხვავებით ხის ტოტების მწვერვალისგან: მას აქვს <1 μm დიამეტრი, როგორც მთავარ აპკიურ ღეროსთან შეერთების წერტილში, ასევე მის დისტალურ ბოლოში, 100 μm-დან. ღერო. ეს უნიკალური დენდრიტული გეომეტრია კარგად შეეფერება ამ სეგმენტებში ელექტრული სეგმენტაციისა და ინფორმაციის ცალკეული დამუშავებისთვის, რადგან აქ სინაფსური დენები გროვდება შედარებით დიდი ფართობიდან მაღალი წინააღმდეგობის რეგიონში. ამიტომ, შედარებით მცირე სინაფსური დენიც კი, რომელიც შედის დენდრიტულ ტერმინალებში, წარმოქმნის მნიშვნელოვან დეპოლარიზაციას აქ, რაც საკმარისია ადგილობრივი დენდრიტული მოქმედების პოტენციალის შესაქმნელად.

განშტოება

                                                                  დენდრიტული ტოტების სახეები

დენდრიტები თავიანთ ფუნქციურობასა და მაღალ მიმღებლობას ევალება რთულ გეომეტრიულ განშტოებას. ერთი ნეირონის დენდრიტებს, ერთად აღებულს, უწოდებენ "დენდრიტულ ხეს", რომლის თითოეულ ტოტს "დენდრიტულ არბორს" უწოდებენ. მიუხედავად იმისა, რომ ზოგჯერ დენდრიტული ტოტის ზედაპირის ფართობი შეიძლება იყოს საკმაოდ ვრცელი, ყველაზე ხშირად დენდრიტები განლაგებულია ნეირონის სხეულთან შედარებით სიახლოვეს (სომა), საიდანაც ისინი გამოდიან და სიგრძეში არ აღემატება 1-2-ს. მიკრონი. შეყვანის იმპულსების რაოდენობა, რომლებსაც მოცემული ნეირონი იღებს, დამოკიდებულია მის დენდრიტულ ხეზე: ნეირონები, რომლებსაც არ აქვთ დენდრიტები, დაუკავშირდებიან მხოლოდ ერთ ან რამდენიმე ნეირონს, ხოლო ნეირონებს მრავალი განშტოებული ხეებით შეუძლიათ მიიღონ ინფორმაცია მრავალი სხვა ნეირონისგან. ყველაზე რთული და ლამაზი დენდრიტული ფორმა არის პურკინჯეს უჯრედები, რომელთა ხეს დაახლოებით 400 წვერი აქვს, ხოლო კატის ზურგის ტვინში ალფა საავტომობილო ნეირონებს აქვთ მხოლოდ 8-12 დენდრიტული ხე, თითოეულს დაახლოებით 30 წვერით.

რამონ ი კახალმა, დენდრიტული არბორიზაციის შესწავლით, დაასკვნა, რომ ფილოგენეტიკური განსხვავებები სპეციფიკურ ნეირონულ მორფოლოგიაში მხარს უჭერს კავშირს დენდრიტულ სირთულესა და კონტაქტების რაოდენობას შორის. ხერხემლიანთა მრავალი ტიპის ნეირონების სირთულე და განშტოება (მაგ. ქერქის პირამიდული ნეირონები, ცერებრალური პურკინჯის უჯრედები, ყნოსვის ბოლქვის მიტრალური უჯრედები) იზრდება ნერვული სისტემის სირთულის მატებასთან ერთად. ეს ცვლილებები დაკავშირებულია როგორც ნეირონების საჭიროებასთან, რათა ჩამოაყალიბონ მეტი კავშირები, ასევე დამატებით ნეირონულ ტიპებთან კონტაქტის საჭიროება ნერვულ სისტემაში კონკრეტულ ადგილას.

შესაბამისად, ნეირონებს შორის კავშირის რეჟიმი მათი მრავალფეროვანი მორფოლოგიის ერთ-ერთი ფუნდამენტური თვისებაა  და სწორედ ამიტომ დენდრიტები, რომლებიც ქმნიან ამ კავშირების ერთ-ერთ რგოლს, განსაზღვრავენ კონკრეტული ნეირონის ფუნქციების მრავალფეროვნებას და სირთულეს.

თუმცა, დენდრიტების მორფოლოგია განსაზღვრავს არა მხოლოდ კონტაქტების რაოდენობას და ტიპს, რომელიც შეიძლება შექმნას მოცემულმა ნეირონმა სხვა ნეირონებთან, არამედ მის გამოთვლით ოპერაციებსაც. ნეირონების ქცევის მოდელირებამ და ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა in vitro და in vivo აჩვენა, რომ ნეირონები უფრო რთული მორფოლოგიით (დიდი და განშტოებული დენდრიტული ხეები, მეტი ტოტები და ეკლები) ხასიათდებიან აფეთქებული პულსაციებით, ხოლო უფრო მარტივი მორფოლოგიის მქონე ნეირონები მატონიზირებენ . ასევე, დენდრიტების მორფოლოგია მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს მოქმედების პოტენციალის გავრცელებაზე, დენდრიტების მიერ დამთხვევების იდენტიფიცირებაზე შეყვანის სინაფსურ იმპულსებში.

                                                               პურკინჯეს უჯრედები ცერებრუმში

დენდრიტული ტოტების სამგანზომილებიანი განაწილება ასევე მნიშვნელოვანია ნეირონში მოხვედრილი ინფორმაციის ტიპის დასადგენად. მაშინ, როცა ნეირონებს დენდრიტული ხეებით ლოკალიზებული მხოლოდ ქერქის მოცემულ შრეში შეუძლიათ მიიღონ ძალიან შეზღუდული რაოდენობის და მრავალფეროვნების კონტაქტები, ნეირონებს გაფართოებული დენდრიტული ტოტებით, რომლებიც ვრცელდება სხვა შრეებში (მაგალითად, დიდი პირამიდული ნეირონების მსგავსად) შეუძლიათ მიიღონ ბევრად უფრო მრავალფეროვანი და მრავალფეროვანი. რთული შეყვანის იმპულსები.

მაგრამ დენდრიტული მორფოლოგიის განშტოება და მრავალფეროვნება ასევე ზღუდავს გავლენას ნერვულ გამოთვლებზე, კერძოდ შეყვანის სინაფსური იმპულსების ეფექტურობაზე (სინაფსური ინფორმაციის ეფექტურობა, SIE ): უფრო განვითარებული დენდრიტული ხეების მქონე ნეირონებს ახასიათებთ უფრო მკვეთრი და მეტი სინაფსური ეფექტურობის სწრაფი დაქვეითება (სინაფსური პოტენციალების ამპლიტუდა) გზაზე სინაფსური შეყვანის შორეული ადგილიდან სომამდე, რაც იწვევს პოსტსინაფსური პოტენციალის შესუსტებას. თუმცა, დენდრიტების მნიშვნელოვანი არაწრფივიობა, რაც განპირობებულია ძაბვით შეკრული იონური არხების არსებობით, შეუძლია გადალახოს ეს შესუსტება, შეინარჩუნოს და გააძლიეროს იმპულსი დენდრიტული ხის სხვადასხვა დონეზე.

დიამეტრი და სიგრძე

სომას მახლობლად დენდრიტების დიამეტრი რამდენიმე მიკრონია და თანდათანობით განშტოებასთან ერთად ხდება 1 მიკრონზე ნაკლები. დენდრიტების მრავალი სახეობა დაფარულია მრავალი წვრილი პროცესით, დენდრიტული ხერხემლებით, რომლებიც ქმნიან უკიდურესად თხელ (დაახლოებით 0,1 μm) და მოკლე (1 μm) დენდრიტულ ტოტებს. ეს ხერხემლები არის ამგზნები სინაფსური შეყვანის მთავარი სამიზნე და მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ნეირონების პლასტიურობაში. თავად დენდრიტული ხეების სიგრძე მერყეობს ძალიან მოკლედან (100-200 მკმ, როგორც ძუძუმწოვრების ქერქის ეკლიანი ვარსკვლავური უჯრედების) საკმაოდ დიდამდე (1-2 მმ, როგორც ზურგის ალფა საავტომობილო ნეირონში). დენდრიტების საერთო სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს 104 მკმ (1 სმ) ან მეტს.

ზოგადად, დენდრიტები (ხერხელების გარეშე) იკავებენ ქერქის დაახლოებით იგივე მოცულობას, რაც აქსონებს (უჯრედების სხეულებისა და სისხლძარღვების გამოკლებით) (მაგალითად, თაგვის ქერქის გამოყენებით):

აქსონები - 34%;

დენდრიტები - 35%;

ხერხემლები ("კისერი" და "თავი") - 14%;

გლია - 11%;

უჯრედგარე სივრცე - 6%.

                         ქერქის მე-5 ფენის პირამიდული ნეირონის დენდრიტული ორგანიზაცია

ცენტრალური ნერვული სისტემის ზოგიერთ რეგიონში, მეზობელი დენდრიტული ხეები მჭიდროდ არის გადაჯაჭვული, ხშირად იზიარებენ იმავე რეგიონს და აქსონების ჯგუფს, რომლებთანაც ისინი ქმნიან სინაფსურ კონტაქტებს. ეს განსაკუთრებით ეხება ქერქის პირამიდული ნეირონების დენდრიტებს, მაშინ როდესაც ტვინის სხვა რეგიონებში დენდრიტული ხეები (მაგალითად, პურკინჯის უჯრედები ცერებრუმში) ერთმანეთისგან განცალკევებულია და არ იფარება, თითოეულს აქვს საკუთარი ინდივიდუალური სინაფსური კონტაქტები. სწორედ ამიტომ, პირამიდული უჯრედების მაგალითი საუკეთესოდ აჩვენებს დენდრიტული მორფოლოგიის მნიშვნელოვან გავლენას ნერვული ოპერაციების სირთულეზე.

თუ ვივარაუდებთ, რომ დენდრიტები ცილინდრული ფორმისაა და აქვთ საშუალო დიამეტრი 0,9 მკმ (ელექტრონული მიკროგრაფიის მონაცემებზე დაყრდნობით), მაშინ დენდრიტების სიგრძე 1 მმ³-ში იქნება 456 მ, რაც თითქმის სიდიდის რიგით ნაკლებია აქსონების სიგრძეზე იგივე მოცულობა, რომელიც ასახავს დენდრიტების უფრო დიდ საშუალო სისქეს. მაშასადამე, 9,2×104 ნეირონი 1 მმ³-ზე შეესაბამება ~276-460 მ დენდრიტს 1 მმ³-ზე.

აქედან გამომდინარეობს, რომ პირამიდულ ნეირონებს შორის კავშირების სისტემაში, რომელიც მოიცავს ქერქის სინაფსების უმეტეს ნაწილს, ერთი ნეირონის გავლენა მეორეზე საკმაოდ სუსტია, ძირითადად ერთი სინაფსი შუამავლობით. ეს ნიშნავს, რომ იმდენი სინაფსი, რამდენიც აქვს თითოეულ კორტიკალურ პირამიდულ ნეირონს (~ 4000), ის აყალიბებს კონტაქტებს იმავე რაოდენობის სხვა პირამიდულ ნეირონებთან .

სიგნალების მსგავსი მაქსიმალური განსხვავება ერთი უჯრედიდან ათასობით სხვა უჯრედამდე შეესაბამება იმავე მაქსიმალურ ასვლას: ათასობით სინაფსი ერთი პირამიდული უჯრედის დენდრიტულ ხეზე (3,3 სინაფსით დენდრიტული სიგრძის ერთ მკმ) ქმნის კონტაქტებს იმდენივე განსხვავებული აქსონებთან. პირამიდული უჯრედები.

პირამიდული უჯრედების ამ უნიკალურმა დენდრიტულმა მორფოლოგიამ, რომელიც მათ საშუალებას აძლევს შექმნან კონტაქტების ქსელი სხვა ნეირონებისგან განსხვავებით, ზოგიერთ მკვლევარს უბიძგებს იფიქრონ, რომ „ქერქი არის „მოწყობილობა“ სიგნალების ყველაზე ფართო განაწილებისა და ღრმა შერევისთვის, რაც შეესაბამება ნერვული უჯრედების ბუნებრივი შეზღუდვები.“ 

ფიზიოლოგია

დენდრიტების მორფოლოგია აძლევს მათ უნიკალურ ელექტრულ და პლასტიკურ თვისებებს და, შედეგად, იწვევს თავად ნეირონების გამოთვლით თვისებებში ცვალებადობას. თუ, მაგალითად, დენდრიტებს განვიხილავთ პასიურ გამტარებლებად (კლასიკური ხედვა), მაშინ მრავალფეროვანი დენდრიტული მორფოლოგია გავლენას ახდენს მხოლოდ ნერვული გასროლის სიხშირეზე. თუმცა, თუ გავითვალისწინებთ დენდრიტებში აქტიურ ელექტროგამტარობას (თანამედროვე შეხედულება), მაშინ აშკარა ხდება დენდრიტული მორფოლოგიის გავლენა: არსებობს გამონადენის ცვალებადობა აფეთქებებსა და რეგულარულ პულსაციის ფორმებს შორის , ან არსებობს გავლენა მოქმედების პოტენციალების უკან გავრცელება.

ელექტრულად, დენდრიტები შეიძლება დახასიათდეს მათი პასიური თვისებებით ("ჩონჩხი"), რომლებსაც ემატება (არაწრფივი) სინაფსური და ძაბვით შეკრული იონური არხები. დენდრიტების პასიურ (მოსვენების პოტენციალთან ახლოს) ჩონჩხს ახასიათებს მემბრანის სპეციფიკური წინააღმდეგობა, დენდრიტების Rm, რომელიც შედარებით მაღალია (1000-100,000 Ohm სმ²), რაც ნიშნავს, რომ დენდრიტული მემბრანა არის მაღალი წინააღმდეგობის დიელექტრიკი. სპეციფიური ტევადობით, Cm, დაახლოებით 1 μF/cm², მემბრანის დროის მუდმივი, τm (რომელიც განსაზღვრავს დროის ინტერვალს სინაფსური შენატანების ინტეგრაციისთვის) არის τm = RmCm = 10-100 ms. სახეობიდან და მორფოლოგიიდან გამომდინარე, მემბრანული დენდრიტული ხის ზედაპირის ფართობი მერყეობს 20,000-დან 750,000 μm²-მდე, მოცულობამ შეიძლება მიაღწიოს 30,000 μm³-მდე და სიგრძე 10 მმ-მდე (მაგალითად, წელის საავტომობილო ნეირონებში). უჯრედშიდა ციტოპლაზმა და დენდრიტების უჯრედგარე გარემო შეიცავს იონებს, რომლებსაც შეუძლიათ ელექტრული დენის გატარება. დენდრიტულ მემბრანას ასევე შეუძლია გაატაროს დენი სპეციფიკური ტრანსმემბრანული იონური არხებით, მაგრამ დენი, რომელიც გადის მემბრანაში, გაცილებით მეტ წინააღმდეგობას აწყდება, ვიდრე შიდა ბირთვის გასწვრივ. მემბრანული არხების გარდა (მემბრანის წინააღმდეგობა), დენდრიტულ მემბრანას შეუძლია იონური მუხტების დაგროვება, ანუ კონდენსატორის ფუნქცია.

დენდრიტული ციტოპლაზმის ღერძული (გრძივი) წინააღმდეგობა, Ri, მერყეობს 70-დან 300 Ohm სმ-მდე, რაც, შორეული ტოტების მცირე ზომებთან ერთად, უზრუნველყოფს დენდრიტებში შეყვანის დიდ წინააღმდეგობას (წინაწინააღმდეგობას). დენდრიტული დიამეტრის ზრდა სომასთან მიახლოებისას გულისხმობს პიკური სინაფსური პოტენციალის შესუსტების დიდ კოეფიციენტს (~ 100), რადგან ის გავრცელდება მისი საწყისიდან დენდრიტის დისტალურ წერტილში სომამდე. მემბრანული და ციტოპლაზმური რეზისტენტობა ასევე განსაზღვრავს Rin-ის შიდა წინააღმდეგობას დენდრიტული ხის ნებისმიერ მოცემულ წერტილში: რინი შეიძლება განსხვავდებოდეს 1 MΩ-დან (სქელი და გამჭოლი დენდრიტები) 1000 MΩ-მდე (თხელი ხერხემლის მსგავსი პროცესები). Rin-ის უდიდესი მნიშვნელობები დენდრიტებში გვიჩვენებს, რომ გამტარებლობის მცირე ამგზნები სინაფსური ცვლილება (დაახლოებით 1 nS) გამოიწვევს, ადგილობრივად, პოტენციალის მნიშვნელოვან (რამდენიმე ათეული mV) ცვლილებას .

დენდრიტები, კვალიშესაბამისად, ისინი ელექტრულად განაწილებული „მექანიზმებია“, ამიტომ ნეირონები არ არიან თანაბარი პოტენციური - როგორც ისინი მოდელირებული იყო კლასიკურ თეორიებში - რადგან დენდრიტული ხის (და სომას) სხვადასხვა რეგიონებს შორის შეიძლება იყოს ათჯერადი ძაბვის სხვაობა ადგილობრივი სინაფსური შეყვანის შედეგად. დენდრიტებამდე.

ზოგიერთი ტიპიური დენდრიტული ზომა სხვადასხვა ტიპის ნეირონებისთვის

ნეირონი	სომას საშუალო დიამეტრი (მკმ)	დენდრიტების რაოდენობა სომაზე	დენდრიტების დიამეტრი სომასთან ახლოს (მკმ)	განშტოების პუნქტების რაოდენობა	სომადან დაშორებული დენდრიტების დიამეტრი (მკმ)	დენდრიტის სიგრძე k (მკმ)	დენდრიტის მთლიანი სიგრძე (მკმ)
ცერებრული გრანულების უჯრედები (კატა)	7	4	1	0	0,2—2	15	60
ვარსკვლავური ამაკრინის უჯრედები (რეზუსი)	9	1	1	40	0,2—2	120	—
დაკბილული გირუსის გრანულების უჯრედები (ვირთხა)	14	2	3	14	0,5—1	300	3200
CA1 პირამიდული უჯრედი (ვირთხა)	21	—	—	—	—	—	11,900
ბაზალური დენდრიტები	—	5	1	30	0,5—1	130	5500
s.radiatum	—	1	3	30	0,25—1	110	4100
s.lacunosum-moleculare	—	—	—	15	0,25—1	500	2300
უჯრედები პურკინეს ცერებრუმი(ზღვის გოჭი)	25	1	3	440	0,8—2,2	200	9100
globus pallidus (ადამიანის) გრძელი აქსონის უჯრედი	33	4	4	12	0,3—0,5	1000	7600
ვიზუალური ქერქის მეინერტის უჯრედები (მაკაკი)	35	—	—	—	—	—	15 400
ბაზალური დენდრიტები	—	5	3	—	—	250	10 200
აპიკალური დენდრიტები	—	1	4	15	2—3	1800	5 200
ზურგის ტვინის ალფა მოტორული ნეირონი (კატა)	58	11	8	120	0,5—1,5	1100	52 000