ბორატებს იყენებენ წყლის დასარბილებლად, სარეცხი ფხვნილების დამზადებისას, მინის წარმოებაში; ლაბორატორიულ პრაქტიკაში მისგან ბუფერულ სისტემებს ამზადებენ. ტყვიის მეტაბორატს იყენებენ რადიოაქტიური გამოსხივებისაგან დამცავი ეკრანებისთვის.
იხ. ვიდეო - Borate - Borates are the name for a large number of boron-containing oxyanions. The term "borates" may also refer to tetrahedral boron anions, or more loosely to chemical compounds which contain borate anions of either description. Larger borates are composed of trigonal planar BO3 or tetrahedral BO4 structural units, joined together via shared oxygen atoms and may be cyclic or linear in structure. Boron most often occurs in nature as borates, such as borate minerals and borosilicates.
ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -
ბიოტიტი
თხელი ტაბულური ბიოტიტის აგრეგატი
(სურათის სიგანე: 2.5 მმ)
ბიოტიტი არის ფილოსილიკატური მინერალების საერთო ჯგუფი მიკას ჯგუფში, მიახლოებითი ქიმიური ფორმულით K(Mg,Fe)3AlSi3O10(F,OH)2. ეს არის უპირველეს ყოვლისა მყარი ხსნარის სერია რკინის ბოლოწევრიანი ანიტისა და მაგნიუმის ბოლოწევრის ფლოგოპიტს შორის; უფრო ალუმინის ბოლო წევრებს მიეკუთვნება სიდროფილიტი და ესტონიტი. ბიოტიტი საერთაშორისო მინერალოგიური ასოციაციის მიერ მინერალურ სახეობად განიხილებოდა 1998 წლამდე, სანამ მისი სტატუსი შეიცვალა მინერალური ჯგუფით. ტერმინი ბიოტიტი კვლავ გამოიყენება მინდორში გაუანალიზებელი ბნელი მიკატების აღსაწერად. ბიოტიტი დაასახელა J.F.L. ჰაუსმანმა 1847 წელს ფრანგი ფიზიკოსის ჟან-ბატისტ ბიოს პატივსაცემად, რომელმაც ჩაატარა ადრეული კვლევა მიკას მრავალი ოპტიკური თვისების შესახებ.
ბიოტიტების ჯგუფის წევრები არიან ფურცლების სილიკატები. რკინა, მაგნიუმი, ალუმინი, სილიციუმი, ჟანგბადი და წყალბადი ქმნიან ფურცლებს, რომლებიც სუსტად არის დაკავშირებული კალიუმის იონებით. ტერმინი "რკინის მიკა" ზოგჯერ გამოიყენება რკინით მდიდარ ბიოტიტზე, მაგრამ ეს ტერმინი ასევე ეხება ჰემატიტის ქერცლიანი მიკატის ფორმას, ხოლო საველე ტერმინი ლეპიდომელანი რკინით მდიდარი ბიოტიტისთვის, რომელიც არ არის გაანალიზებული რკინით მდიდარი ბიოტიტისთვის, თავიდან აიცილებს ამ ორაზროვნებას. ბიოტიტს ასევე ზოგჯერ უწოდებენ "შავ მიკას" განსხვავებით "თეთრი მიკას" (მოსკოვიტი) - ორივე იქმნება ერთსა და იმავე კლდეებში და ზოგიერთ შემთხვევაში გვერდიგვერდ.
იხ. ვიდეო - Secondary Biotite Alteration
Თვისებები
სხვა მიკა მინერალების მსგავსად, ბიოტიტს აქვს უაღრესად სრულყოფილი ბაზალური გაყოფა და შედგება მოქნილი ფურცლებისგან, ანუ ლამელებისგან, რომლებიც ადვილად იშლება. მას აქვს მონოკლინიკური კრისტალური სისტემა, ცხრილიდან პრიზმული კრისტალებით აშკარა პინაკოიდური დაბოლოებით. მას აქვს ოთხი პრიზმული სახე და ორი პინაკოიდური სახე ფსევდოჰექსაგონალური კრისტალის შესაქმნელად. მიუხედავად იმისა, რომ არ არის ადვილად შესამჩნევი ჭრილობისა და ფურცლების გამო, მოტეხილობა არათანაბარია. როგორც ჩანს მომწვანო ყავისფერამდე ან შავამდე და მოყვითალოც კი, როცა გაცვეთილია. ის შეიძლება იყოს გამჭვირვალედან გაუმჭვირვალემდე, აქვს მინისებურიდან მარგალიტისფერი ბზინვარება და ნაცრისფერ-თეთრი ზოლი. როდესაც ბიოტიტის კრისტალები დიდ ნაჭრებად გვხვდება, მათ "წიგნებს" უწოდებენ, რადგან ისინი წააგავს წიგნებს მრავალი ფურცლის გვერდით. ბიოტიტის ფერი ჩვეულებრივ შავია და მინერალს აქვს 2,5–3 სიხისტე მინერალური სიხისტის მოჰსის მასშტაბით.
ბიოტიტი იხსნება როგორც მჟავა, ასევე ტუტე წყალხსნარებში, დაშლის ყველაზე მაღალი სიჩქარით დაბალ pH-ზე. თუმცა, ბიოტიტის დაშლა ძალზე ანისოტროპულია, ბროლის კიდეების ზედაპირები (h k0) რეაგირებს 45-დან 132-ჯერ უფრო სწრაფად, ვიდრე ბაზალურ ზედაპირებზე (001).
ბიოტიტი ფართოდ გამოიყენება ქანების ასაკის შესამცირებლად, კალიუმ-არგონის დათარიღებით ან არგონ-არგონის დათარიღებით. იმის გამო, რომ არგონი ადვილად გამოდის ბიოტიტის კრისტალური სტრუქტურიდან მაღალ ტემპერატურაზე, ამ მეთოდებმა შეიძლება უზრუნველყოს მხოლოდ მინიმალური ასაკი მრავალი ქანისთვის. ბიოტიტი ასევე სასარგებლოა მეტამორფული ქანების ტემპერატურული ისტორიების შესაფასებლად, რადგან რკინისა და მაგნიუმის დაყოფა ბიოტიტსა და ბროწეულს შორის მგრძნობიარეა ტემპერატურის მიმართ.
ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -
ბორის ნიტრიდი
ბორის და აზოტის ორობითი ნაერთი. ქიმიური ფორმულა: BN. კრისტალური ბორის ნიტრიდი ნახშირბადის მიმართ იზოელექტრონულია და ნახშირბადის მსგავსად, არსებობს რამდენიმე პოლიმორფული მოდიფიკაციით.
სტრუქტურა
ბორის ნიტრიდი არსებობს მრავალი ფორმით, რომლებიც განსხვავდება ბორის და აზოტის ატომების განლაგებით, რაც იწვევს მასალის სხვადასხვა ნაყარ თვისებებს.
ამორფული ფორმა (a-BN)
ბორის ნიტრიდის ამორფული ფორმა (a-BN) არის არაკრისტალური, არ გააჩნია რაიმე შორ მანძილზე კანონზომიერება მისი ატომების მოწყობაში. ეს არის ამორფული ნახშირბადის ანალოგი.
ბორის ნიტრიდის ყველა სხვა ფორმა კრისტალურია.
ექვსკუთხა ფორმა (h-BN)
ყველაზე სტაბილური კრისტალური ფორმაა ექვსკუთხა ფორმა, რომელსაც ასევე უწოდებენ h-BN, α-BN, g-BN და გრაფიტის ბორის ნიტრიდს. ექვსკუთხა ბორის ნიტრიდს (წერტილების ჯგუფი = D6h; სივრცის ჯგუფი = P63/mmc) აქვს გრაფიტის მსგავსი ფენიანი სტრუქტურა. თითოეულ ფენაში ბორისა და აზოტის ატომები შეკრულია ძლიერი კოვალენტური ბმებით, ხოლო ფენები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული სუსტი ვან დერ ვაალის ძალებით. თუმცა, ამ ფურცლების ფენების „რეესტრი“ განსხვავდება გრაფიტის ნიმუშისგან, რადგან ატომები დაბნელებულია, ბორის ატომები დევს აზოტის ატომებზე და ზემოთ. ეს რეესტრი ასახავს B–N ობლიგაციების ლოკალურ პოლარობას, ისევე როგორც შუალედური N-დონორი/B-აქცეპტორის მახასიათებლებს. ანალოგიურად, არსებობს მრავალი მეტასტაბილური ფორმა, რომელიც შედგება განსხვავებულად დაწყობილი პოლიტიპებისგან. მაშასადამე, h-BN და გრაფიტი ძალიან ახლო მეზობლები არიან და მასალას შეუძლია ნახშირბადის, როგორც შემცვლელი ელემენტის განთავსება BNC-ების შესაქმნელად. სინთეზირებულია BC6N ჰიბრიდები, სადაც ნახშირბადის შემცვლელია ზოგიერთი B და N ატომები.
იხ. ვიდეო - INTERESTING MATERIALS: Boron Nitride
კუბური ფორმა (c-BN)
კუბური ბორის ნიტრიდს აქვს ალმასის ანალოგიური კრისტალური სტრუქტურა. იმის მიხედვით, რომ ალმასი გრაფიტზე ნაკლებად სტაბილურია, კუბური ფორმა ნაკლებად სტაბილურია, ვიდრე ექვსკუთხა ფორმა, მაგრამ კონვერტაციის კოეფიციენტი ამ ორს შორის უმნიშვნელოა, როგორც ეს არის ალმასისთვის. კუბურ ფორმას აქვს სფალერიტის კრისტალური სტრუქტურა (სივრცის ჯგუფი = F43m), იგივე, რაც ალმასის (მოწესრიგებული B და N ატომებით) და მას ასევე უწოდებენ β-BN ან c-BN.
ვურციტის ფორმა (w-BN)
ბორის ნიტრიდის ვურციტის ფორმას (w-BN; წერტილის ჯგუფი = C6v; სივრცის ჯგუფს = P63mc) აქვს იგივე სტრუქტურა, როგორც ლონსდალეიტი, ნახშირბადის იშვიათი ექვსკუთხა პოლიმორფი. როგორც კუბურ ფორმაში, ბორის და აზოტის ატომები დაჯგუფებულია ტეტრაედებად. ვურციტის სახით ბორის და აზოტის ატომები დაჯგუფებულია 6-წევრიან რგოლებად. კუბურ ფორმაში ყველა რგოლი სავარძლის კონფიგურაციაშია, ხოლო w-BN-ში რგოლები "ფენებს" შორის არის ნავის კონფიგურაციაში. ადრე ოპტიმისტურმა მოხსენებებმა იწინასწარმეტყველა, რომ ვურციტის ფორმა ძალიან ძლიერი იყო და სიმულაციის მიხედვით შეფასდა, როგორც პოტენციურად 18%-ით უფრო ძლიერი, ვიდრე ალმასის. ვინაიდან ბუნებაში მინერალის მხოლოდ მცირე რაოდენობა არსებობს, ეს ჯერ არ არის ექსპერიმენტულად დამოწმებული.[9] მისი სიმტკიცე არის 46 GPa, ოდნავ უფრო მყარი ვიდრე კომერციული ბორიდები, მაგრამ უფრო რბილი ვიდრე ბორის ნიტრიდის კუბური ფორმა.
იხ. ვიდეო - Нитрид бора от Карбонфокс, реально ли работает, сколько грамм нужно на литр масла, проверим!
ატომურად თხელი ბორის ნიტრიდი
მთავარი სტატია: ბორის ნიტრიდის ნანოფურცელი
ექვსკუთხა ბორის ნიტრიდი შეიძლება გაიფანტოს მონო ან რამდენიმე ატომურ ფენად. გრაფენის ანალოგიური სტრუქტურის გამო, ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდს ზოგჯერ თეთრ გრაფენს უწოდებენ.
Მექანიკური საკუთრება
ატომურად თხელი ბორის ნიტრიდი ერთ-ერთი ყველაზე ძლიერი ელექტრო საიზოლაციო მასალაა. ერთფენიანი ბორის ნიტრიდს აქვს იანგის საშუალო მოდული 0,865 TPa და გატეხვის სიძლიერე 70,5 GPa, ხოლო გრაფენისგან განსხვავებით, რომლის სიძლიერე მკვეთრად მცირდება სისქის მატებასთან ერთად, ბორის ნიტრიდის რამდენიმე ფენის ფურცლებს აქვთ ერთფენიანი ბორის ნიტრიდის სიძლიერე.
თბოგამტარობა
ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდს აქვს ერთ-ერთი ყველაზე მაღალი თბოგამტარობის კოეფიციენტი (851 W/mK ოთახის ტემპერატურაზე) ნახევარგამტარებსა და ელექტრო იზოლატორებს შორის და მისი თბოგამტარობა იზრდება შემცირებული სისქის გამო ნაკლები შრეშიდა შეერთების გამო.
თერმული სტაბილურობა
გრაფენის ჰაერის მდგრადობა აჩვენებს მკაფიო სისქეზე დამოკიდებულებას: ერთფენიანი გრაფენი რეაქტიულია ჟანგბადის მიმართ 250 °C ტემპერატურაზე, ძლიერად დოპირებულია 300 °C-ზე და ამოტვიფრულია 450 °C-ზე; ამის საპირისპიროდ, ნაყარი გრაფიტი არ იჟანგება 800 °C-მდე. ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდს აქვს ბევრად უკეთესი ჟანგვის წინააღმდეგობა, ვიდრე გრაფენი. ერთფენიანი ბორის ნიტრიდი არ იჟანგება 700 °C-მდე და შეუძლია შეინარჩუნოს ჰაერში 850 °C-მდე; ორფენიანი და სამშრიანი ბორის ნიტრიდის ნანოფურცლები აქვთ ოდნავ მაღალი დაჟანგვის საწყისი ტემპერატურა. შესანიშნავი თერმული მდგრადობა, გაზისა და სითხის მიმართ მაღალი შეუღწევადობა და ელექტრული იზოლაცია ქმნის ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდის პოტენციურ დაფარვის მასალებს ზედაპირული დაჟანგვისა და კოროზიის თავიდან ასაცილებლად ლითონების და სხვა ორგანზომილებიანი (2D) მასალების, როგორიცაა შავი. ფოსფორი.
ზედაპირის უკეთესი ადსორბცია
დადგინდა, რომ ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდს აქვს ზედაპირის ადსორბციის უკეთესი შესაძლებლობები, ვიდრე ნაყარი ექვსკუთხა ბორის ნიტრიდს. თეორიული და ექსპერიმენტული კვლევების მიხედვით, ატომურად თხელი ბორის ნიტრიდი, როგორც ადსორბენტი, განიცდის კონფორმაციულ ცვლილებებს მოლეკულების ზედაპირული ადსორბციისას, ზრდის ადსორბციის ენერგიას და ეფექტურობას. BN ნანოფურცლების ატომური სისქის, მაღალი მოქნილობის, ზედაპირის უფრო ძლიერი ადსორბციის უნარის, ელექტრული იზოლაციის, გაუვალობის, მაღალი თერმული და ქიმიური მდგრადობის სინერგიულმა ეფექტმა შეიძლება გაზარდოს რამანის მგრძნობელობა ორჯერ, და ამასობაში მიაღწიოს გრძელვადიან სტაბილურობას და არაჩვეულებრივი ხელახალი გამოყენებადობა მიუღწეველია სხვა მასალებით.
დიელექტრიკული თვისებები
ატომურად თხელი ექვსკუთხა ბორის ნიტრიდი არის შესანიშნავი დიელექტრიკული სუბსტრატი გრაფენის, მოლიბდენის დისულფიდის (MoS2) და მრავალი სხვა 2D მასალაზე დაფუძნებული ელექტრონული და ფოტონიკური მოწყობილობებისთვის. როგორც ელექტრული ძალის მიკროსკოპის (EFM) კვლევებმა აჩვენა, ელექტრული ველის სკრინინგი ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდში აჩვენებს სუსტ დამოკიდებულებას სისქეზე, რაც შეესაბამება ელექტრული ველის გლუვ დაშლას რამდენიმე ფენის ბორის ნიტრიდის შიგნით, რომელიც გამოვლინდა პირველი პრინციპებით. გათვლები.
რამანის მახასიათებლები
რამანის სპექტროსკოპია იყო სასარგებლო ინსტრუმენტი სხვადასხვა 2D მასალების შესასწავლად და რამანის ხელმოწერა მაღალი ხარისხის ატომურად თხელი ბორის ნიტრიდის შესახებ პირველად მოხსენებული იქნა გორბაჩოვისა და სხვების მიერ. 2011 წელს. და ლი და სხვები. თუმცა, ბორის ნიტრიდის მონოფენიანი რამანის ორი მოხსენებული შედეგი არ ეთანხმებოდა ერთმანეთს. ამიტომ, კაიმ და სხვებმა ჩაატარეს სისტემატური ექსპერიმენტული და თეორიული კვლევები ატომურად თხელი ბორის ნიტრიდის რამანის შინაგანი სპექტრის გამოსავლენად. ის ცხადყოფს, რომ ატომურად თხელ ბორის ნიტრიდს სუბსტრატთან ურთიერთქმედების გარეშე აქვს G დიაპაზონის სიხშირე, რომელიც მსგავსია ნაყარი ექვსკუთხა ბორის ნიტრიდისა, მაგრამ სუბსტრატის მიერ გამოწვეულმა დაძაბულობამ შეიძლება გამოიწვიოს რამანის ცვლა. მიუხედავად ამისა, ატომურად თხელი ბორის ნიტრიდის G ზოლის რამანის ინტენსივობა შეიძლება გამოყენებულ იქნას ფენის სისქის და ნიმუშის ხარისხის შესაფასებლად.
ზედა: ციკლოჰექსანის შეწოვა BN აეროგელით. ციკლოჰექსანი შეღებილია სუდან II წითელი საღებავით და ცურავს წყალზე. ქვედა: აეროგელის ხელახალი გამოყენება ჰაერში წვის შემდეგ.
ბორის ნიტრიდის ნანომეში არის ნანოსტრუქტურული ორგანზომილებიანი მასალა. იგი შედგება ერთი BN ფენისგან, რომელიც აყალიბებს უაღრესად რეგულარულ ბადეს თვითშეკრების შედეგად სუფთა როდიუმის ან რუთენიუმის ზედაპირის მაღალი ტემპერატურის ზემოქმედების შემდეგ ბორაზინზე ულტრა მაღალი ვაკუუმის პირობებში. ნანომეში ჰგავს ექვსკუთხა ფორების შეკრებას. მანძილი ორ ფორების ცენტრს შორის არის 3.2 ნმ, ხოლო ფორის დიამეტრი ~ 2 ნმ. ამ მასალის სხვა ტერმინებია ბორონიტრენი ან თეთრი გრაფენი.
ბორის ნიტრიდის ნანომეში სტაბილურია არა მხოლოდ ვაკუუმის, ჰაერის და ზოგიერთი სითხის ქვეშ დაშლისთვის, არამედ 800 °C ტემპერატურამდე. გარდა ამისა, ის აჩვენებს მოლეკულების და მეტალის კლასტერების ხაფანგის არაჩვეულებრივ უნარს, რომლებსაც აქვთ ნანომეშის ფორების მსგავსი ზომები და ქმნიან კარგად მოწესრიგებულ მასივს. ეს მახასიათებლები გვპირდება ნანომეშების საინტერესო აპლიკაციებს ისეთ სფეროებში, როგორიცაა კატალიზი, ზედაპირის ფუნქციონალიზაცია, სპინტრონიკა, კვანტური გამოთვლა და მონაცემთა შენახვის მედია, როგორიცაა მყარი დისკები.
BN ნანომილები ცეცხლგამძლეა, როგორც ეს ნაჩვენებია ცელულოზის, ნახშირბადის ქაღალდისა და BN ნანომილის ქაღალდისგან დამზადებული თვითმფრინავების ამ შედარებით ტესტში.
ბორის ნიტრიდის ტუბულები პირველად 1989 წელს დამზადდა შორისა და დოლანის მიერ. ეს ნამუშევარი დაპატენტებულია 1989 წელს და გამოქვეყნდა 1989 წლის დისერტაციაში (დოლანი) და შემდეგ 1993 წელს Science. 1989 წლის ნამუშევარი ასევე იყო ამორფული BN-ის პირველი მომზადება B-ტრიქლორობორაზინისა და ცეზიუმის ლითონის მიერ.
ბორის ნიტრიდის ნანომილები იწინასწარმეტყველეს 1994 წელს და ექსპერიმენტულად აღმოაჩინეს 1995 წელს. ისინი შეიძლება წარმოვიდგინოთ, როგორც h-ბორის ნიტრიდის დახვეული ფურცელი. სტრუქტურულად, ეს არის ნახშირბადის ნანომილის ახლო ანალოგი, კერძოდ, გრძელი ცილინდრი, რომლის დიამეტრი რამდენიმე ასეულ ნანომეტრამდეა და სიგრძე მრავალი მიკრომეტრია, გარდა ნახშირბადის ატომების მონაცვლეობით ჩანაცვლებული აზოტისა და ბორის ატომებით. თუმცა, BN ნანომილების თვისებები ძალიან განსხვავებულია: მაშინ, როცა ნახშირბადის ნანომილები შეიძლება იყოს მეტალის ან ნახევარგამტარი, მოძრავი მიმართულებით და რადიუსიდან გამომდინარე, BN ნანომილაკი არის ელექტრული იზოლატორი ~5.5 eV ზოლით, ძირითადად დამოუკიდებელი მილის ქირალურობისა და მორფოლოგიისგან. გარდა ამისა, ფენიანი BN სტრუქტურა ბევრად უფრო თერმულად და ქიმიურად სტაბილურია, ვიდრე გრაფიკული ნახშირბადის სტრუქტურა.
ბორის ნიტრიდის აეროგელი
მთავარი სტატია: ბორის ნიტრიდის აეროგელი
ბორის ნიტრიდის აეროგელი არის აეროგელი, რომელიც დამზადებულია უაღრესად ფოროვანი BN-ისგან. ის ჩვეულებრივ შედგება დეფორმირებული BN ნანომილებისა და ნანოფურცლების ნარევისგან. მას შეიძლება ჰქონდეს დაბალი სიმკვრივე 0.6 მგ/სმ3-მდე და სპეციფიკური ზედაპირის ფართობი 1050 მ2/გ-მდე და, შესაბამისად, აქვს პოტენციური გამოყენება როგორც შთამნთქმელი, კატალიზატორის საყრდენი და გაზის შესანახი საშუალება. BN აეროგელები ძალიან ჰიდროფობიურია და შეუძლიათ ზეთში 160-ჯერ მეტი წონის შეწოვა. ისინი მდგრადია ჰაერში ჟანგვის მიმართ 1200 °C-მდე ტემპერატურაზე და, შესაბამისად, მათი ხელახლა გამოყენება შესაძლებელია მას შემდეგ, რაც აბსორბირებული ზეთი დაიწვება ცეცხლით. BN აეროგელები შეიძლება მომზადდეს შაბლონის დახმარებით ქიმიური ორთქლის დეპონირებით, ბორაზინის, როგორც საკვების გაზის გამოყენებით.
BN შემცველი კომპოზიტები
ბორის ნიტრიდის დამატება სილიციუმის ნიტრიდის კერამიკაში აუმჯობესებს მიღებული მასალის თერმული შოკის წინააღმდეგობას. ამავე მიზნით, BN ემატება აგრეთვე სილიციუმის ნიტრიდ-ალუმინის და ტიტანის ნიტრიდ-ალუმინის კერამიკას. BN-ით გამაგრებული სხვა მასალებია ალუმინა და ცირკონია, ბოროსილიკატური მინები, მინის კერამიკა, მინანქარი და კომპოზიტური კერამიკა ტიტანის ბორიდ-ბორის ნიტრიდით, ტიტანის ბორიდი-ალუმინის ნიტრიდ-ბორის ნიტრიდი და სილიციუმის კარბიდი-ბორის ნიტრიდის შემადგენლობით.
Ჯანმრთელობის პრობლემები
ბორის ნიტრიდი (Si3N4, NbN და BNC-თან ერთად) ზოგადად ითვლება არატოქსიკურად და არ ავლენს ქიმიურ აქტივობას ბიოლოგიურ სისტემებში. მისი შესანიშნავი უსაფრთხოების პროფილის და საპოხი თვისებების გამო, ბორის ნიტრიდი ფართოდ გამოიყენება სხვადასხვა გამოყენებაში, მათ შორის კოსმეტიკასა და საკვების გადამამუშავებელ მოწყობილობებში.
ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -
ანტისხეეულები
ანტიგენსა და ანტისხეულს შორის ურთიერთქმედების სქემა
სისხლის პლაზმის დიდი გლობულური ცილები გამოიყოფა იმუნური სისტემის პლაზმური უჯრედების მიერ და გამოიყენება პათოგენური უჯრედების (ბაქტერიები, სოკოები, მრავალუჯრედული პარაზიტები) და ვირუსების, აგრეთვე ცილოვანი შხამებისა და სხვა უცხო ნივთიერებების გასანეიტრალებლად. თითოეული ანტისხეული ცნობს პათოგენის უნიკალურ ელემენტს, რომელიც არ არის თავად სხეულში - ანტიგენს, ხოლო მოცემულ ანტიგენში - მის გარკვეულ ნაწილს, ეპიტოპს. პათოგენების ზედაპირზე ანტიგენებთან შეკავშირებით, ანტისხეულებს შეუძლიათ ან პირდაპირ გაანეიტრალონ ისინი, ან იმუნური სისტემის სხვა კომპონენტები, როგორიცაა კომპლემენტის სისტემა და ფაგოციტები, გაანადგურონ უცხო უჯრედები ან ვირუსული ნაწილაკები. ანტისხეულები ჰუმორული სპეციფიკური იმუნიტეტის ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტია.
ანტისხეულები (იმუნოგლობულინები) ქმნიან ცილოვან ოჯახს. ანტისხეულის მოლეკულას აქვს Y- ფორმა, ორი იდენტური ანტიგენის დამაკავშირებელი ადგილი განლაგებულია მოლეკულის ორ ბოლოში, ხოლო მესამე დასასრული შეიძლება იყოს რამდენიმე ტიპიდან, რაც დამოკიდებულია მასზე, ანტისხეულები ენიჭება ამა თუ იმ კლასს. უმეტეს შემთხვევაში, ერთი ანტისხეული შედგება ორი მძიმე ჯაჭვისა და ორი მსუბუქი ჯაჭვისგან. ძუძუმწოვრებში არის ხუთი ტიპის მძიმე ჯაჭვები - α, γ, δ, ε და μ, რომლებიც შეესაბამება ანტისხეულების ხუთ იზოტიპს [en] (კლასებს) - IgA, IgG, IgD, IgE და IgM . თითოეული იზოტიპის ანტისხეულები განსხვავდება სხვებისგან ფუნქციებითა და სტრუქტურული მახასიათებლებით. ანტისხეულების უზარმაზარი ცვალებადობა უზრუნველყოფილია V(D)J რეკომბინაციის დროს მძიმე და მსუბუქი ჯაჭვების კოდირების ლოკუსების გადაკეთებით.
ანტისხეულების ფორმირება, რომლებიც აღიარებენ სხეულის ნორმალურ ცილებს (ავტოანტისხეულები) არის აუტოიმუნური დაავადებების განვითარების საფუძველი, როგორიცაა სისტემური წითელი მგლურა, რევმატოიდული ართრიტი და სხვა. ანტისხეულების სრული ან ნაწილობრივი არარსებობა იწვევს იმუნოდეფიციტის მდგომარეობების განვითარებას.
იხ. ვიდეო - Antibody Immune Response #shorts
იმუნოგლობულინის (ანტისხეულების) მოლეკულები ასო "Y"-ს მსგავსია და შედგება ორი იდენტური მსუბუქი და ორი იდენტური მძიმე პოლიპეპტიდური ჯაჭვისგან, რომლებიც ერთმანეთთან დაკავშირებულია დისულფიდური ბმებით. პოლიპეპტიდური ჯაჭვები "ასო Y"-ის "ზედა" ბოლოებზე მთავრდება ამინო ჯგუფებით და წარმოადგენს ანტიგენის შებოჭვის ადგილებს, "ფეხი" - კარბოქსილის ჯგუფებით .
ცნობილია ანტისხეულების ხსნადი და მემბრანული ფორმები. მემბრანული ანტისხეულები გვხვდება B-ლიმფოციტებზე და მათ უწოდებენ B-უჯრედების რეცეპტორებს. ხსნადი ანტისხეულები სტრუქტურაში თითქმის იდენტურია მემბრანულის, განსხვავებები ეხება მხოლოდ C-ტერმინალურ (მუდმივ) ნაწილს. მონომერული იმუნოგლობულინის მოლეკულას აქვს მოლეკულური წონა 150-170 kDa და შედგება ოთხი პოლიპეპტიდური ჯაჭვისგან: ორი მსუბუქი ან L-ჯაჭვი (ინგლისური Lite) (წონა 50-60 kDa) და ორი მძიმე ან H- ჯაჭვი (ინგლისური Heavy). ) (მასა 100-120 კდა), რომლებიც განლაგებულია სიმეტრიულად და დაკავშირებულია დისულფიდური ბმებით. H- და L- ჯაჭვები დაკავშირებულია ერთი დისულფიდური ბმით, რომელიც მდებარეობს მსუბუქი ჯაჭვის C-ბოლოსთან ახლოს, დარჩენილი დისულფიდური ბმები H- ჯაჭვებს ერთმანეთთან აკავებს. მსუბუქი ჯაჭვები მოიცავს ორ ჰომოლოგიურ სეგმენტს (დომენი), ხოლო მძიმე ჯაჭვებს აქვს 4-5 დომენი. დომენები შედგება დაახლოებით 110 ამინომჟავის ნარჩენებისგან (a.a.) და აქვთ მსგავსი სივრცითი სტრუქტურა, რომელიც სტაბილიზირებულია ერთი დისულფიდური კავშირით, მაგრამ მათი ფუნქციები განსხვავდება. ეს დომენები ეხება ეგრეთ წოდებულ იმუნოგლობულინის დომენებს, რომლებიც შეიცავს დამახასიათებელ სტრუქტურულ მოტივს[en], რომელიც ცნობილია როგორც იმუნოგლობულინის ნაოჭი, წარმოდგენილია ორი β-შრით, რომლებიც ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან დისულფიდური ბმებისა და ელექტროსტატიკური ურთიერთქმედების საშუალებით, ქმნიან რაღაც სენდვიჩის. დომენები ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან ჰიდროფობიური ურთიერთქმედების გზით.
იმუნოგლობულინის დომენები ქმნიან ორ მძიმე ჯაჭვს (წითელი და ლურჯი ჯაჭვები) და ორი მსუბუქი (ყვითელი და მწვანე ჯაჭვები). იმუნოგლობულინის დომენის შემადგენლობა მოიცავს 7-დან (მუდმივი დომენი) 9-მდე (ცვლადი დომენები) β-ფურცლებს.
ყველა ჯაჭვის N-ბოლო ჩართულია ანტიგენის ამოცნობაში, ანუ ისინი ქმნიან ორ იდენტურ ანტიგენთან შეკავშირების ადგილს. ანტიგენის ამოცნობის პროცესში მთავარ როლს ასრულებს ანტიგენის სტრუქტურების (უფრო ზუსტად, ანტიგენის მოლეკულის ნაწილი - ეპიტოპი) და ანტისხეულის ანტიგენის ამომცნობი ადგილის, ანუ პარატოპის სტრუქტურების შესაბამისობა. "გასაღების ჩაკეტვის" პრინციპი. იმუნოგლობულინების სპეციფიკა განისაზღვრება ანტიგენის ამომცნობი დომენების ამინომჟავების თანმიმდევრობით, რომლებსაც უწოდებენ ცვლადი ან V დომენებს (ასევე უწოდებენ FV რეგიონებს). ანტიგენთან დამაკავშირებელი ადგილი იქმნება მძიმე და მსუბუქი ჯაჭვების V-დომენებით (შესაბამისად, VH- და VL-დომენები). იგი იქმნება β-ფურცლების ცვლადი მარყუჟებით, რომელთაგან სამი ეკუთვნის VL-დომენებს, ხოლო დანარჩენი სამი ეკუთვნის VH-დომენებს. ამ მარყუჟებს ზოგჯერ მოიხსენიებენ, როგორც კომპლემენტარობის განმსაზღვრელ რეგიონებს (CDR). CDR-ები ასევე ცნობილია, როგორც ჰიპერცვალებადი რეგიონები. იმუნოგლობულინის მოლეკულაში, ჩვეულებრივ, არის 3 ჰიპერცვლადი რეგიონი, რომელთა პოზიცია ჯაჭვში შეიძლება იყოს განსხვავებული. გარდა ამისა, თითოეული V- დომენი მოიცავს შედარებით მუდმივი შემადგენლობის 4 რეგიონს (ჩარჩო რეგიონები). CDR-ების ულტრა მაღალი ცვალებადობა უზრუნველყოფს იმუნოგლობულინების უზარმაზარ მრავალფეროვნებას.
იმუნოგლობულინის მოლეკულის დანარჩენ დომენებს აქვთ ფიქსირებული სტრუქტურა, ამიტომ მათ უწოდებენ მუდმივ, ან C- დომენებს. L-ჯაჭვი შეიცავს ერთ C-დომენს (აღნიშნავს CL), ხოლო H-ჯაჭვი შეიცავს 3 ან 4 დომენს, რომლებიც დანიშნულია CH1, CH2, CH3, CH4. C- დომენები არ მონაწილეობენ ანტიგენის ამოცნობაში და საჭიროა იმუნური უჯრედების რეცეპტორებთან ურთიერთქმედებისთვის, კომპლემენტის სისტემის გააქტიურებისთვის და სხვა ეფექტორული ფუნქციებისთვის.
ჰიპერცვალებადი პოზიციების წილი V- დომენებში მცირეა შედარებით უცვლელ პოზიციებთან შედარებით და შეადგენს ყველა ამინომჟავის ნარჩენების 15-20%-ს. გარდა ამისა, ხერხემლიანთა ევოლუციაში, V- დომენები უფრო კონსერვირებული აღმოჩნდა, ვიდრე მუდმივი დომენები და მათი კონსერვატიზმი დაკავშირებულია მუდმივ რეგიონებთან. ამრიგად, VL დომენების ჰომოლოგია ვეფხვსა და გალაპაგოს ზვიგენებს შორის არის დაახლოებით 75%, ხოლო ადამიანებსა და ძაღლებს შორის დაახლოებით 50%.
ანტისხეულს ეწოდება მონოსპეციფიკური[en], თუ მას შეუძლია ამოიცნოს მხოლოდ ერთი ანტიგენი ან ეპიტოპი, და ბისპეციფიკური, თუ იგი უკავშირდება ორ განსხვავებულ ანტიგენს ან ორ განსხვავებულ ეპიტოპს იმავე ანტიგენში. ზოგიერთ ანტისხეულს უწოდებენ პოლივალენტურს ან არასპეციფიკურს, თუ ისინი ამოიცნობენ რამდენიმე ანტიგენს .
პროტეაზების მოქმედებით, იმუნოგლობულინის მოლეკულები იშლება ფრაგმენტებად, რომლებსაც აქვთ სპეციალური სახელები. ამრიგად, პაპაინი ყოფს იმუნოგლობულინის მოლეკულას სამ ფრაგმენტად: ორი Fab ფრაგმენტი (ინგლისური ფრაგმენტის ანტიგენის შეკავშირებიდან) და ერთი Fc ფრაგმენტი (ინგლისური ფრაგმენტის კრისტალიზებადი). Fab ფრაგმენტები შეიცავს V დომენებს, ასევე CL და CH1 დომენებს, ხოლო Fc შეიცავს დარჩენილ C დომენებს და მათ დამაკავშირებელ დისულფიდურ ბმებს. პეპსინი ოდნავ განსხვავებულად ჭრის იმუნოგლობულინის მოლეკულას და აწარმოებს ორვალენტურ ანტიგენ-დაკავშირებულ F(ab')2 ფრაგმენტს და შეკვეცილ Fc' ფრაგმენტს .
C-დომენის რეგიონი შეიცავს უმეტეს ადგილს, რომლებიც ურთიერთქმედებენ უჯრედულ რეცეპტორებთან, როგორიცაა Fc რეცეპტორები. ამრიგად, Cγ2 დომენში არის დამაკავშირებელი ადგილები კომპლემენტის C4b კომპონენტთან, ასევე FcγRI და FcγRII რეცეპტორებთან. FcγRIII შემაკავშირებელი ადგილი ლოკალიზებულია Cγ3 დომენში. ანტისხეულების სისხლში ყოფნის ხანგრძლივობა დამოკიდებულია CH2 დომენის სტრუქტურულ მახასიათებლებზე. CH1 და CH2 დომენებს შორის არის რეგიონი, რომელიც განსხვავებულია სიგრძით სხვადასხვა იზოტიპების H- ჯაჭვებში და არ არის დომენების ნაწილი. პროლინის მაღალი შემცველობის გამო, ეს რეგიონი ძალიან მოქნილია და ამიტომ მას ასევე მოიხსენიებენ, როგორც ჰინგის რეგიონს. სწორედ მასშია განლაგებული პროტეაზების მიერ იმუნოგლობულინების დაშლის ადგილები.
ანტისხეულების მოლეკულები განიცდიან გლიკოზილირებას, ანუ ისინი არიან გლიკოპროტეინები. L- ჯაჭვებს არ გააჩნიათ სტაბილური გლიკოზილირების ადგილები, ხოლო H- ჯაჭვებში ისინი ყველა დომენშია, გარდა ცვლადისა (მათი უმეტესობა CH2 დომენშია). ანტისხეულებში უფრო მეტი N-გლიკოზილირების ადგილია, ვიდრე O-გლიკოზილაციის ადგილები. ანტისხეულების ნახშირწყლების კომპონენტი გავლენას არ ახდენს მათ სპეციფიკაზე, თუმცა, გლიკოზილირება აუცილებელია მოლეკულის ფუნქციურად მნიშვნელოვანი მახასიათებლების სტაბილიზაციისთვის, უზრუნველყოფს ლექტინებთან ურთიერთქმედებას და განსაზღვრავს კატაბოლიზმის მახასიათებლებს და ანტისხეულების ბიოლოგიურ თვისებებს. ნახშირწყლების ფრაგმენტებს ანტისხეულების შემადგენლობაში ყველაზე ხშირად აქვს მანოზის და ქიტობიოზის ნარჩენების საფუძველი.
მონომერული ანტისხეულის სტრუქტურა. 1 - Fab ფრაგმენტი, 2 - Fc ფრაგმენტი, 3 - მძიმე ჯაჭვები, 4 - მსუბუქი ჯაჭვები, 5 - ანტიგენთან შემაკავშირებელი რეგიონები, 6 - საკინძები
ლასები
მძიმე და მსუბუქი ჯაჭვები არსებობს რამდენიმე ვარიანტში, რომლებიც განსხვავდება სტრუქტურითა და ფუნქციით, ამიტომ ანტისხეულები იყოფა კლასებად, ან იზოტიპებად. არსებობს L ჯაჭვების ორი ტიპი (κ და λ) და H ჯაჭვების ხუთი იზოტიპი (μ, γ, α, δ და ε). ერთი იმუნოგლობულინის მოლეკულა შეიძლება შეიცავდეს მხოლოდ ერთი ტიპის H- ჯაჭვებს. ძუძუმწოვრებში არსებობს ანტისხეულების ხუთი ძირითადი ტიპი: IgM, IgG, IgA, IgD და IgE (ლათინური ასოები ანტისხეულების კლასების სახელებში შეესაბამება ბერძნულს H- ჯაჭვის იზოტიპების აღნიშვნაში). IgG და IgA კლასების იმუნოგლობულინები იყოფა ქვეკლასებად (ქვეტიპებად), ასევე H- ჯაჭვების მახასიათებლების მიხედვით. ყველა კლასის იმუნოგლობულინები შეიძლება მიეკუთვნებოდეს K- და L-ტიპებს, რაც დამოკიდებულია მათ შემადგენლობაში L- ჯაჭვებში, შესაბამისად, κ- ან λ-ტიპების არსებობაზე . H-ჯაჭვების სხვადასხვა იზოტიპებს აქვთ C-დომენების განსხვავებული რაოდენობა: γ-, α- და δ-ჯაჭვები თითოეულს აქვს 3 C-დომენი, ხოლო μ- და ε-ჯაჭვებს აქვს 4 C-დომენი . ანტისხეულების კლასები ასევე განსხვავდება გლიკოზილირების ხარისხით, კერძოდ, IgG კლასის ანტისხეულები ყველაზე ნაკლებად გლიკოზირებულია .
ანტისხეულების კლასების ძირითადი თვისებები ჩამოთვლილია ქვემოთ მოცემულ ცხრილში.
სს სსაკუთრება
IgM
IgG
IgA
IgD
IgE
მოლეკულური წონა, kDa
950
150; სუნტიპი IgG3 — 165
150; დიმერი — 300
185
190
მონომერების რაოდენობა
5
1
1 ან 2
1
1
ვალენტობა
5
2
2 ან 4
2
2
H ჯაჭვის იზოტიპი
μ
γ
α
δ
ε
C-დომენების რაოდენობა H-ჯაჭვში
4
3
3
3
4
H ჯაჭვებს შორის დისულფიდური ბმების რაოდენობა
4
3—12
4 ან 5
1
3
შემცველობა შრატში, მგ/მლ
1,5
13—14
3,5
0,03
0,00002—0,0005
ნახევარგამოყოფის პერიოდი, დღეები
5—10
23 (IgG3 — 7)
6
3
2
უჯრედები, რომლებიც აკავშირებენ ანტისხეულებს Fc რეცეპტორების მეშვეობით
—
მაკროფაგები, მონოციტები, ნეიტროფილები
მაკროფაგები, მონოციტები, ნეიტროფილები (სუსტად)
—
მასტის უჯრედები, ბაზოფილები
ფუნქცია
მემბრანული რეცეპტორი, პირველადი იმუნური პასუხი
მეორადი იმუნური პასუხი, დაცვა ბაქტერიებისა და ვირუსებისგან
ჭარბობს ლორწოვან სეკრეციაში
მემბრანული რეცეპტორი
რეჯინები, დაცვა პარაზიტებისგან
ძუძუმწოვრების ანტისხეულების ზემოთ ჩამოთვლილი კლასების გარდა, ზოგიერთ ხერხემლიანს აქვს სხვა კლასის ანტისხეულები. მაგალითად, ძვლოვან თევზებს აქვთ IgT/Z ანტისხეულების სპეციალური კლასი, ხოლო ამფიბიებს, ქვეწარმავლებს და ფრინველებს აქვთ იმუნოგლობულინები Y (IgY), რომლებიც შედგება ორი მძიმე და ორი მსუბუქი ჯაჭვისგან და დიდი რაოდენობით გროვდება კვერცხის გულში . ხრტილოვან თევზებსა და აქლემების ოჯახის ძუძუმწოვრებს აქვთ მძიმე ჯაჭვის ანტისხეულები, რომლებსაც მსუბუქი ჯაჭვები აკლიათ. ითვლება, რომ ხრტილოვანი თევზი და აქლემის მძიმე ჯაჭვის ანტისხეულები კონვერგენტული ევოლუციის შედეგია და ისინი გამოჩნდნენ ფუნქციურ მახასიათებლებთან დაკავშირებით. აქლემებისა და მასთან დაკავშირებული სახეობების ანტისხეულების დაახლოებით 50% არის ტიპიური ძუძუმწოვრების ოთხჯაჭვიანი ანტისხეულები. არსებობენ თუ არა ცხოველები, რომლებსაც აქვთ მხოლოდ მძიმე ჯაჭვის ანტისხეულები, უცნობია.
ზვიგენის (მარცხნივ) და აქლემის (შუა) მძიმე ჯაჭვის ანტისხეულები იმუნოგლობულინ G-სთან შედარებით. მძიმე ჯაჭვები მუქია, მსუბუქი ჯაჭვები მსუბუქი.
ფუნქციები
იმუნურ სისტემაში ანტისხეულების ძირითადი ფუნქციებია:
ნეიტრალიზაცია[en], რომლის დროსაც განეიტრალებადი ანტისხეულები ბლოკავს ბაქტერიული უჯრედის ან ვირიონის ზედაპირის ნაწილს და აქცევს მათ არააქტიურს;
აგლუტინაცია, რომლის დროსაც ანტისხეულები „აწებებენ“ უცხო უჯრედებს სიმსივნეებად, რომლებიც ნადგურდება ფაგოციტოზით;
ნალექი, რომლის დროსაც ანტისხეულები აგროვებენ პლაზმაში ხსნად ანტიგენებს კლასტერებად, რომლებიც აგროვებენ და განიცდიან ფაგოციტოზს;
კომპლემენტის აქტივაცია, რომლის დროსაც ანტისხეულები მიმაგრებულია პათოგენური უჯრედის ზედაპირზე, რის გამოც კომპლემენტის სისტემის კომპონენტებს შეუძლიათ მასზე თავდასხმა, გამოიწვიოს მისი ლიზისი და გამოიწვიოს ანთება.
ანტისხეულები, რომლებიც უკავშირდებიან უცხო უჯრედის ზედაპირს, ააქტიურებენ კომპლემენტის კასკადის პირველ კომპონენტს მათი Fc რეგიონების მეშვეობით; კომპლემენტის აქტივაციის ამ ხერხს ეწოდება კომპლემენტის კლასიკური გზა . შედეგად, ანტისხეულებით დაფარული უჯრედი შეიძლება მოკვდეს ორი გზით. პირველ რიგში, ანტისხეულების და კომპლემენტის კომპონენტების შეერთება უჯრედის ზედაპირთან მიანიშნებს მას, როგორც ფაგოციტების განადგურების სამიზნედ, რომლებიც უჯრედს იზიდავს კომპლემენტის კასკადის ზოგიერთი კომპონენტით. მეორეც, კომპლემენტის კომპონენტები ქმნიან მემბრანული შეტევის კომპლექსს უჯრედის ზედაპირზე, რაც იწვევს მის სიკვდილს ლიზისის შედეგად.
ანტისხეულზე დამოკიდებული უჯრედული ციტოტოქსიკურობის მექანიზმი
უჯრედგარე პათოგენების გამრავლების საწინააღმდეგოდ, ანტისხეულები „აწებებენ“ პათოგენურ უჯრედებს, რაც იწვევს მათ აგლუტინაციას . ვინაიდან ანტისხეულების მინიმალური ვალენტობა (ანუ ერთდროულად შეკრული ანტიგენების რაოდენობა) არის ორი, მას შეუძლია დააკავშიროს სხვადასხვა უჯრედზე მდებარე ორი ანტიგენის მოლეკულა და ამით დააკავშიროს ისინი. პათოგენის ზედაპირის დაფარვით, ანტისხეულები იზიდავს მას ეფექტურ იმუნურ უჯრედებს Fc რეგიონების დახმარებით. უჯრედებს, რომლებიც აღიარებენ ანტისხეულების Fc რეგიონებს, აქვთ სპეციალიზებული Fc რეცეპტორები (FcRs), რომლებსაც შეუძლიათ დაუკავშირდნენ IgA, IgG და IgE Fc რეგიონებს. უჯრედის Fc რეცეპტორის ანტისხეულთან შეერთება ააქტიურებს მას, რაც ფაგოციტებში ვლინდება ფაგოციტოზის დასაწყისში, მასტ უჯრედებში და ნეიტროფილებში - დეგრანულაცია[en], ბუნებრივი მკვლელები - ციტოკინების და ციტოტოქსიური მოლეკულების გამოყოფა, რაც საბოლოოდ იწვევს მიკროორგანიზმების განადგურებამდე. ანტისხეულების მიერ ბუნებრივი მკვლელი უჯრედების გააქტიურება იწვევს მექანიზმს, რომელიც ცნობილია როგორც ანტისხეულზე დამოკიდებული უჯრედის შუამავლობით გამოწვეული ციტოტოქსიკურობა (ADCC). ამ მექანიზმმა შეიძლება აიხსნას მონოკლონური ანტისხეულების ეფექტურობა კიბოს მკურნალობაში. ვინაიდან Fc რეცეპტორები სპეციფიკურია მხოლოდ გარკვეული იზოტიპის ანტისხეულებისთვის, იმუნურ სისტემას აქვს საკმარისი მოქნილობა, რათა გამოიწვიოს გარკვეული ტიპის იმუნური პასუხი მოცემულ პათოგენზე .
ადამიანებში და უფრო მაღალ პრიმატებში სისხლის პლაზმაში მუდმივად არის ეგრეთ წოდებული ბუნებრივი ანტისხეულები, რომლებიც წარმოიქმნება წინა ინფექციის, ვაქცინაციის ან სხვა ზემოქმედების გარეშე. ამ ანტისხეულების წყალობით, კომპლემენტის სისტემამ შეიძლება გამოიწვიოს მიკროორგანიზმების უჯრედების ლიზისი და შემოგარსული ვირუსის ვირიონები ადაპტაციური იმუნიტეტის წინასწარი გააქტიურების გარეშე. ბევრი ბუნებრივი ანტისხეული სპეციფიკურია დისაქარიდის გალაქტოზა-α(1,3)-გალაქტოზას (α-Gal) მიმართ, რომელიც წარმოადგენს გლიკოზილირებული უჯრედის ზედაპირის ცილების ტერმინალურ შაქარს. ამ ანტისხეულების წარმოება ხდება ნაწლავის სიმბიოზური ბაქტერიების მიერ α-გალის სინთეზის საპასუხოდ . ქსენოტრანსპლანტტის უარყოფა ნაწილობრივ შეიძლება აიხსნას მიმღების ბუნებრივი ანტისხეულების მოქმედებით, რომლებიც თავს ესხმიან α-Gal-ს გადანერგვის ცილებში.
გააქტიურებული B უჯრედები დიფერენცირებულია პლაზმურ უჯრედებად, რომლებსაც შეუძლიათ ანტისხეულების სეკრეცია, ან მეხსიერების B უჯრედები, რომლებიც არსებობენ სხეულში დიდი ხნის განმავლობაში და ინახავენ ანტიგენების მეხსიერებას, რომლებსაც სხეული ადრე შეხვდა . პრენატალურ და ახალშობილებში ბავშვის ორგანიზმში ანტისხეულები დედისგან ხვდება. თვით ანტისხეულების გამომუშავების დასაწყისი განსხვავდება ანტისხეულების კლასებში და ჩვეულებრივ ხდება სიცოცხლის პირველ წლებში.
იმუნურ სისტემაში ზემოაღნიშნული ფუნქციების გარდა, ანტისხეულებს შეუძლიათ სხვა, არაკანონიკური როლების შესრულება. ზოგიერთ ანტისხეულში, ამინომჟავების ნარჩენების შემადგენლობა ანტიგენის დამაკავშირებელ ადგილზე ძალიან ჰგავს ზოგიერთი ფერმენტის აქტიურ ადგილს, ამიტომ ანტისხეულებს შეუძლიათ გარკვეული ქიმიური რეაქციების კატალიზირება. კატალიზური აქტივობის ანტისხეულებს აბზიმები ეწოდება. ნაჩვენებია, რომ სხვადასხვა კატალიზური აქტივობის მქონე ანტისხეულების სინთეზი იწყება შესაბამისი რეაქციების შუალედური ნივთიერებებით იმუნიზაციის შემდეგ. თუმცა, კატალიზური აქტივობის თვალსაზრისით, აბზიმები ბევრად ჩამოუვარდებიან "ნამდვილ" ფერმენტებს. ადამიანებში, როგორც ნორმალურ, ისე პათოლოგიურ პირობებში, ხშირად ვლინდება პროტეოლიზური აქტივობის ანტისხეულები, რომლებიც ჭრიან პათოგენებისთვის სპეციფიკურ მოლეკულებს. პროტეოლიზური ანტისხეულები მიეკუთვნება IgG, IgA და IgM კლასებს. IgM და IgG კლასების ზოგიერთ ანტისხეულს შეუძლია მიკროორგანიზმის უჯრედების მოკვლა ცალკე, სხვა მოქმედი მექანიზმების მონაწილეობის გარეშე, მაგრამ მათი მოქმედების მექანიზმი ცნობილია მხოლოდ რამდენიმე შემთხვევაში. კერძოდ, ნაჩვენებია, რომ IgM და IgG მონოკლონური ანტისხეულების ინაქტივირება იწვევს ცვლილებებს გენის ექსპრესიაში და მეტაბოლიზმში პათოგენურ სოკოში Cryptococcus neoformans მისი უჯრედების ზედაპირთან შეკავშირებისას. ანტისხეულების შეერთება პათოგენური ბაქტერიის Borrelia burgdorferi[en] ზედაპირზე იწვევს ფორების წარმოქმნას და უჯრედების სიკვდილს ოსმოსური შოკის შედეგად[en]. ზოგჯერ სხვადასხვა ანტისხეულები ახდენენ პათოგენის ინაქტივაციას სინერგიული მოქმედებით დამატებითი ეფექტური გზების ჩართვის გარეშე. სპეციფიკური არაკანონიკური ფუნქციები აღწერილია IgA კლასის ანტისხეულებისთვის. ამრიგად, მათ შეუძლიათ თაგვის ნაწლავში ბაქტერიების ტრანსეპითელური ტრანსპორტირების შუამავლობა და მასპინძელ უჯრედებში ბაქტერიული მეტაბოლიტების შეღწევის რეგულირება. გარდა ამისა, ანტისხეულებს შეუძლიათ იმუშაონ როგორც ჯანსაღი ორგანიზმში სხვადასხვა ნაერთების მატარებლები და მატარებლები.
მრავალფეროვნება
პრაქტიკულად ყველა მიკროორგანიზმს შეუძლია გამოიწვიოს იმუნური პასუხი. პათოგენების წარმატებული ამოცნობა და განადგურება მოითხოვს ანტისხეულების მრავალფეროვნებას, რომლებიც აღიარებენ სხვადასხვა ანტიგენებს . ზოგიერთი შეფასებით, ადამიანის ორგანიზმი აწარმოებს 10 მილიარდ სხვადასხვა ანტისხეულს, რომელთაგან თითოეული ცნობს უნიკალურ ეპიტოპს. მიუხედავად იმისა, რომ ანტისხეულების დიდი რაოდენობა წარმოიქმნება თითოეულ ინდივიდში, გენების რაოდენობა, რომლებიც მათ კოდირებენ, შეზღუდულია გენომის ზომით. არსებობს რამდენიმე მექანიზმი, რომელიც ხერხემლიანებს საშუალებას აძლევს მიიღონ დიდი რაოდენობით სხვადასხვა ანტისხეულები გენების შედარებით მცირე რაოდენობით .
ანტისხეულები (A) და პათოგენები (B) თავისუფალი ტრიალებს სისხლში.
ანტისხეულები უკავშირდებიან პათოგენებს და შეუძლიათ ამის გაკეთება სხვადასხვა წარმონაქმნებში, როგორიცაა:
ოპსონიზაცია,
ნეიტრალიზაცია და
აგლუტინაცია.
ფაგოციტი (C) უახლოვდება პათოგენს და ანტისხეულის Fc რეგიონი (D) უკავშირდება ფაგოციტის ერთ-ერთ Fc რეცეპტორს (E).
ფაგოციტოზი ხდება პათოგენის შეყვანისას.
დომენის ცვალებადობა
ანტისხეულების კომპონენტების მაკოდირებელი რეგიონები განლაგებულია ადამიანის რამდენიმე ქრომოსომაზე. მძიმე ჯაჭვის ვარიანტების მაკოდირებელი გენები იკრიბება მე-14 ქრომოსომაზე, ხოლო κ და λ მსუბუქი ჯაჭვები კოდირებულია 22 და 2 ქრომოსომებზე. მსუბუქი და მძიმე ჯაჭვის რეგიონების მიერ წარმოქმნილი ცვლადი დომენები განსხვავდება სხვადასხვა პლაზმური უჯრედების მიერ წარმოქმნილ ანტისხეულებს შორის. ცვლად დომენებს შორის განსხვავებები გავლენას ახდენს სამ მარყუჟზე, რომლებიც ცნობილია როგორც ჰიპერცვალებადი რეგიონები (HV-1, HV-2 და HV-3) ან კომპლემენტარობის განმსაზღვრელი რეგიონები (CDR1, CDR2 და CDR3). მძიმე ჯაჭვის ლოკუსი კოდირებს 65 ცვლადი დომენს სხვადასხვა CDR-ებით. თითოეული ამ ვარიანტის ერთობლიობა გენების ხაზოვანი მასივის შიგნით, რომლებიც აკოდირებენ სხვა მძიმე ჯაჭვის დომენებს, უზრუნველყოფს ანტისხეულების უზარმაზარ მრავალფეროვნებას. ეს კომბინაცია წარმოიქმნება V(D)J რეკომბინაციის შედეგად, რომლის მექანიზმი აღწერილია ქვემოთ.
გამოყოფილ ძუძუმწოვართა IgM აქვს ხუთი Ig ერთეული. თითოეულ Ig ერთეულს (მონიშნული 1) აქვს ორი ეპიტოპის დამაკავშირებელი Fab რეგიონი, ამიტომ IgM-ს შეუძლია 10-მდე ეპიტოპის შეკვრა.
კომპლემენტის გააქტიურება
ანტისხეულები, რომლებიც აკავშირებენ ზედაპირულ ანტიგენებს (მაგალითად, ბაქტერიებზე) მიიზიდავენ კომპლემენტის კასკადის პირველ კომპონენტს თავიანთი Fc რეგიონით და დაიწყებენ კომპლემენტის "კლასიკური" სისტემის გააქტიურებას. ეს იწვევს ბაქტერიების მოკვლას ორი გზით. პირველ რიგში, ანტისხეულების და კომპლემენტის მოლეკულების შეერთება აღნიშნავს მიკრობს ფაგოციტების მიერ გადაყლაპვის პროცესში, რომელსაც ეწოდება ოპსონიზაცია; ამ ფაგოციტებს იზიდავს კომპლემენტის გარკვეული მოლეკულები, რომლებიც წარმოიქმნება კომპლემენტის კასკადში. მეორე, კომპლემენტის სისტემის ზოგიერთი კომპონენტი ქმნის მემბრანული შეტევის კომპლექსს, რომელიც ეხმარება ანტისხეულებს ბაქტერიის უშუალოდ მოკვლაში (ბაქტერიოლიზი
ეფექტური უჯრედების გააქტიურება
უჯრედების გარეთ რეპლიკაციის პათოგენებთან საბრძოლველად, ანტისხეულები უკავშირდებიან პათოგენებს, რათა მათ ერთმანეთთან დააკავშირონ, რაც იწვევს მათ აგლუტინაციას. ვინაიდან ანტისხეულს აქვს მინიმუმ ორი პარატოპი, მას შეუძლია დააკავშიროს ერთზე მეტი ანტიგენი ამ ანტიგენების ზედაპირებზე გადატანილი იდენტური ეპიტოპების შებოჭვით. პათოგენის დაფარვით, ანტისხეულები ასტიმულირებენ პათოგენის წინააღმდეგ ეფექტურ ფუნქციებს უჯრედებში, რომლებიც აღიარებენ მათ Fc რეგიონს.
იმ უჯრედებს, რომლებიც აღიარებენ დაფარულ პათოგენებს, აქვთ Fc რეცეპტორები, რომლებიც, როგორც სახელიდან ჩანს, ურთიერთქმედებენ IgA, IgG და IgE ანტისხეულების Fc რეგიონთან. კონკრეტული ანტისხეულის ჩართვა Fc რეცეპტორთან კონკრეტულ უჯრედზე იწვევს ამ უჯრედის ეფექტურ ფუნქციას; ფაგოციტები ფაგოციტოზდება, მასტი უჯრედები და ნეიტროფილები დეგრანულიზდება, ბუნებრივი მკვლელი უჯრედები გამოყოფენ ციტოკინებს და ციტოტოქსიურ მოლეკულებს; რაც საბოლოოდ გამოიწვევს შემოჭრილი მიკრობის განადგურებას. ანტისხეულების მიერ ბუნებრივი მკვლელი უჯრედების გააქტიურება იწვევს ციტოტოქსიურ მექანიზმს, რომელიც ცნობილია როგორც ანტისხეულდამოკიდებული უჯრედული შუამავლობითი ციტოტოქსიკურობა (ADCC) - ამ პროცესმა შეიძლება აიხსნას მონოკლონური ანტისხეულების ეფექტურობა, რომლებიც გამოიყენება კიბოს წინააღმდეგ ბიოლოგიურ თერაპიაში. Fc რეცეპტორები იზოტიპისთვის სპეციფიკურია, რაც უფრო მეტ მოქნილობას ანიჭებს იმუნურ სისტემას, გამოიყენებს მხოლოდ შესაბამის იმუნურ მექანიზმებს ცალკეული პათოგენებისთვის.
ბუნებრივი ანტისხეულები
ადამიანები და უმაღლესი პრიმატები ასევე აწარმოებენ „ბუნებრივ ანტისხეულებს“, რომლებიც შრატში ვირუსულ ინფექციამდეა. ბუნებრივი ანტისხეულები განისაზღვრა, როგორც ანტისხეულები, რომლებიც წარმოიქმნება წინა ინფექციის, ვაქცინაციის, სხვა უცხო ანტიგენის ზემოქმედების ან პასიური იმუნიზაციის გარეშე. ამ ანტისხეულებს შეუძლიათ გაააქტიურონ კლასიკური კომპლემენტის გზა, რომელიც იწვევს ვირუსის ნაწილაკების ლიზას ადაპტური იმუნური პასუხის გააქტიურებამდე დიდი ხნით ადრე. ბევრი ბუნებრივი ანტისხეული მიმართულია დისაქარიდის გალაქტოზას α(1,3)-გალაქტოზას (α-Gal) წინააღმდეგ, რომელიც გვხვდება როგორც ტერმინალური შაქარი გლიკოზირებული უჯრედის ზედაპირის ცილებზე და წარმოიქმნება ამ შაქრის წარმოების საპასუხოდ, რომელიც შეიცავს ბაქტერიებს. ადამიანის ნაწლავი. მიჩნეულია, რომ ქსენოტრანსპლანტირებული ორგანოების უარყოფა, ნაწილობრივ, არის ბუნებრივი ანტისხეულების შედეგი, რომლებიც ცირკულირებენ მიმღების შრატში, რომელიც აკავშირებს α-Gal ანტიგენებს, რომლებიც გამოხატულია დონორ ქსოვილზე.
იმუნოგლობულინების მრავალფეროვნება
პრაქტიკულად ყველა მიკრობს შეუძლია გამოიწვიოს ანტისხეულების რეაქცია. მრავალი სხვადასხვა ტიპის მიკრობების წარმატებული აღიარება და აღმოფხვრა მოითხოვს ანტისხეულებს შორის მრავალფეროვნებას; მათი ამინომჟავების შემადგენლობა განსხვავებულია, რაც მათ საშუალებას აძლევს ურთიერთქმედონ მრავალ განსხვავებულ ანტიგენთან. შეფასებულია, რომ ადამიანები წარმოქმნიან დაახლოებით 10 მილიარდ სხვადასხვა ანტისხეულს, რომელთაგან თითოეულს შეუძლია შეაერთოს ანტიგენის ცალკეული ეპიტოპი. მიუხედავად იმისა, რომ სხვადასხვა ანტისხეულების უზარმაზარი რეპერტუარი წარმოიქმნება ცალკეულ ინდივიდში, ამ ცილების შესაქმნელად ხელმისაწვდომი გენების რაოდენობა შეზღუდულია ადამიანის გენომის ზომით. განვითარდა რამდენიმე რთული გენეტიკური მექანიზმი, რომელიც ხერხემლიან B უჯრედებს საშუალებას აძლევს გამოიმუშავონ ანტისხეულების მრავალფეროვანი ჯგუფი ანტისხეულების გენების შედარებით მცირე რაოდენობით.
მძიმე ჯაჭვის კომპლემენტარობის განმსაზღვრელი რეგიონები ნაჩვენებია წითლად (PDB: 1IGT)
იმუნოგლობულინების სომატური რეკომბინაცია, რომელიც ასევე ცნობილია როგორც V(D)J რეკომბინაცია, გულისხმობს უნიკალური იმუნოგლობულინის ცვლადი რეგიონის წარმოქმნას. თითოეული იმუნოგლობულინის მძიმე ან მსუბუქი ჯაჭვის ცვლადი რეგიონი დაშიფრულია რამდენიმე ნაწილად - ცნობილია როგორც გენის სეგმენტები (ქვეგენები). ამ სეგმენტებს ეწოდება ცვლადი (V), მრავალფეროვნება (D) და შემაერთებელი (J) სეგმენტები. V, D და J სეგმენტები გვხვდება Ig მძიმე ჯაჭვებში, მაგრამ მხოლოდ V და J სეგმენტები გვხვდება Ig მსუბუქ ჯაჭვებში. არსებობს V, D და J გენის სეგმენტების მრავალი ასლი, რომლებიც თანმიმდევრულად არიან განლაგებული ძუძუმწოვრების გენომებში. ძვლის ტვინში, თითოეული განვითარებადი B უჯრედი ააწყობს იმუნოგლობულინის ცვლადი რეგიონს, შემთხვევითი შერჩევით და კომბინაციით ერთი V, ერთი D და ერთი J გენის სეგმენტი (ან ერთი V და ერთი J სეგმენტი მსუბუქი ჯაჭვში). ვინაიდან თითოეული ტიპის გენის სეგმენტის მრავალი ასლი არსებობს და გენის სეგმენტების სხვადასხვა კომბინაციები შეიძლება გამოყენებულ იქნას თითოეული იმუნოგლობულინის ცვლადი რეგიონის გენერირებისთვის, ეს პროცესი წარმოქმნის ანტისხეულების უზარმაზარ რაოდენობას, თითოეულს განსხვავებული პარატოპებით და, შესაბამისად, განსხვავებული ანტიგენის სპეციფიკით. ლამბდა მსუბუქი ჯაჭვის იმუნოგლობულინის რამდენიმე ქვეგენის (ე.ი. V2 ოჯახი) გადანაწილება დაკავშირებულია მიკრორნმ miR-650-ის გააქტიურებასთან, რაც შემდგომ გავლენას ახდენს B-უჯრედების ბიოლოგიაზე.
RAG პროტეინები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ V(D)J რეკომბინაციით დნმ-ის ამოჭრაში კონკრეტულ რეგიონში. ამ ცილების არსებობის გარეშე V(D)J რეკომბინაცია არ მოხდებოდა.
მას შემდეგ, რაც B უჯრედი გამოიმუშავებს ფუნქციურ იმუნოგლობულინის გენს V(D)J რეკომბინაციის დროს, მას არ შეუძლია გამოხატოს სხვა ცვლადი რეგიონი (პროცესი, რომელიც ცნობილია როგორც ალელური გამორიცხვა), შესაბამისად, თითოეულ B უჯრედს შეუძლია წარმოქმნას ანტისხეულები, რომლებიც შეიცავს მხოლოდ ერთი სახის ცვლადი ჯაჭვს.
იმუნოგლობულინის მძიმე ჯაჭვების V(D)J რეკომბინაციის გამარტივებული მიმოხილვა
სომატური ჰიპერმუტაცია და აფინურობის მომწიფება
დამატებითი ინფორმაცია: სომატური ჰიპერმუტაცია და აფინური მომწიფება
ანტიგენით გააქტიურების შემდეგ B უჯრედები იწყებენ სწრაფად გამრავლებას. ამ სწრაფად გამყოფ უჯრედებში, მძიმე და მსუბუქი ჯაჭვების ცვლადი დომენების მაკოდირებელი გენები განიცდიან წერტილოვანი მუტაციის მაღალ სიჩქარეს, პროცესით, რომელსაც ეწოდება სომატური ჰიპერმუტაცია (SHM). SHM იწვევს დაახლოებით ერთ ნუკლეოტიდურ ცვლილებას ცვლად გენზე, უჯრედის გაყოფაზე. შედეგად, ნებისმიერი შვილობილი B უჯრედი შეიძენს მცირე ამინომჟავას განსხვავებებს მათი ანტისხეულების ჯაჭვების ცვლადი დომენებში.
ეს ემსახურება ანტისხეულების აუზის მრავალფეროვნების გაზრდას და გავლენას ახდენს ანტისხეულების ანტიგენ-დაკავშირების აფინურობაზე. ზოგიერთი წერტილის მუტაცია გამოიწვევს ანტისხეულების წარმოქმნას, რომლებსაც აქვთ უფრო სუსტი ურთიერთქმედება (დაბალი აფინურობა) თავიანთ ანტიგენთან, ვიდრე თავდაპირველი ანტისხეულები, და ზოგიერთი მუტაცია გამოიმუშავებს ანტისხეულებს უფრო ძლიერი ურთიერთქმედებით (მაღალი აფინურობა). B უჯრედები, რომლებიც გამოხატავენ მაღალი აფინურობის ანტისხეულებს თავის ზედაპირზე, მიიღებენ ძლიერ გადარჩენის სიგნალს სხვა უჯრედებთან ურთიერთქმედების დროს, ხოლო დაბალი აფინურობის ანტისხეულების მქონეები არ მიიღებენ და მოკვდებიან აპოპტოზით. ამრიგად, B უჯრედები, რომლებიც გამოხატავენ ანტისხეულებს უფრო მაღალი აფინურობით ანტიგენის მიმართ, კონკურენციას გაუწევს სუსტი აფინურობის მქონე უჯრედებს ფუნქციისა და გადარჩენისთვის, რაც საშუალებას მისცემს ანტისხეულების საშუალო აფინურობას დროთა განმავლობაში გაიზარდოს. ანტისხეულების წარმოქმნის პროცესს გაზრდილი შებოჭვის აფინურობით ეწოდება აფინურობის მომწიფება. აფინურობის მომწიფება ხდება სექსუალურ B უჯრედებში V(D)J რეკომბინაციის შემდეგ და დამოკიდებულია დამხმარე T უჯრედების დახმარებაზე.
კლასის გადამრთველის რეკომბინაციის მექანიზმი, რომელიც იზოტიპის გადართვის საშუალებას იძლევა გააქტიურებულ B უჯრედებში
იზოტიპის ან კლასის გადართვა არის ბიოლოგიური პროცესი, რომელიც ხდება B უჯრედის გააქტიურების შემდეგ, რაც საშუალებას აძლევს უჯრედს გამოიმუშაოს სხვადასხვა კლასის ანტისხეულები (IgA, IgE ან IgG). ანტისხეულების სხვადასხვა კლასი და, შესაბამისად, ეფექტური ფუნქციები, განისაზღვრება იმუნოგლობულინის მძიმე ჯაჭვის მუდმივი (C) რეგიონებით. თავდაპირველად, გულუბრყვილო B უჯრედები გამოხატავენ მხოლოდ უჯრედის ზედაპირის IgM და IgD იდენტური ანტიგენის დამაკავშირებელი რეგიონებით. თითოეული იზოტიპი ადაპტირებულია განსხვავებული ფუნქციისთვის; ამიტომ, გააქტიურების შემდეგ, ანტისხეული IgG, IgA ან IgE ეფექტორის ფუნქციით შესაძლოა საჭირო გახდეს ანტიგენის ეფექტურად აღმოსაფხვრელად. კლასის გადართვა საშუალებას აძლევს სხვადასხვა ქალიშვილ უჯრედებს ერთი და იგივე გააქტიურებული B უჯრედიდან გამოიმუშავონ სხვადასხვა იზოტიპის ანტისხეულები. კლასის გადართვისას იცვლება მხოლოდ ანტისხეულების მძიმე ჯაჭვის მუდმივი რეგიონი; ცვლადი რეგიონები და შესაბამისად ანტიგენის სპეციფიკა უცვლელი რჩება. ამრიგად, ერთი B უჯრედის შთამომავლებს შეუძლიათ გამოიმუშაონ ანტისხეულები, ყველა სპეციფიური ერთი და იგივე ანტიგენისთვის, მაგრამ უნარით წარმოქმნან ეფექტორის ფუნქცია, რომელიც შესაბამისია თითოეული ანტიგენური გამოწვევისთვის. კლასის გადართვა გამოწვეულია ციტოკინებით; წარმოქმნილი იზოტიპი დამოკიდებულია იმაზე, თუ რომელი ციტოკინებია წარმოდგენილი B უჯრედების გარემოში.
კლასის შეცვლა ხდება მძიმე ჯაჭვის გენის ლოკუსში მექანიზმით, რომელსაც ეწოდება კლასის გადართვის რეკომბინაცია (CSR). ეს მექანიზმი ეყრდნობა შენახულ ნუკლეოტიდს, რომელსაც ეწოდება გადამრთველი (S) რეგიონები, რომლებიც გვხვდება დნმ-ში ყოველი მუდმივი რეგიონის გენის ზემოთ (გარდა δ-ჯაჭვის). დნმ-ის ჯაჭვი წყდება ფერმენტების სერიის აქტივობით ორ შერჩეულ S-რეგიონში. ცვლადი დომენის ეგზონი ხელახლა უერთდება პროცესის მეშვეობით, რომელსაც ეწოდება არაჰომოლოგიური ბოლო შეერთება (NHEJ) სასურველ მუდმივ რეგიონთან (γ, α ან ε). ეს პროცესი იწვევს იმუნოგლობულინის გენს, რომელიც აკოდირებს სხვადასხვა იზოტიპის ანტისხეულს.
სპეციფიკის აღნიშვნები
ანტისხეულს შეიძლება ეწოდოს მონოსპეციფიკური, თუ მას აქვს სპეციფიკა ერთი და იგივე ანტიგენის ან ეპიტოპისთვის, ან ორსპეციფიკური, თუ მათ აქვთ აფინურობა ორი განსხვავებული ანტიგენის ან ორი განსხვავებული ეპიტოპის მიმართ ერთსა და იმავე ანტიგენზე. ანტისხეულების ჯგუფს შეიძლება ეწოდოს პოლივალენტური (ან არასპეციფიკური), თუ მათ აქვთ აფინურობა სხვადასხვა ანტიგენებთან ან მიკროორგანიზმებთან. ინტრავენური იმუნოგლობულინი, თუ სხვაგვარად არ არის აღნიშნული, შედგება სხვადასხვა IgG-სგან (პოლიკლონური IgG). ამის საპირისპიროდ, მონოკლონური ანტისხეულები არის იდენტური ანტისხეულები, რომლებიც წარმოიქმნება ერთი B უჯრედის მიერ.
ასიმეტრიული ანტისხეულები
ჰეტეროდიმერული ანტისხეულები, რომლებიც ასევე ასიმეტრიული ანტისხეულებია, იძლევა უფრო მეტ მოქნილობას და ახალ ფორმატებს ანტისხეულების მკლავებზე სხვადასხვა წამლების მიმაგრებისთვის. ჰეტეროდიმერული ანტისხეულების ერთ-ერთი ზოგადი ფორმატია "ღილაკები ხვრელებში". ეს ფორმატი სპეციფიკურია ანტისხეულების მუდმივი რეგიონის მძიმე ჯაჭვის ნაწილისთვის. "Knobs" ნაწილი შექმნილია მცირე ამინომჟავის უფრო დიდით ჩანაცვლებით. ის ჯდება „ხვრელში“, რომელიც შექმნილია დიდი ამინომჟავის უფრო მცირეთი ჩანაცვლებით. ის, რაც აკავშირებს "ღილაკებს" "ხვრელებს" არის დისულფიდური ბმები თითოეულ ჯაჭვს შორის. "ღილაკები ხვრელების" ფორმა ხელს უწყობს ანტისხეულებზე დამოკიდებულ უჯრედებზე შუამავლობით ციტოტოქსიკურობას. ერთი ჯაჭვის ცვლადი ფრაგმენტები (scFv) დაკავშირებულია მძიმე და მსუბუქი ჯაჭვის ცვლად დომენთან მოკლე დამაკავშირებელი პეპტიდის მეშვეობით. ლინკერი მდიდარია გლიცინით, რომელიც ანიჭებს მას მეტ მოქნილობას და სერინით/თრეონინით, რომელიც ანიჭებს მას სპეციფიკას. ორი განსხვავებული scFv ფრაგმენტი შეიძლება ერთმანეთთან იყოს დაკავშირებული, ანჯის რეგიონის მეშვეობით, მძიმე ჯაჭვის მუდმივ დომენთან ან მსუბუქი ჯაჭვის მუდმივ დომენთან. ეს ანიჭებს ანტისხეულების ბისპეციფიკურობას, რაც იძლევა ორი განსხვავებული ანტიგენის დამაკავშირებელ სპეციფიკას. "Knobs-into-holes" ფორმატი აძლიერებს ჰეტეროდიმერების წარმოქმნას, მაგრამ არ თრგუნავს ჰომოდიმერების წარმოქმნას.
ჰეტეროდიმერული ანტისხეულების ფუნქციის შემდგომი გასაუმჯობესებლად, ბევრი მეცნიერი ეძებს ხელოვნურ კონსტრუქციებს. ხელოვნური ანტისხეულები დიდწილად მრავალფეროვანი პროტეინის მოტივებია, რომლებიც იყენებენ ანტისხეულების მოლეკულის ფუნქციურ სტრატეგიას, მაგრამ არ შემოიფარგლება ბუნებრივი ანტისხეულების მარყუჟის და ჩარჩოს სტრუქტურული შეზღუდვებით. თანმიმდევრობისა და სამგანზომილებიანი სივრცის კომბინირებული დიზაინის გაკონტროლების შესაძლებლობამ შეიძლება გადალახოს ბუნებრივი დიზაინი და დაუშვას წამლების სხვადასხვა კომბინაციების მიმაგრება მკლავებზე.
ჰეტეროდიმერულ ანტისხეულებს აქვთ ფორმების უფრო დიდი დიაპაზონი, რომელთა მიღება შეუძლიათ და წამლები, რომლებიც მიმაგრებულია მკლავებზე არ უნდა იყოს ერთნაირი თითოეულ მკლავზე, რაც საშუალებას იძლევა გამოიყენონ წამლების სხვადასხვა კომბინაციები კიბოს სამკურნალოდ. ფარმაცევტულ საშუალებებს შეუძლიათ გამოიმუშაონ უაღრესად ფუნქციონალური ორსპეციფიკური და თუნდაც მრავალსპეციფიკური ანტისხეულები. მათი ფუნქციონირების ხარისხი შთამბეჭდავია იმის გათვალისწინებით, რომ ფორმის ასეთი ცვლილება ბუნებრივი ფორმისგან უნდა გამოიწვიოს ფუნქციონირების დაქვეითება.
ისტორია
აგრეთვე იხილე: იმუნოლოგიის ისტორია
ტერმინი "ანტისხეულის" პირველი გამოყენება მოხდა პოლ ერლიხის ტექსტში. ტერმინი Antikörper (გერმანული სიტყვა ანტისხეულზე) ჩნდება 1891 წლის ოქტომბერში გამოქვეყნებული სტატიის "ექსპერიმენტული კვლევები იმუნიტეტის შესახებ" დასკვნაში, სადაც ნათქვამია, რომ "თუ ორი ნივთიერება წარმოშობს ორ განსხვავებულ ანტიკორპერს, მაშინ ისინი თავად უნდა იყვნენ განსხვავებული. თუმცა, ტერმინი დაუყოვნებლივ არ იქნა მიღებული და შემოთავაზებული იქნა ანტისხეულების რამდენიმე სხვა ტერმინი; მათ შორის იყო იმუნკორპერი, ამბოცეპტორი, ცვიშენკორპერი, სუბსტანციის მგრძნობელობა, კოპულა, დესმონი, ფილოციტაზა, ფიქსატორი და იმუნისინი. სიტყვა ანტისხეულს აქვს ფორმალური ანალოგია სიტყვა ანტიტოქსინთან და მსგავსი ცნება Immunkörper-ის (ინგლისურად იმუნური სხეული). როგორც ასეთი, სიტყვის თავდაპირველი კონსტრუქცია შეიცავს ლოგიკურ ხარვეზს; ანტიტოქსინი არის რაღაც მიმართული ტოქსინის წინააღმდეგ, ხოლო ანტისხეული არის სხეული, რომელიც მიმართულია რაღაცის წინააღმდეგ.
