ეუკარიოგენეზი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -   

                           ეუკარიოგენეზი

LUCA და LECA: ეუკარიოტების წარმოშობა .  LECA-ს ქვემოთ შერწყმის წერტილი (მონიშნულია "?") არის FECA, ეუკარიოტების პირველი საერთო წინაპარი, დაახლოებით 2.2 მილიარდი წლის წინ. გაცილებით ადრე, დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ, LUCA-მ წარმოშვა პროკარიოტების ორი დომენი , ბაქტერიები და არქეები . LECA-ს შემდეგ, დაახლოებით 2 მილიარდი წლის წინ, ეუკარიოტები დივერსიფიკაციას განიცდიდნენ გვირგვინოვან ჯგუფად, რამაც წარმოშვა ცხოველები, მცენარეები, სოკოები და პროტისტები.

ეუკარიოგენეზი , პროცესი, რომელმაც შექმნა ეუკარიოტული უჯრედი და მისი შტო, სიცოცხლის ევოლუციის მნიშვნელოვან ეტაპს წარმოადგენს, რადგან ეუკარიოტები მოიცავს ყველა რთულ უჯრედს და თითქმის ყველა მრავალუჯრედიან ორგანიზმს. ფართოდ არის აღიარებული, რომ პროცესი მოიცავდა სიმბიოგენეზს , რომლის დროსაც არქეონი და ერთი ან მეტი ბაქტერია მონაწილეობდა ეუკარიოტული საერთო წინაპრის ( LECA ) ჩამოყალიბებაში . LECA-ს ჰქონდა სირთულისა და შესაძლებლობების ახალი დონე, ბირთვით, სულ მცირე ერთი ცენტრიოლით და ცილიუმით , ფაკულტატურად აერობული მიტოქონდრიებით , სქესით ( მეიოზი და სინგამია ), მიძინებული კისტით , რომელსაც ჰქონდა ქიტინის და/ან ცელულოზის უჯრედის კედელი და პეროქსისომები . ეუკარიოტების წარმოშობაში ჩართული ნაბიჯების თანმიმდევრობა სადავოა და შესაძლოა, ის არ დაწყებულა სიმბიოგენეზით. თავის მხრივ, LECA-მ წარმოშვა ეუკარიოტების გვირგვინის ჯგუფი , რომელიც შეიცავდა ცხოველების , სოკოების , მცენარეების და ერთუჯრედიანი ორგანიზმების მრავალფეროვანი სპექტრის წინაპრებს .

კონტექსტი

სიცოცხლე დედამიწაზე წარმოიშვა მას შემდეგ, რაც ის საკმარისად გაცივდა ოკეანეების წარმოსაქმნელად. ეს უკანასკნელი უნივერსალური საერთო წინაპრის (LUCA) სახით განვითარდა, ორგანიზმად , რომელსაც ჰქონდა რიბოსომები და გენეტიკური კოდი , დაახლოებით 3.5-4 მილიარდი წლის წინ. მან წარმოშვა პროკარიოტული სიცოცხლის ორი ძირითადი შტო, ბაქტერიები და არქეები. ამ წვრილუჯრედიანი, სწრაფად გამყოფი წინაპრებიდან წარმოიშვნენ ეუკარიოტები, უჯრედების ზომების, ბირთვების, ციტოჩონჩხისა და ენდომემბრანული სისტემის გაცილებით ფართო დიაპაზონით. ეუკარიოტები ქმნიან დომენს , რომელიც შეიცავს ყველა რთულ უჯრედს და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების უმეტესობას , მათ შორის ცხოველებს , მცენარეებსა და სოკოებს . 

სიმბიოგენეზი

სიმბიოგენეზის თეორიაში , არქეულისა და აერობული ბაქტერიის შერწყმის შედეგად დაახლოებით 2,2 მილიარდი წლის წინ შეიქმნა ეუკარიოტები, აერობული მიტოქონდრიებით . მეორე შერწყმის შედეგად, 1,6 მილიარდი წლის წინ, დაემატა ქლოროპლასტები , რამაც შექმნა მწვანე მცენარეები. 

ლინ მარგულისის მიერ წამოყენებული სიმბიოგენეზის თეორიის ( ენდოსიმბიოზური თეორიის ) თანახმად , არქეების წევრმა კომპონენტად ბაქტერიული უჯრედი შეიძინა. არქეული უჯრედი პრომეთერაქელთა სამეფოს წევრი იყო . ბაქტერია ალფა-პროტეობაქტერიებიდან ერთ-ერთი იყო , რომელსაც სუნთქვის დროს ჟანგბადის გამოყენების უნარი ჰქონდა. ამან მას - და მის შემადგენლობაში მყოფ არქეულ უჯრედებს - საშუალება მისცა გადარჩენილიყვნენ ჟანგბადის თანაარსებობისას, რომელიც შხამიანი იყო სხვა ორგანიზმებისთვის, რომლებიც ადაპტირებულნი იყვნენ აღდგენით პირობებთან. ენდოსიმბიოზური ბაქტერიები ეუკარიოტული უჯრედის მიტოქონდრიებად იქცნენ , რაც უჯრედის ენერგიის უმეტეს ნაწილს უზრუნველყოფს.  ლინ მარგულისმა და მისმა კოლეგებმა ივარაუდეს, რომ უჯრედმა ასევე შეიძინა სპიროქეტების ბაქტერია, როგორც სიმბიონტი, რაც მას მიკრომილაკების ჩონჩხს და მოძრაობის უნარს ანიჭებდა, მათ შორის მიტოზის , უჯრედის გაყოფის დროს ქრომოსომების ორ ნაწილად დაყოფის უნარს .  შედარებით ცოტა ხნის წინ, არქეული იდენტიფიცირდა, როგორც პრომეთეარჩეოტას ტიმის არარანგირებული ტაქსონის, ჰეიმდალარქეიას, კუთვნილი . 

ბოლო ეუკარიოტული საერთო წინაპარი (LECA)

ბოლო ეუკარიოტული საერთო წინაპარი (LECA) არის ყველა ცოცხალი ეუკარიოტის ჰიპოთეტური ბოლო საერთო წინაპარი , დაახლოებით 2 მილიარდი წლის წინ,  და, სავარაუდოდ, ბიოლოგიური პოპულაცია იყო .  ითვლება, რომ ის იყო პროტისტი ბირთვით, სულ მცირე ერთი ცენტრიოლით და ცილიუმით , ფაკულტატურად აერობული მიტოქონდრიებით, სქესით ( მეიოზი და სინგამია ), მიძინებული კისტით ქიტინის და/ან ცელულოზის უჯრედის კედლით და პეროქსისომებით . 

ივარაუდებოდა, რომ LECA ფაგოციტოზით იკვებებოდა და სხვა ორგანიზმებს შთანთქავდა.  თუმცა, 2022 წელს ნიკო ბრემერმა და მისმა კოლეგებმა დაადასტურეს, რომ LECA-ს მიტოქონდრია ჰქონდა და განაცხადეს, რომ მას მრავალი ბირთვი ჰქონდა, მაგრამ უარყვეს მისი ფაგოტროფული ყოფნის ფაქტი. ეს ნიშნავს, რომ ბევრ ეუკარიოტში არსებული მასალების შთანთქმის უნარი მოგვიანებით განვითარდა და არა ჯერ შეძენილი და შემდეგ გამოყენებული ალფა-პროტეობაქტერიების შთანთქმისთვის, რომლებიც მიტოქონდრიებად იქცნენ. 

LECA აღწერილია, როგორც „განსაცვიფრებელი უჯრედული სირთულის“ მქონე.  მისი უჯრედი დაყოფილი იყო კომპარტმენტებად.  როგორც ჩანს, მან მემკვიდრეობით მიიღო ენდოსომური დახარისხების კომპლექსური ცილების ნაკრები , რომელიც საშუალებას იძლევა მემბრანების რემოდელირება მოხდეს, მათ შორის ვეზიკულების მოჭრა ენდოსომების ფორმირებისთვის .  მისი აპარატები დნმ-ის რნმ-ად ტრანსკრიფციისთვის და შემდეგ რნმ-ის ცილებად გარდასაქმნელად გამოყოფილი იყო, რაც საშუალებას იძლეოდა რნმ-ის ფართო დამუშავებისა და გენების ექსპრესიის უფრო რთული გახდომის.  მას ჰქონდა მექანიზმები გენეტიკური მასალის გადალაგებისა და შესაძლოა საკუთარი ევოლუციის მანიპულირებისთვის . ყოველივე ეს LECA-ს ანიჭებდა „შერჩევითი უპირატესობების დამაჯერებელ ჯგუფს“. 

ეუკარიოტული სქესი

ეუკარიოტებში სქესი რთული პროცესია, რომელიც შედგება მეიოზისა და განაყოფიერებისგან , რომელიც შეიძლება დაკავშირებული იყოს რეპროდუქციასთან .  დაკსმა და როჯერმა  ფილოგენეტიკური ანალიზის საფუძველზე ივარაუდეს , რომ ფაკულტატური სქესი, სავარაუდოდ, ყველა ეუკარიოტის საერთო წინაპარშიც იყო. ეუკარიოტული ევოლუციის დასაწყისში, დაახლოებით 2 მილიარდი წლის წინ, ორგანიზმებს სჭირდებოდათ გადაჭრა იმ მთავარი პრობლემისა, რომ ჟანგვითი მეტაბოლიზმი გამოყოფს რეაქტიულ ჟანგბადის სახეობებს , რომლებიც აზიანებენ გენეტიკურ მასალას, დნმ-ს .  ეუკარიოტული სქესი უზრუნველყოფს პროცესს, ჰომოლოგიურ რეკომბინაციას მეიოზის დროს, ინფორმაციული რედუნდანტობის გამოყენებისთვის დნმ-ის ასეთი დაზიანების აღსადგენად . 

სცენარები

მიტოქონდრიების, მემბრანების და ბირთვის კონკურენტი თანმიმდევრობები

ბიოლოგებმა ეუკარიოტების შექმნის მრავალი სცენარი შემოგვთავაზეს. მიუხედავად იმისა, რომ არსებობს ფართო თანხმობა იმაზე, რომ LECA-ს უნდა ჰქონოდა ბირთვი, მიტოქონდრიები და შიდა მემბრანები, მათი შეძენის თანმიმდევრობა სადავოა.  სინტროფულ მოდელში, პირველმა ეუკარიოტულმა საერთო წინაპარმა (FECA, დაახლოებით 2.2 გია ) მიიღო მიტოქონდრიები, შემდეგ მემბრანები და შემდეგ ბირთვი.  ფაგოტროფულ მოდელში მან მიიღო ბირთვი, შემდეგ მემბრანები და შემდეგ მიტოქონდრიები.  უფრო რთულ პროცესში მან მოკლე დროში შეიძინა სამივე, შემდეგ კი სხვა შესაძლებლობები. შემოთავაზებულია სხვა მოდელებიც. რაც არ უნდა მომხდარიყო, ბევრი შტო უნდა შექმნილიყო, მაგრამ LECA-მ ან აჯობა კონკურენციას, ან გაერთიანდა სხვა შტოებთან ერთად, რათა ეუკარიოტებისთვის ერთიანი წარმოშობის წერტილი შეექმნა. 

ნიკ ლეინი და უილიამ მარტინი ამტკიცებდნენ, რომ მიტოქონდრიები პირველი იყო იმ მოტივით, რომ ენერგია პროკარიოტული უჯრედის ზომის შემზღუდველი ფაქტორი იყო.  თუმცა, ენრიკე მ. მურო და სხვები ამტკიცებდნენ, რომ გენეტიკურ სისტემას უნდა მიეღწია კრიტიკული წერტილისთვის, რაც ახალ მარეგულირებელ სისტემამდე ( ინტრონებითა და სპლისოსომით ) მიგვიყვანდა, რაც გენეტიკურ ქსელებს შორის კოორდინაციას უზრუნველყოფდა .  ფაგოტროფული მოდელი გულისხმობს საკვების შთანთქმის უნარს, რაც უჯრედს საშუალებას აძლევს შთანთქოს აერობული ბაქტერია, რომელიც მიტოქონდრიად იქცა. 

ევგენი კუნინი და სხვები, აღნიშნავენ რა, რომ არქეებს ეუკარიოტებთან ბევრი საერთო მახასიათებელი აქვთ, ამტკიცებენ, რომ რუდიმენტული ეუკარიოტული თვისებები, როგორიცაა მემბრანით დაფარული კომპარტმენტები, ენდოსიმბიოზის მიერ ადრეული ეუკარიოტული უჯრედისთვის მიტოქონდრიების დამატებამდე, მაშინ როდესაც უჯრედის კედელი დაიკარგა. ანალოგიურად, მიტოქონდრიული შეძენა არ უნდა ჩაითვალოს პროცესის დასასრულად, რადგან ენდოსიმბიოზური გაცვლის შემდეგ ან მის დროს გენების ახალი რთული ოჯახები მაინც უნდა განვითარებულიყო. ამ გზით, FECA-დან LECA-მდე, ორგანიზმები შეიძლება ჩაითვალოს პროტოევკარიოტებად. პროცესის დასასრულს, LECA უკვე იყო რთული ორგანიზმი ცილოვანი ოჯახებით, რომლებიც მონაწილეობდნენ უჯრედულ კომპარტმენტალიზაციაში. 

ვირუსული ეუკარიოგენეზი

კიდევ ერთი სცენარი ვირუსული ეუკარიოგენეზია , რომელიც ვარაუდობს, რომ ეუკარიოტები წარმოიშვნენ, როგორც ახალი სუპერორგანიზმები, რომელთა ბირთვიც წარმოიშვა „ვირუსული ქარხნიდან“ alphaproteobacterium-ის მიტოქონდრიასთან ერთად, რომელსაც არქეული უჯრედი მასპინძლობს. ამ სცენარში ეუკარიოგენეზი დაიწყო მაშინ, როდესაც ვირუსმა კოლონიზაცია მოახდინა არქეული უჯრედის მიმართ, რამაც მას ვირუსების წარმოების მხარდაჭერა მისცა. შესაძლოა, ვირუსმა მოგვიანებით ხელი შეუწყო ბაქტერიის შეღწევას რეპროგრამებულ უჯრედში.  ეუკარიოტებს დნმ-ის ვირუსებთან ( Nucleocytoviricota ) აქვთ დნმ-ის სინთეზისა და ტრანსკრიფციის რამდენიმე ფერმენტის გენები. ამრიგად, ეს ვირუსები შეიძლება უფრო ძველი იყოს, ვიდრე LECA და შესაძლოა, დნმ გაცვალეს პროტოეუკარიოტებთან. 

დივერსიფიკაცია: გვირგვინის ეუკარიოტები

თავის მხრივ, LECA-მ წარმოშვა ეუკარიოტების გვირგვინის ჯგუფი , რომელიც მოიცავდა ცხოველების , სოკოების , მცენარეების და ერთუჯრედიანი ორგანიზმების მრავალფეროვან წინაპრებს, რომლებსაც ეუკარიოტული უჯრედის ახალი შესაძლებლობები და სირთულეები ჰქონდათ.  უჯრედის კედლის გარეშე ერთუჯრედიანი უჯრედები მყიფეა და გაქვავების დაბალი ალბათობა აქვთ . გაქვავების შემთხვევაში, მათ პროკარიოტებისგან მკაფიოდ განასხვავების მცირე მახასიათებელი აქვთ: ზომა, მორფოლოგიური სირთულე და (საბოლოოდ) მრავალუჯრედიანობა . გვიანი პალეოპროტეროზოული პერიოდის ადრეული ეუკარიოტული ნამარხები მოიცავს აკრიტარქის მიკრონამარხებს შედარებით მყარი, მორთული ნახშირბადოვანი ვეზიკულებით, ტაპანია 1.63 გალური წლის წინანდელი და შუიუსფაერიდიუმის 1.8 გალური წლის წინანდელი შედარებით მყარი ნამარხი ბუშტუკებით. 

LECA-ს (ანუ ფესვის) პოზიცია ეუკარიოტულ სიცოცხლის ხეზე საკამათო რჩება. ზოგიერთი კვლევა მიიჩნევს, რომ LECA-ს შემდეგ პირველი გაყოფა მოხდა უნიკონტასა და ბიკონტას შორის (Stechmann and Cavalier-Smith 2003), ან ამორფეასა და ყველა სხვა ეუკარიოტს შორის (Adl et al. 2012; Derelle and Lang 2012). ზოგი მიიჩნევს, რომ პირველი გაყოფა მოხდა Excavata- ში (al Jewari and Baldauf 2023).  ზოგი კი მიიჩნევს, რომ პირველი გაყოფა მოხდა ოპისტოკონტასა და ყველა სხვას შორის (Cerón-Romero et al. 2024). 

იხ.ვიდეო - A new model for the origin of eukaryotes -the Entangle-Engulf-Endogenize (E3) model-

რეკლამა  -  მომზადება ვოკალში -  პროფესიონალი მომღერალი ოპერის სოლისტი მრავალი კონკურისის ლაურეატი მოამზადებს ნებისმერ მსურველს ვოკალში საოპერო, კამერული, საესტრადო, ფოლკორში. ხმისა და სუნთქვის დაყენება, გაძლიერება, დიაპაზონის გაზრდა სათანადო რეპერტუარით, თითოეული ბგერის გასწორებით სწავლების ინტესივობა და მიმართულება განისაზღვრება ინდივიდულურად მასწავლებლის მიერ. ფასი 40ლ. ერთი გაკვეთილი ტ 595 33 01 77,   5977 872 64

ბრიტანეთში სტაჟირებული, სერტირთიფიცირებული ინგლისური ენის სპეციალისტი,  თარგმნა, ინგლისურიდან ქართულში ან პირიქით ტექსტის კორექტირიება,  აკრეფა ვორდში და ინგლისურში ნებისმირი მსურველის მომზადება  ინგლისურში სკოლის მოსწავლეებს, აბიტურიენტებს ან სხვა ნებისმიერ მსურველს სათანადო პროგრამით  FCF , TOEFl, IEFLtS სათანადო  აუდიო თუ ვიდეო მასალის გამოყენებით  ფასი შეთანხმებით ასევე ონლაინ მომსახურება და სწავლა ტ. 591 102 949