ანიონი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                                   ანიონი

ელექტრონის გადაცემა ლითიუმს (Li) და ფტორს (F) შორის. იონური ბმის წარმოქმნით, Li და F ხდება Li+ და F− იონები.

ან იონი (/ˈaɪ.ɒn, -ən/) არის ატომი ან მოლეკულა წმინდა ელექტრული მუხტით. ელექტრონის მუხტი პირობითად უარყოფითად ითვლება და ეს მუხტი ტოლი და საპირისპიროა პროტონის მუხტისა, რომელიც პირობითად დადებითად ითვლება. იონის წმინდა მუხტი არ არის ნული, რადგან მისი ელექტრონების მთლიანი რაოდენობა არათანაბარია პროტონების მთლიან რაოდენობასთან.

კატიონი არის დადებითად დამუხტული იონი, რომელსაც აქვს ნაკლები ელექტრონები, ვიდრე პროტონები, ხოლო ანიონი არის უარყოფითად დამუხტული იონი მეტი ელექტრონით, ვიდრე პროტონები. საპირისპირო ელექტრული მუხტები ელექტროსტატიკური ძალით იწევს ერთმანეთისკენ, ამიტომ კათიონები და ანიონები იზიდავენ ერთმანეთს და ადვილად ქმნიან იონურ ნაერთებს.

მხოლოდ ერთი ატომისგან შემდგარ იონებს უწოდებენ ატომურ ან მონოატომურ იონებს, ხოლო ორი ან მეტი ატომი ქმნის მოლეკულურ იონებს ან პოლიატომურ იონებს. სითხეში (აირში ან სითხეში) ფიზიკური იონიზაციის შემთხვევაში მოლეკულების სპონტანური შეჯახებით იქმნება „იონური წყვილი“, სადაც თითოეული წარმოქმნილი წყვილი შედგება თავისუფალი ელექტრონისა და დადებითი იონისგან. იონები ასევე იქმნება ქიმიური ურთიერთქმედებით, როგორიცაა მარილის დაშლა სითხეებში, ან სხვა საშუალებებით, როგორიცაა პირდაპირი დენის გავლა გამტარ ხსნარში, ანოდის დაშლა იონიზაციის გზით.

აღმოჩენის ისტორია

სიტყვა იონი გამოიგონეს ბერძნული ἰέναι (ienai) არსებითი მნიშვნელობიდან, რაც ნიშნავს "წასვლას". კატიონი არის ის, რაც მოძრაობს ქვემოთ (ბერძნ. κάτω, kato, რაც ნიშნავს "ქვემოთ") და ანიონი არის ის, რაც მოძრაობს ზემოთ (ბერძნ. ἄνω, ano, რაც ნიშნავს "მაღლა"). მათ ასე უწოდებენ, რადგან იონები მოძრაობენ საპირისპირო მუხტის ელექტროდისკენ. ეს ტერმინი შემოიღეს (ინგლისელი პოლიმათ უილიამ უუველის წინადადების შემდეგ) ინგლისელმა ფიზიკოსმა და ქიმიკოსმა მაიკლ ფარადეიმ 1834 წელს იმ დროისთვის უცნობი სახეობებისთვის, რომლებიც გადადიან ერთი ელექტროდიდან მეორეზე წყლის გარემოში. ფარადეიმ არ იცოდა ამ სახეობების ბუნება, მაგრამ მან იცოდა, რომ მას შემდეგ, რაც ლითონები იხსნება და შედიან ხსნარში ერთ ელექტროდში და ახალი ლითონი გამოდის მეორე ელექტროდის ხსნარიდან; რომ ხსნარში დენით გადაადგილდა რაიმე სახის ნივთიერება. ეს მატერიას ერთი ადგილიდან მეორეზე გადასცემს. ფარადეის მიმოწერაში უველმა ასევე შექმნა სიტყვები ანოდი და კათოდი, ასევე ანიონი და კატიონი, როგორც იონები, რომლებიც იზიდავს შესაბამის ელექტროდებს.

სვანტე არენიუსმა 1884 წლის დისერტაციაში წამოაყენა ახსნა იმისა, რომ მყარი კრისტალური მარილები დაშლისას იშლება დაწყვილებულ დამუხტულ ნაწილაკებად, რისთვისაც იგი 1903 წლის ნობელის პრემიას მოიპოვებდა ქიმიაში. არენიუსის ახსნა იყო, რომ ხსნარის ფორმირებისას მარილი იშლება ფარადეის იონებად, მან თქვა, რომ იონები წარმოიქმნება ელექტრული დენის არარსებობის შემთხვევაშიც კი.

მახასიათებლები

გაზის მსგავსი იონები ძალიან რეაქტიულები არიან და სწრაფად ურთიერთქმედებენ საპირისპირო მუხტის იონებთან და მისცემენ ნეიტრალურ მოლეკულებს ან იონურ მარილებს. იონები ასევე წარმოიქმნება თხევად ან მყარ მდგომარეობაში, როდესაც მარილები ურთიერთქმედებენ გამხსნელებთან (მაგალითად, წყალთან), რათა წარმოქმნან გამხსნელი იონები, რომლებიც უფრო სტაბილურია, ენერგიისა და ენტროპიის ცვლილებების ერთობლიობის გამო, როდესაც იონები შორდებიან ერთმანეთს ურთიერთქმედება სითხესთან. ეს სტაბილიზირებული სახეობები უფრო ხშირად გვხვდება გარემოში დაბალ ტემპერატურაზე. საერთო მაგალითია ზღვის წყალში არსებული იონები, რომლებიც მიღებულია გახსნილი მარილებისგან.

როგორც დამუხტული ობიექტები, იონები იზიდავენ საპირისპირო ელექტრული მუხტებით (დადებითი უარყოფითი და პირიქით) და იგერიებენ მსგავსი მუხტებით. როდესაც ისინი მოძრაობენ, მათი ტრაექტორია შეიძლება გადახდეს მაგნიტური ველის მიერ.

ელექტრონები, მათი მცირე მასის და, შესაბამისად, უფრო დიდი სივრცის შევსების თვისებების გამო, როგორც მატერიის ტალღები, განსაზღვრავენ ატომებისა და მოლეკულების ზომას, რომლებიც ფლობენ რაიმე ელექტრონს. ამრიგად, ანიონები (უარყოფითად დამუხტული იონები) უფრო დიდია, ვიდრე მთავარი მოლეკულა ან ატომ, რადგან ჭარბი ელექტრონი (ელექტრონები) იგერიებენ ერთმანეთს და ემატება იონის ფიზიკურ ზომას, რადგან მისი ზომა განისაზღვრება მისი ელექტრონული ღრუბლით. კათიონები უფრო მცირეა ვიდრე შესაბამისი მშობელი ატომი ან მოლეკულა ელექტრონული ღრუბლის უფრო მცირე ზომის გამო. ერთი კონკრეტული კატიონი (წყალბადის) არ შეიცავს ელექტრონებს და, შესაბამისად, შედგება ერთი პროტონისგან - წყალბადის ატომზე ბევრად მცირე.

წყალბადის ატომი (ცენტრი) შეიცავს ერთ პროტონს და ერთ ელექტრონს. ელექტრონის მოცილება იძლევა კატიონს (მარცხნივ), ხოლო ელექტრონის დამატება იძლევა ანიონს (მარჯვნივ). წყალბადის ანიონს, თავის თავისუფლად გამართულ ორ ელექტრონულ ღრუბელთან ერთად, აქვს უფრო დიდი რადიუსი, ვიდრე ნეიტრალურ ატომს, რაც თავის მხრივ ბევრად აღემატება კატიონის შიშველ პროტონს. წყალბადი ქმნის ერთადერთ მუხტს-+1 კატიონს, რომელსაც არ აქვს ელექტრონები, მაგრამ კათიონებიც კი, რომლებიც (წყალბადისგან განსხვავებით) ინარჩუნებენ ერთ ან მეტ ელექტრონს, ჯერ კიდევ უფრო მცირეა ვიდრე ნეიტრალური ატომები ან მოლეკულები, საიდანაც ისინი წარმოიქმნება.

ანიონი (−) და კატიონი (+) მიუთითებენ იონის წმინდა ელექტრო მუხტზე. იონს, რომელსაც აქვს პროტონზე მეტი ელექტრონი, რაც მას წმინდა უარყოფით მუხტს აძლევს, ეწოდება ანიონი, ხოლო მინუს მითითება "ანიონი (−)" მიუთითებს უარყოფით მუხტზე. კატიონთან კი პირიქითაა: მას აქვს პროტონებზე ნაკლები ელექტრონები, რაც მას წმინდა დადებით მუხტს აძლევს, აქედან გამომდინარე არის მითითება "კატიონი (+)".

ვინაიდან პროტონზე ელექტრული მუხტი სიდიდით უდრის ელექტრონის მუხტს, იონის წმინდა ელექტრული მუხტი უდრის იონში პროტონების რაოდენობას მინუს ელექტრონების რაოდენობა.

ანიონი (−) (/ˈænˌaɪ.ən/ ANN-eye-ən, ბერძნული სიტყვიდან ἄνω (ánō), რაც ნიშნავს "მაღლა") არის იონი, რომელსაც აქვს მეტი ელექტრონები, ვიდრე პროტონები, რაც მას აძლევს წმინდა უარყოფით მუხტს ( ვინაიდან ელექტრონები უარყოფითად არიან დამუხტული და პროტონები დადებითად).

კატიონი (+) (/ˈkætˌaɪ.ən/ KAT-eye-ən, ბერძნული სიტყვიდან κάτω (káto), რაც ნიშნავს "ქვემოთ") არის იონი პროტონებზე ნაკლები ელექტრონებით, რაც მას აძლევს დადებით მუხტს.

არსებობს დამატებითი სახელები, რომლებიც გამოიყენება მრავალჯერადი მუხტის მქონე იონებისთვის. მაგალითად, −2 მუხტის მქონე იონი ცნობილია როგორც დიანიონი, ხოლო იონი +2 მუხტით ცნობილია, როგორც დიკაცია. ცვიტერიონი არის ნეიტრალური მოლეკულა დადებითი და უარყოფითი მუხტით ამ მოლეკულის სხვადასხვა ადგილას.

კათიონები და ანიონები იზომება მათი იონური რადიუსით და ისინი განსხვავდებიან შედარებითი ზომით: "კათიონები მცირეა, მათი უმეტესობა 10−10 მ (10−8 სმ) რადიუსზე ნაკლებია. მაგრამ ანიონების უმეტესობა დიდია, ისევე როგორც ყველაზე გავრცელებული. დედამიწის ანიონი, ჟანგბადი ამ ფაქტიდან ირკვევა, რომ კრისტალის სივრცის უმეტესი ნაწილი იკავებს ანიონს და რომ კათიონები ჯდება მათ შორის არსებულ სივრცეებში.“

ტერმინები ანიონი და კატიონი (იონებისთვის, რომლებიც შესაბამისად მიემართებიან ანოდსა და კათოდში ელექტროლიზის დროს) შემოიღეს მაიკლ ფარადეიმ 1834 წელს უილიამ უუველთან კონსულტაციის შემდეგ.

ბუნებრივი მოვლენები

იონები ბუნებით ყველგან არიან და პასუხისმგებელნი არიან მრავალფეროვან ფენომენზე, დაწყებული მზის ლუმინესცენციიდან დედამიწის იონოსფეროს არსებობამდე. იონურ მდგომარეობაში მყოფ ატომებს შეიძლება ჰქონდეს განსხვავებული ფერი ნეიტრალური ატომებისგან და, ამრიგად, ლითონის იონების მიერ სინათლის შთანთქმა იძლევა ძვირფასი ქვების ფერს. როგორც არაორგანულ, ასევე ორგანულ ქიმიაში (ბიოქიმიის ჩათვლით), წყლისა და იონების ურთიერთქმედება ძალზე მნიშვნელოვანია[საჭიროა ციტატა]; მაგალითად არის ენერგია, რომელიც განაპირობებს ადენოზინტრიფოსფატის (ATP) დაშლას. 

დაკავშირებული ტექნოლოგია

იონები შეიძლება დამზადდეს არაქიმიურად სხვადასხვა იონური წყაროების გამოყენებით, როგორც წესი, მაღალი ძაბვის ან ტემპერატურის შემცველობით. ისინი გამოიყენება მრავალ მოწყობილობაში, როგორიცაა მასის სპექტრომეტრები, ოპტიკური ემისიის სპექტრომეტრები, ნაწილაკების ამაჩქარებლები, იონური იმპლანტატორები და იონური ძრავები.

როგორც რეაქტიული დამუხტული ნაწილაკები, ისინი ასევე გამოიყენება ჰაერის გაწმენდაში მიკრობების დარღვევით და საყოფაცხოვრებო ნივთებში, როგორიცაა კვამლის დეტექტორები.

ვინაიდან ორგანიზმებში სიგნალიზაცია და მეტაბოლიზმი კონტროლდება მემბრანების გასწვრივ ზუსტი იონური გრადიენტით, ამ გრადიენტის დარღვევა ხელს უწყობს უჯრედების სიკვდილს. ეს არის ჩვეულებრივი მექანიზმი, რომელსაც იყენებენ ბუნებრივი და ხელოვნური ბიოციდები, მათ შორის იონური არხები გრამიციდინი და ამფოტერიცინი (ფუნგიციდ).

არაორგანული გახსნილი იონები არის მთლიანი გახსნილი მყარი ნივთიერებების კომპონენტი, წყლის ხარისხის ფართოდ ცნობილი მაჩვენებელი.

იონური კამერის სქემა, რომელიც აჩვენებს იონების დრიფტს. ელექტრონები უფრო სწრაფად მოძრაობენ, ვიდრე დადებითი იონები მათი გაცილებით მცირე მასის გამო.

გაზზე გამოსხივების მაიონებელი ეფექტი ფართოდ გამოიყენება ისეთი გამოსხივების გამოსავლენად, როგორიცაა ალფა, ბეტა, გამა და რენტგენის სხივები. ორიგინალური იონიზაციის მოვლენა ამ ინსტრუმენტებში იწვევს „იონური წყვილის“ წარმოქმნას; დადებითი იონი და თავისუფალი ელექტრონი, აირის მოლეკულებზე გამოსხივების იონების ზემოქმედებით. იონიზაციის კამერა ამ დეტექტორებიდან ყველაზე მარტივია და აგროვებს ყველა მუხტს, რომელიც წარმოიქმნება გაზში პირდაპირი იონიზაციის შედეგად, ელექტრული ველის გამოყენებით.

გეიგერ-მიულერის მილი და პროპორციული მრიცხველი იყენებენ ფენომენს, რომელიც ცნობილია როგორც თაუნსენდის ზვავი, რათა გაამრავლონ საწყისი მაიონებელი მოვლენის ეფექტი კასკადის ეფექტის საშუალებით, რომლის დროსაც თავისუფალ ელექტრონებს ეძლევა საკმარისი ენერგია ელექტრული ველით შემდგომი ელექტრონების გასათავისუფლებლად. იონის ზემოქმედება.

ზვავის ეფექტი ორ ელექტროდს შორის. თავდაპირველი იონიზაციის მოვლენა ათავისუფლებს ერთ ელექტრონს, ხოლო ყოველი შემდგომი შეჯახება ათავისუფლებს დამატებით ელექტრონს, ასე რომ, თითოეული შეჯახებიდან გამოდის ორი ელექტრონი: მაიონებელი ელექტრონი და გამოთავისუფლებული ელექტრონი.

იონის ქიმიური ფორმულის დაწერისას, მისი წმინდა მუხტი იწერება ზემოწერით მოლეკულის/ატომის ქიმიური სტრუქტურის შემდეგ. წმინდა მუხტი იწერება ნიშანამდე სიდიდით; ანუ ორმაგად დამუხტული კატიონი +2-ის ნაცვლად მიეთითება 2+. თუმცა, მუხტის სიდიდე გამოტოვებულია ცალკე დამუხტული მოლეკულების/ატომებისთვის; მაგალითად, ნატრიუმის კატიონი მითითებულია როგორც Na+ და არა Na1+.

მრავალჯერადი მუხტის მქონე მოლეკულის/ატომის ჩვენების ალტერნატიული (და მისაღები) გზაა ნიშნების მრავალჯერ ამოღება, ეს ხშირად ჩანს გარდამავალი ლითონების შემთხვევაში. ქიმიკოსები ხანდახან შემოხაზავენ ნიშანს; ეს არის მხოლოდ ორნამენტული და არ ცვლის ქიმიურ მნიშვნელობას. სურათზე ნაჩვენები Fe2+, Fe++ და Fe⊕⊕ სამივე გამოსახულება ექვივალენტურია.

რკინის ატომის (Fe) ეკვივალენტური აღნიშვნები, რომელმაც დაკარგა ორი ელექტრონი, მოიხსენიება როგორც შავი.

მონოატომური იონები ზოგჯერ ასევე აღინიშნება რომაული ციფრებით, განსაკუთრებით სპექტროსკოპიაში; მაგალითად, ზემოთ ნანახი Fe2+ (დადებითად ორმაგად დამუხტული) მაგალითი მოხსენიებულია, როგორც Fe(III), FeIII ან Fe III (Fe I ნეიტრალური Fe ატომისთვის, Fe II ცალკე იონიზირებული Fe იონისთვის). რომაული რიცხვი აღნიშნავს ელემენტის ფორმალურ ჟანგვის მდგომარეობას, ხოლო ზედა ინდო-არაბული რიცხვები აღნიშნავს წმინდა მუხტს. მაშასადამე, ეს ორი აღნიშვნა ცვალებადია ერთატომური იონებისთვის, მაგრამ რომაული ციფრები არ შეიძლება გამოყენებულ იქნას პოლიატომურ იონებზე. თუმცა, შესაძლებელია ცალკეული ლითონის ცენტრის აღნიშვნების შერევა პოლიატომურ კომპლექსთან, როგორც ეს ნაჩვენებია ურანილის იონის მაგალითზე.

ქვეკლასები

თუ იონი შეიცავს დაუწყვილებელ ელექტრონებს, მას რადიკალური იონი ეწოდება. ისევე, როგორც დაუმუხტი რადიკალები, რადიკალური იონები ძალიან რეაქტიულია. ჟანგბადის შემცველი პოლიატომური იონები, როგორიცაა კარბონატი და სულფატი, ეწოდება ოქსიანიონებს. მოლეკულურ იონებს, რომლებიც შეიცავს მინიმუმ ერთ ნახშირბადის წყალბადის კავშირს, ორგანულ იონებს უწოდებენ. თუ ორგანულ იონში მუხტი ფორმალურად არის ორიენტირებული ნახშირბადზე, მას ეწოდება კარბოკატიონი (თუ დადებითად დამუხტულია) ან კარბანიონი (თუ უარყოფითად დამუხტულია).

შერეული რომაული ციფრები და მუხტის აღნიშვნები ურანილის იონისთვის. ლითონის ჟანგვის მდგომარეობა ნაჩვენებია რომაული ციფრებით, ხოლო მთელი კომპლექსის მუხტი ნაჩვენებია კუთხის სიმბოლოთი წმინდა მუხტის სიდიდესა და ნიშანთან ერთად.

მონოტომიური იონების წარმოქმნა

მონოტომიური იონები წარმოიქმნება ატომის ვალენტურ გარსში (ყველაზე გარე ელექტრონული გარსი) ელექტრონების მომატებით ან დაკარგვით. ატომის შიდა გარსები ივსება ელექტრონებით, რომლებიც მჭიდროდ არიან მიბმული დადებითად დამუხტულ ატომურ ბირთვთან და ამიტომ არ მონაწილეობენ ამ სახის ქიმიურ ურთიერთქმედებაში. ნეიტრალური ატომიდან ან მოლეკულიდან ელექტრონების მიღების ან დაკარგვის პროცესს იონიზაცია ეწოდება.

ატომების იონიზაცია შესაძლებელია გამოსხივებით დაბომბვით, მაგრამ იონიზაციის უფრო ჩვეულებრივი პროცესი ქიმიაში არის ელექტრონების გადაცემა ატომებსა და მოლეკულებს შორის. ეს გადაცემა ჩვეულებრივ განპირობებულია სტაბილური ("დახურული გარსი") ელექტრონული კონფიგურაციების მიღებით. ატომები მიიღებენ ან დაკარგავენ ელექტრონებს იმისდა მიხედვით, თუ რომელ მოქმედებას სჭირდება ყველაზე ნაკლები ენერგია.

მაგალითად, ნატრიუმის ატომს, Na, აქვს ერთი ელექტრონი მის ვალენტურ გარსში, რომელიც გარშემორტყმულია 2 სტაბილური, შევსებული 2 და 8 ელექტრონის შიდა გარსით. ვინაიდან ეს შევსებული გარსები ძალიან სტაბილურია, ნატრიუმის ატომი კარგავს დამატებით ელექტრონს და აღწევს ამ სტაბილურ კონფიგურაციას და ხდება ნატრიუმის კატიონი ამ პროცესში.

მეორეს მხრივ, ქლორის ატომს, Cl, აქვს 7 ელექტრონი თავის ვალენტურ გარსში, რაც ერთით აკლდება სტაბილურ, სავსე გარსს 8 ელექტრონით. ამრიგად, ქლორის ატომი მიდრეკილია მოიპოვოს დამატებითი ელექტრონი და მიაღწიოს სტაბილურ 8-ელექტრონულ კონფიგურაციას, რაც ამ პროცესში ხდება ქლორიდის ანიონი:

ეს მამოძრავებელი ძალა არის ის, რაც იწვევს ნატრიუმის და ქლორის ქიმიურ რეაქციას, სადაც "დამატებითი" ელექტრონი გადადის ნატრიუმიდან ქლორში, წარმოქმნის ნატრიუმის კატიონებს და ქლორიდულ ანიონებს. საპირისპირო დამუხტულობით, ეს კათიონები და ანიონები ქმნიან იონურ კავშირებს და აერთიანებენ ნატრიუმის ქლორიდს, NaCl-ს, რომელიც უფრო ხშირად ცნობილია როგორც სუფრის მარილი.

პოლიატომური და მოლეკულური იონების წარმოქმნა

ნიტრატის იონის ელექტროსტატიკური პოტენციალის რუკა (2NO

−

3). 3-განზომილებიანი გარსი წარმოადგენს ერთ თვითნებურ იზოპოტენციალს.

პოლიატომური და მოლეკულური იონები ხშირად წარმოიქმნება ისეთი ელემენტარული იონების მოპოვებით ან დაკარგვით, როგორიცაა პროტონი, H+, ნეიტრალურ მოლეკულებში. მაგალითად, როდესაც ამიაკი, NH3, იღებს პროტონს, H+ - პროცესს, რომელსაც პროტონაცია ეწოდება - ის ქმნის ამონიუმის იონს, NH

+

4

. ამიაკსა და ამონიუმს აქვთ ელექტრონების იგივე რაოდენობა არსებითად ერთსა და იმავე ელექტრონულ კონფიგურაციაში, მაგრამ ამონიუმს აქვს დამატებითი პროტონი, რომელიც აძლევს მას წმინდა დადებით მუხტს.

ამიაკს ასევე შეუძლია დაკარგოს ელექტრონი დადებითი მუხტის მოსაპოვებლად, რაც ქმნის იონს NH

+

3

. თუმცა, ეს იონი არასტაბილურია, რადგან მას აქვს არასრული ვალენტური გარსი აზოტის ატომის გარშემო, რაც მას ძალიან რეაქტიულ რადიკალურ იონად აქცევს.

რადიკალური იონების არასტაბილურობის გამო, პოლიატომური და მოლეკულური იონები ჩვეულებრივ წარმოიქმნება ელემენტარული იონების მოპოვებით ან დაკარგვით, როგორიცაა H+, და არა ელექტრონების მოპოვებით ან დაკარგვით. ეს საშუალებას აძლევს მოლეკულას შეინარჩუნოს თავისი სტაბილური ელექტრონული კონფიგურაცია ელექტრული მუხტის შეძენისას.

იხ. ვიდეო - Cations and Anions Explained

იონიზაციის პოტენციალი

მთავარი სტატია: იონიზაციის პოტენციალი

ენერგიას, რომელიც საჭიროა ელექტრონის ყველაზე დაბალ ენერგეტიკულ მდგომარეობაში მყოფი ატომისგან ან გაზის მოლეკულისგან, რომელსაც ნაკლები ელექტრული მუხტი აქვს, იონიზაციის პოტენციალი ან იონიზაციის ენერგია ეწოდება. ატომის n-ე იონიზაციის ენერგია არის ენერგია, რომელიც საჭიროა მისი n-ე ელექტრონის გამოყოფისთვის მას შემდეგ, რაც პირველი n − 1 ელექტრონი უკვე დაშორებულია.

ყოველი თანმიმდევრული იონიზაციის ენერგია საგრძნობლად აღემატება წინას. განსაკუთრებით დიდი ზრდა ხდება მას შემდეგ, რაც ატომური ორბიტალების რომელიმე მოცემული ბლოკი ამოიწურება ელექტრონებიდან. ამ მიზეზით, იონები წარმოიქმნება ისე, რომ ისინი ტოვებენ ორბიტალურ ბლოკებს. მაგალითად, ნატრიუმს აქვს ერთი ვალენტური ელექტრონი მის გარე გარსში, ამიტომ იონიზებული ფორმით ის ჩვეულებრივ გვხვდება ერთი დაკარგული ელექტრონით, როგორც Na+. პერიოდული ცხრილის მეორე მხარეს ქლორს აქვს შვიდი ვალენტური ელექტრონი, ამიტომ იონიზებული ფორმით ის ჩვეულებრივ გვხვდება ერთი მოპოვებული ელექტრონით, როგორც Cl−. ცეზიუმს აქვს ყველა ელემენტიდან ყველაზე დაბალი გაზომილი იონიზაციის ენერგია, ხოლო ჰელიუმს აქვს უდიდესი.[18] ზოგადად, ლითონების იონიზაციის ენერგია გაცილებით დაბალია, ვიდრე არამეტალების იონიზაციის ენერგია, რის გამოც, ზოგადად, ლითონები დაკარგავენ ელექტრონებს დადებითად დამუხტული იონების შესაქმნელად, ხოლო არამეტალები მიიღებენ ელექტრონებს უარყოფითად დამუხტული იონების შესაქმნელად.

იონური კავშირი

მთავარი სტატია: იონური ბმა

იონური კავშირი არის ერთგვარი ქიმიური კავშირი, რომელიც წარმოიქმნება საპირისპიროდ დამუხტული იონების ურთიერთმიზიდულობის შედეგად. მსგავსი მუხტის იონები ერთმანეთს მოგერიებენ, საპირისპირო მუხტის იონები კი იზიდავენ ერთმანეთს. მაშასადამე, იონები, როგორც წესი, დამოუკიდებლად არ არსებობენ, მაგრამ საპირისპირო მუხტის იონებს უერთდებიან კრისტალური გისოსის წარმოქმნით. მიღებულ ნაერთს იონურ ნაერთს უწოდებენ და ამბობენ, რომ ინარჩუნებს იონურ შეკავშირებას. იონურ ნაერთებში წარმოიქმნება დამახასიათებელი მანძილი იონურ მეზობლებს შორის, საიდანაც შეიძლება იყოს ცალკეული იონების სივრცითი გაფართოება და იონური რადიუსი.

იონური კავშირის ყველაზე გავრცელებული ტიპი გვხვდება ლითონებისა და არამეტალების ნაერთებში (გარდა კეთილშობილი აირებისა, რომლებიც იშვიათად ქმნიან ქიმიურ ნაერთებს). ლითონებს ახასიათებთ ელექტრონების მცირე რაოდენობა, რომლებიც აღემატება სტაბილურ, დახურულ გარსიან ელექტრონულ კონფიგურაციას. როგორც ასეთი, მათ აქვთ ტენდენცია დაკარგონ ეს დამატებითი ელექტრონები სტაბილური კონფიგურაციის მისაღწევად. ეს თვისება ცნობილია როგორც ელექტროპოზიტიურობა. მეორეს მხრივ, არალითონებს ახასიათებთ ელექტრონული კონფიგურაციის მქონე სტაბილური კონფიგურაციის რამდენიმე ელექტრონი. როგორც ასეთი, მათ აქვთ ტენდენცია მოიპოვონ მეტი ელექტრონები სტაბილური კონფიგურაციის მისაღწევად. ეს ტენდენცია ცნობილია როგორც ელექტრონეგატიურობა. როდესაც უაღრესად ელექტროდადებითი ლითონი შერწყმულია უაღრესად ელექტროუარყოფით არამეტალთან, ლითონის ატომებიდან დამატებითი ელექტრონები გადაეცემა ელექტრონების დეფიციტს არამეტალის ატომებში. ამ რეაქციაში წარმოიქმნება ლითონის კათიონები და არალითონური ანიონები, რომლებიც ერთმანეთს იზიდავს მარილის წარმოქმნით

Common cations Common name Formula Historic name Monatomic cations Aluminium Al3+ Barium Ba2+ Beryllium Be2+ Calcium Ca2+ Chromium(III) Cr3+ Copper(I) Cu+ cuprous Copper(II) Cu2+ cupric Gold(I) Au+ aurous Gold(III) Au3+ auric Hydron H+ Iron(II) Fe2+ ferrous Iron(III) Fe3+ ferric Lead(II) Pb2+ plumbous Lead(IV) Pb4+ plumbic Lithium Li+ Magnesium Mg2+ Manganese(II) Mn2+ manganous Manganese(III) Mn3+ manganic Manganese(IV) Mn4+ Mercury(II) Hg2+ mercuric Potassium K+ kalic Silver Ag+ argentous Sodium Na+ natric Strontium Sr2+ Tin(II) Sn2+ stannous Tin(IV) Sn4+ stannic Zinc Zn2+ Polyatomic cations Ammonium NH+4 Hydronium H3O+ Mercury(I) Hg2+2 mercurous

Common anions Formal name Formula Alt. name Monatomic anions Bromide Br− Carbide C− Chloride Cl− Fluoride F− Hydride H− Iodide I− Nitride N3− Phosphide P3− Oxide O2− Sulfide S2− Selenide Se2− Polyatomic anions Azide N−3 Peroxide O2−2 Triodide I−3 Oxoanions (Polyatomic ions) Carbonate CO2−3 Chlorate ClO−3 Chromate CrO2−4 Dichromate Cr2O2−7 Dihydrogen phosphate H2PO−4 Hydrogen carbonate HCO−3 bicarbonate Hydrogen sulfate HSO−4 bisulfate Hydrogen sulfite HSO−3 bisulfite Hydroxide OH− Hypochlorite ClO− Monohydrogen phosphate HPO2−4 Nitrate NO−3 Nitrite NO−2 Perchlorate ClO−4 Permanganate MnO−4 Peroxide O2−2 Phosphate PO3−4 Sulfate SO2−4 Sulfite SO2−3 Superoxide O−2 Thiosulfate S2O2−3 Silicate SiO4−4 Metasilicate SiO2−3 Aluminium silicate AlSiO−4 Anions from organic acids Acetate CH3COO− ethanoate Formate HCOO− methanoate Oxalate C2O2−4 ethanedioate Cyanide CN−

ტონზილიტი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                            ტონზილიტი

                                                      ნუშურები ტონზილიტის დროს- წარმოთქმა -ტონზილიტი

                                    დარგი family medicine, infectious diseases, ოტორინოლარინგოლოგია 

ტონზილიტი (< ლათ. tonsillae — ნუშურები) — სასის ნუშურების ანთება. შეიძლება იყოს მწვავე (ანგინა) და ქრონიკული. ქრონიკული ტონზილიტი ჩვეულებრივ ვითარდება ანგინის ან სხვა ისეთი ინფექციური დაავადების (ქუნთრუშა, წითელა, დიფთერიია) გადატანის შემდეგ, რომელსაც დაერთვის ხახის ლორწოვანი გარსის ანთება. შეიძლება განვითარდეს თავისთავადაც. დიდი მნიშვნელობა აქვს მიკრობულ (სტრეპტოკოკი, ადენოვირუსი) ალერგიას. ქრონიკულ ტონზილიტს ახასიეთებს ლორწოვანი გარსის დაწყლულება, სასის ნუშურების სისქეში ჩირქგროვების გაჩენა, შემაერთებელი ქსოვილის ჭარბი ზრდა. განარჩევენ ტონზილიტის უბრალო ფორმას, რომლის დროსაც აღინიშნება მხოლოდ ადგილობრივი სიმპტომებ (ყელის ტკივილი და სხვ.), და ტოქსიკურ-ალერგიულ ფორმას, როდესაც ტკივილს დაერთვის ზოგადი მოვლენებიც (კისრის ლიმფადენიტი, ტემპერატურის მომატება, ცვლილებები გულის მხრივ და სხვ.). ქრონიკული ტონზილიტი ხელს უწყობს რევმატიზმის, ნეფრიტის, თირეოტოქსიკოზის გაჩენას ან გამწვავებას

ილუსტრაცია, რომელიც ადარებს ტონზილიტის ნორმალურ ანატომიას და ტონზილიტს

.

მკურნალობა

უბრალო ქრონიკული ტონზილიტის დროს მკურნალობენ ანტიმიკრობული საშუალებებით, ნუშურების ლაკუნების გამორეცხვით, ფიზიოთერაპიით. ტოქსიკურ-ალერგიულ ფორმის დროს საჭიროა ტონზილექტომია (ნუშურების ამოკვეთა).ტკივილისა და სიცხის დამწევი მედიკამენტები, როგორიცაა პარაცეტამოლი (აცეტამინოფენი) და იბუპროფენი

თბილი მარილიანი წყლის სარწყავი, პასტილები, თაფლი ან თბილი სითხეები

არ არსებობს ანტივირუსული სამედიცინო მკურნალობა ვირუსულად გამოწვეული ტონზილიტის დროს.

ანტიბიოტიკები

თუ ტონზილიტი გამოწვეულია A ჯგუფის სტრეპტოკოკით, მაშინ ანტიბიოტიკები სასარგებლოა, პენიცილინი ან ამოქსიცილინი პირველადი არჩევანია. ცეფალოსპორინები და მაკროლიდები განიხილება პენიცილინის კარგ ალტერნატივად მწვავე მოვლის პირობებში. მაკროლიდი, როგორიცაა აზითრომიცინი ან ერითრომიცინი, გამოიყენება პენიცილინის მიმართ ალერგიული ადამიანებისთვის. თუ პენიცილინის თერაპია წარუმატებელი აღმოჩნდა, ბაქტერიული ტონზილიტი შეიძლება უპასუხოს ეფექტურ მკურნალობას ბეტა-ლაქტამაზას გამომწვევი ბაქტერიების წინააღმდეგ, როგორიცაა კლინდამიცინი ან ამოქსიცილინ-კლავულანატი. არ არის მნიშვნელოვანი განსხვავება სხვადასხვა ჯგუფის ანტიბიოტიკების ეფექტურობაში ტონზილიტის სამკურნალოდ. ინტრავენური ანტიბიოტიკები შეიძლება იყოს მათთვის, ვინც ჰოსპიტალიზირებულია გადაყლაპვის უუნარობით და აღენიშნება გართულებები. ანტიბიოტიკოთერაპია ჩვეულებრივ მიიღება შვიდიდან ათ დღემდე.

ტკივილგამაყუჩებელი წამალი

პარაცეტამოლი და არასტეროიდული ანთების საწინააღმდეგო საშუალებები (არასტეროიდული ანთების საწინააღმდეგო საშუალებები) შეიძლება გამოყენებულ იქნას ყელის ტკივილის სამკურნალოდ ბავშვებში და მოზრდილებში. კოდეინს ერიდებიან 12 წლამდე ასაკის ბავშვებში ყელის ტკივილის სამკურნალოდ ან ტონზილექტომიის შემდეგ. არასტეროიდული ანთების საწინააღმდეგო საშუალებები (როგორიცაა იბუპროფენი) და ოპიოიდები (როგორიცაა კოდეინი და ტრამადოლი) თანაბრად ეფექტურია ტკივილის შესამსუბუქებლად, თუმცა სიფრთხილის ზომები უნდა იქნას მიღებული ამ ტკივილგამაყუჩებლების მიმართ. არასტეროიდულ ანთების საწინააღმდეგო საშუალებებს შეუძლიათ გამოიწვიონ პეპტიური წყლულოვანი დაავადება და თირკმელების დაზიანება. პირის ღრუს საანესთეზიო საშუალება ასევე შეიძლება გამოყენებულ იქნას სიმპტომების შესამსუბუქებლად.

კორტიკოსტეროიდები

კორტიკოსტეროიდები ამცირებენ ტონზილიტის ტკივილს და აუმჯობესებენ სიმპტომებს 24-დან 48 საათამდე. პერორალური კორტიკოსტეროიდები რეკომენდებულია, გარდა იმ შემთხვევისა, როდესაც ადამიანს არ შეუძლია მედიკამენტების გადაყლაპვა.

ქირურგია

მთავარი სტატია: ტონზილექტომია

როდესაც ტონზილიტი ხშირად მეორდება, ხშირად თვითნებურად განისაზღვრება, როგორც ტონზილიტის სულ მცირე ხუთი ეპიზოდი წელიწადში,  ან როდესაც პალატინის ნუშისებრი ჯირკვლები იმდენად შეშუპებულია, რომ ყლაპვა რთული და მტკივნეულია, ტონზილექტომია შეიძლება ჩატარდეს ტონზილების ქირურგიული მოცილებისთვის. ხშირი ტონზილიტის მქონე მოზრდილებში ტონზილექტომიის რანდომიზებული კონტროლირებადი ცდა სამედიცინო მკურნალობის წინააღმდეგ (ანტიბიოტიკები და ტკივილგამაყუჩებლები) აჩვენა, რომ ტონზილექტომია უფრო ეფექტური და ეკონომიური იყო. ამან გამოიწვია ნაკლები დღე ყელის ტკივილით.

ტონზილიტის განმეორებითი შემთხვევებისთვის ბავშვებს მხოლოდ მცირე სარგებელი ჰქონდათ ტონზილექტომიით.

პროგნოზი

1940-იან წლებში პენიცილინის გამოჩენის შემდეგ, სტრეპტოკოკული ტონზილიტის მკურნალობის მთავარი საზრუნავი იყო რევმატიული ცხელების პროფილაქტიკა და მისი ძირითადი გავლენა ნერვულ სისტემასა და გულზე.

გართულებები იშვიათად შეიძლება მოიცავდეს დეჰიდრატაციას და თირკმელების უკმარისობას ყლაპვის გაძნელების გამო, სასუნთქი გზების ჩაკეტვა ანთების გამო და ფარინგიტი ინფექციის გავრცელების გამო.

აბსცესი შეიძლება განვითარდეს ტონზილის გვერდით ინფექციის დროს, როგორც წესი, ტონზილიტის დაწყებიდან რამდენიმე დღის შემდეგ.

იშვიათად, ინფექცია შეიძლება გავრცელდეს ნუშის ფარგლებს გარეთ, რაც გამოიწვევს შიდა საუღლე ვენის ანთებას და ინფექციას, რაც იწვევს გავრცელებულ ინფექციურ თრომბოფლებიტს (ლემიერის სინდრომი).

სტრეპტოკოკული ყელის დროს შეიძლება მოხდეს ისეთი დაავადებები, როგორიცაა პოსტ სტრეპტოკოკური გლომერულონეფრიტი  ეს გართულებები ძალზე იშვიათია განვითარებულ ქვეყნებში, მაგრამ რჩება მნიშვნელოვან პრობლემად ღარიბ ქვეყნებში.

ეპიდემიოლოგია

ტონზილიტი ხდება მთელ მსოფლიოში, რასობრივი და ეთნიკური განსხვავებების გარეშე. ბავშვების უმეტესობას ბავშვობაში ერთხელ მაინც აქვს ტონზილიტი,  თუმცა ის იშვიათად ხდება ორ წლამდე. ის უმეტესად ოთხიდან ხუთ წლამდე ჩნდება; ბაქტერიული ინფექციები, როგორც წესი, უფრო გვიან ასაკში ხდება.

საზოგადოება და კულტურა

ტონზილიტი აღწერილია ძველ ბერძნულ ჰიპოკრატეს კორპუსში.

მორეციდივე ტონზილიტს შეუძლია ხელი შეუშალოს ვოკალურ ფუნქციას და შესრულების უნარს იმ ადამიანებს შორის, რომლებიც პროფესიონალურად იყენებენ ხმას.

იხ. ვიდეო - ტონზილიტი და მისი საფრთხეები

ტონზილიტის მკრნალობსას და პროფილაქტიკის მიზნით, შეიძლება ხახლური მეთოდებიც გამოიყენონ

დაქუცმაცებულ 4-5 კბილ ნიორს დამტეთ 2 1|კ გამხმარი დაქუცმაცებული სალბი, დაასხით 1ლ მდუღარე წყალი 15წთ გააჩერეთ წყლის ორთქლზე, გააციეთ 45წთ. გაწურეთ მიიღეთ 0.25 ჭიქა დღეში 3-4-ჯერ დღეში და ყელში გამოივლეთ 30წთ-ში ერთხელ

 თითზე დახვეული დოლბანდით წაისვით გლანდზე ცოტა ანადუღარწლალგარეული ნივრის წვენი, შემდეგ კი დანდგელის  ნაყენი.

ახალგაგამოწურული ჭარხლის 1 ჭ. წვენს დაამატეთ 1ჩ|კ ძმარი გააჩერეთ ცოტა ხანს, გაწურეთ და გამოივლეთ პირის ღრუში 

დღეში ერთხელ უზმოზე მიიღეთ 1 ჩ/კ ალოეს წვენი (მცენარე უნდა იყოს 2 წ მაინც) მკურნალობის კურსია 10 დღ შესვენეთ 1 თვე და საჭიროების შემთვვეაში გაიმორეთ.

ალოეს წვენისა და თაფლის (1:3) ნარევი ყოველ დღე უზმოზე წაისვით გლანდებზე ორი კვირის განმავლობაში

3-5ც მიხაკს  დაასხით 2 წილი ცაცხვის და 3 წილი გვირილის ყვავილი დაასხით 1 ჩ/ჭ მდუღარე წყალი გააჩერეთ 5 წთ დაბალ ცეცხლზე გააგრილეთ 1 სთ გაწურეთ გამოივლეთ ყელში ნაყენი შეიძლება თაფლი დაამატეთ.

ელექტროდული პოტენციალი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

      ელექტროდული პოტენციალი

სამ ელექტროდიანი სისტემა

ელექტროდული პოტენციალი — ელექტროსტატიკური პოტენციალების სხვაობაა ელექტროდსა და მასთან კონტაქტში არსებული ელექტროლიტს შორის (ყველაზე ხშირად ლითონსა და ელექტროლიტის ხსნარს შორის).

ელექტროდული პოტენციალის წარმოქმნა განპირობებულია დამუხტული ნაწილაების გადატანით ფაზების გაყოფის საზღვარზე, სპეციფიკური იონების ადსორბციით, ხოლო პოლარული მოლეკულების არსებობის შემთხვევაში (მათ შორის გამხსნელის მოლეკულები) — მათი ორიენტაციული ადსორბციით. ელექტროდული პოტენციალის სიდიდე გაუწონასწორებულ მდგომარეობაში დამოკიდებულია როგორც კონტატირებული ფაზების შემადგენლობაზე და მათ ბუნებაზე, ისე ელექტროდული რეაქციის კინეტიკურ კანონზომიერებაზე ფაზების გაყოფის საზღვარზე.

ელექტრული პოტენციალი ორი საპირისპიროდ დამუხტული გამტარ სფეროს გარშემო. იასამნისფერი წარმოადგენს უმაღლეს პოტენციალს, ყვითელი ნულს და ციანი ყველაზე დაბალ პოტენციალს. ელექტრული ველის ხაზები ნაჩვენებია თითოეული სფეროს ზედაპირზე პერპენდიკულარულად გასვლისას.

პოტენციალების ნახტომის გაწონასწორებული მნიშვნელობა ფაზების გაყოფის საზღვარზე ელექტროდი/ხსნარი განისაზღვრება მარტოოდენ ელექტროდული რეაქციების თავისებურებებით და არაა დამოკიდებული ელექტროდის ბუნებაზე და მასზე ზედაპირულ-აქტიური ნივთიერების ადსორბციაზე. ამ აბსოლუტური პოტენციალების სხვაობის გაზომვა წერტილებს შორის, რომლებიც ორ სხვადასხვა ფაზაში არიან, შეუძლებელია როგორც ექსპერიმენტალურად ისე შეუძლებელია მისი თეორიულად გამოთვლაც.

პოტენციალების გაზომვა

პრაქტიკული მნიშვნელობა აქვს ფარდობით ელექტროდულ პოტენციალებს, ჩვეულებრივ მას უწოდებენ ელექტროდული პოტენციალები, რომელიც წარმოადგენს ელექტროდული პოტენციალების სხვაობას განხილულ ელექტროდსა და შედარების ელექტროდს შორის - ყველაზე ხშირად ნორმალური წყალბადის ელექტროდი, რომლის ელექტროდული პოტენციალი პირობითად მიიღება ნულის ტოლი (წყლის სისტემებისათვის).

ომის შემადგენელის აღმოფხვრის ხერხები გაზომვისას

• კომპენსაციური სქემა
• სამელექტროდული სქემა
• იხ. ვიდეო - Электрическое поле/Напряженность и потенциал поля/Разность потенциалов/Работа поляЭлектрическое поле представляет собой невидимую материю, которую нельзя почувствовать или ощутить. Но ее можно обнаружить с помощью пробного заряда, помещенного в данную точку ее поля. С помощью пробного заряда можно вычислить величину напряженности поля и оценить ее потенциал в любой точке пространства этого поля. Именно эти характеристики электрического поля и объясняются в данном видеоролике. - ელექტრული ველი/ველის სიძლიერე და პოტენციური/პოტენციალური სხვაობა/საველე სამუშაო ელექტრული ველი არის უხილავი მატერია, რომლის შეგრძნება ან შეგრძნება შეუძლებელია. მაგრამ მისი აღმოჩენა შესაძლებელია მისი ველის მოცემულ წერტილში განთავსებული სატესტო მუხტის გამოყენებით. სატესტო მუხტის გამოყენებით შეგიძლიათ გამოთვალოთ ველის სიძლიერის სიდიდე და შეაფასოთ მისი პოტენციალი ამ ველის სივრცის ნებისმიერ წერტილში. ელექტრული ველის ეს მახასიათებლებია ახსნილი ამ ვიდეოში.

გალვანის პოტენციალი ელექტროქიმიური პოტენციალის წინააღმდეგ

ძირითადი სტატიები: გალვანის პოტენციალი, ელექტროქიმიური პოტენციალი და ფერმის დონე

ლითონების შიგნით (და სხვა მყარი და სითხეები) ელექტრონის ენერგიაზე გავლენას ახდენს არა მხოლოდ ელექტრული პოტენციალი, არამედ ის სპეციფიკური ატომური გარემო, რომელშიც ის იმყოფება. როდესაც ვოლტმეტრი უკავშირდება ორ სხვადასხვა ტიპის ლითონს, ის ზომავს. პოტენციური განსხვავება შესწორებულია სხვადასხვა ატომური გარემოსთვის. ვოლტმეტრით გაზომილ რაოდენობას ელექტროქიმიური პოტენციალი ან ფერმის დონე ეწოდება, ხოლო სუფთა დაურეგულირებელ ელექტრულ პოტენციალს, V, ზოგჯერ უწოდებენ გალვანის პოტენციალს, ϕ. ტერმინები "ძაბვა" და "ელექტრული პოტენციალი" ცოტა ბუნდოვანია, მაგრამ შეიძლება რომელიმე მათგანს სხვადასხვა კონტექსტში მივმართოთ.

იხ. ვიდეო - What is an Electric Potential ?

ბიოლოკაცია

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                         ბიოლოკაცია

ღამურის მიერ გამოსხივებული ულტრაბგერითი სიგნალების და ახლომდებარე ობიექტის ექოს გამოსახვა

ექოლოკაცია, რომელსაც ასევე უწოდებენ ბიო სონარს, არის ბიოლოგიურად აქტიური სონარი, რომელსაც იყენებენ ცხოველთა რამდენიმე ჯგუფი, როგორც ჰაერში, ასევე წყალქვეშ. ექოლოკაციური ცხოველები ასხივებენ ზარებს და უსმენენ იმ ზარების გამოძახილებს, რომლებიც ბრუნდებიან მათ მახლობლად მდებარე სხვადასხვა ობიექტებიდან. ისინი იყენებენ ამ გამოხმაურებას ობიექტების დასადგენად და იდენტიფიცირებისთვის. ექოლოკაცია გამოიყენება ნავიგაციისთვის, საკვების მოსაძებნად და ნადირობისთვის.

ექოლოკაციის ზარები შეიძლება იყოს სიხშირეზე მოდულირებული (FM, ცვალებადი სიმაღლით ზარის დროს) ან მუდმივი სიხშირე (CF). FM გთავაზობთ დიაპაზონის ზუსტ დისკრიმინაციას მტაცებლის ლოკალიზაციისთვის, შემცირებული ოპერაციული დიაპაზონის ფასად. CF საშუალებას იძლევა, როგორც მტაცებლის სიჩქარე, ასევე მისი მოძრაობა გამოვლინდეს დოპლერის ეფექტის საშუალებით. FM შეიძლება იყოს საუკეთესო მჭიდრო, არეულ გარემოში, ხოლო CF შეიძლება იყოს უკეთესი ღია გარემოში ან ნადირობის დროს.

ექოლოკაციურ ცხოველებს მიეკუთვნება ძუძუმწოვრები, განსაკუთრებით ოდონტოცეტები (კბილიანი ვეშაპები) და ზოგიერთი ღამურის სახეობა და, უფრო მარტივი ფორმების გამოყენებით, სხვა ჯგუფების სახეობები, როგორიცაა შრიფტები. რამდენიმე სახეობის ფრინველი ორ გამოქვაბულში მცხოვრებ ფრინველთა ჯგუფში ექოლოკირებულია, კერძოდ, გამოქვაბულის სვიფლეტები და ზეთის ფრინველი.

ზოგიერთი მტაცებელი ცხოველი, რომლებზეც ნადირობენ ექოლოკაციური ღამურები, იღებენ აქტიურ კონტრზომებს დაჭერის თავიდან ასაცილებლად. ეს მოიცავს მტაცებლების თავიდან აცილებას, თავდასხმის გადახრას და ულტრაბგერითი დაწკაპუნების გამოყენებას, რომლებმაც განავითარეს მრავალი ფუნქცია, მათ შორის აპოსემატიზმი, ქიმიურად დაცული სახეობების მიმიკა და ექოლოკაციის ჩახშობა.

ადრეული კვლევა

ტერმინი ექოლოკაცია შემოიღო 1944 წელს ამერიკელმა ზოოლოგმა დონალდ გრიფინმა, რომელმაც რობერტ გალამბოსთან ერთად პირველად აჩვენა ეს ფენომენი ღამურებში. როგორც გრიფინმა აღწერა თავის წიგნში,  მე-18 საუკუნის იტალიელმა მეცნიერმა ლაზარო სპალანზანმა, მთელი რიგი დახვეწილი ექსპერიმენტების საშუალებით, დაასკვნა, რომ როდესაც ღამურები ღამით დაფრინავენ, ისინი ხედვის გარდა რაღაც გრძნობას ეყრდნობიან, მაგრამ მან ვერ აღმოაჩინა, რომ მეორე გრძნობა იყო მოსმენა.[ შვეიცარიელმა ექიმმა და ბუნებისმეტყველმა ლუი ჟურინმა გაიმეორა სპალანზანის ექსპერიმენტები (ღამურის სხვადასხვა სახეობის გამოყენებით) და დაასკვნა, რომ როდესაც ღამურები ღამით ნადირობენ, ისინი ეყრდნობიან სმენას. 1908 წელს ვალტერ ლუი ჰანმა დაადასტურა სპალანზანისა და ჟურინის დასკვნები.

1912 წელს გამომგონებელმა ჰირამ მაქსიმმა დამოუკიდებლად შესთავაზა, რომ ღამურებმა გამოიყენეს ხმა ადამიანის სმენის დიაპაზონის ქვემოთ, რათა თავიდან აიცილონ დაბრკოლებები. 1920 წელს ინგლისელმა ფიზიოლოგმა ჰამილტონ ჰარტრიჯმა სწორად შესთავაზა, რომ ღამურები იყენებდნენ სიხშირეებს, რომლებიც აღემატება ადამიანის სმენის დიაპაზონს.

ექოლოკაცია ოდონტოცეტებში (კბილიან ვეშაპებში) სათანადოდ არ იყო აღწერილი გრიფინისა და გალამბოსის ნამუშევრებიდან ორი ათწლეულის შემდეგ, შევილისა და მაკბრაიდის მიერ 1956 წელს. თუმცა, 1953 წელს ჟაკ ივ კუსტომ თავის პირველ წიგნში „მდუმარე სამყარო“ თქვა, რომ ღორებს ჰქონდათ რაღაც სონარის მსგავსი, მათი ნავიგაციის შესაძლებლობებიდან გამომდინარე.

პრინციპები

ექოლოკაცია არის აქტიური სონარი, რომელიც იყენებს ცხოველის მიერ წარმოქმნილ ბგერებს. დიაპაზონი მიიღწევა დროის დაყოვნების გაზომვით ცხოველის ხმის გამოსხივებასა და გარემოდან დაბრუნებულ ნებისმიერ ექოს შორის. თითოეულ ყურში მიღებული ბგერის შედარებითი ინტენსივობა, ასევე ორ ყურთან ჩამოსვლას შორის დროის დაყოვნება გვაწვდის ინფორმაციას ჰორიზონტალური კუთხის (აზიმუტის) შესახებ, საიდანაც არეკლილი ბგერის ტალღები მოდის.

განსხვავებით ზოგიერთი ადამიანის მიერ შექმნილი სონარისგან, რომლებიც ეყრდნობიან ბევრ უკიდურესად ვიწრო სხივს და ბევრ მიმღებს სამიზნის ლოკალიზაციისთვის (მრავალსხივიანი სონარი), ცხოველთა ექოლოკაციას აქვს მხოლოდ ერთი გადამცემი და ორი მიმღები (ყურები) განლაგებული ერთმანეთისგან ოდნავ დაშორებული. ყურებში დაბრუნებული ექო მოდის სხვადასხვა დროს და სხვადასხვა ინტენსივობით, რაც დამოკიდებულია ექოს გამომწვევი ობიექტის პოზიციაზე. დროისა და ხმაურის განსხვავებებს ცხოველები იყენებენ მანძილისა და მიმართულების გასაგებად. ექოლოკაციით ღამურას ან სხვა ცხოველს შეუძლია თქვას არა მხოლოდ სად მიდის, არამედ რამდენად დიდია სხვა ცხოველი, როგორი ცხოველია და სხვა თვისებები.

აკუსტიკური მახასიათებლები

ექოლოკაციის ზარების მრავალფეროვნების აღწერა მოითხოვს ზარების სიხშირისა და დროითი მახასიათებლების შემოწმებას. ეს არის ამ ასპექტების ვარიაციები, რომლებიც წარმოქმნიან ექოლოკაციის ზარებს, რომლებიც შესაფერისია სხვადასხვა აკუსტიკური გარემოსთვის და ნადირობის ქცევებისთვის. ღამურების ზარები ყველაზე ინტენსიურად იქნა გამოკვლეული, მაგრამ პრინციპები ვრცელდება ყველა ექოლოკაციულ ზარზე.

ღამურის ზარის სიხშირეები მერყეობს 11 კჰც-დან 212 კჰც-მდე. მწერიჭამია აერო-ჰოკინგ ღამურები, რომლებიც ნადირს დევნიან ღია ცის ქვეშ, აქვთ ზარის სიხშირე 20 kHz-დან 60 kHz-მდე, რადგან ეს არის სიხშირე, რომელიც იძლევა საუკეთესო დიაპაზონს და გამოსახულების სიმახვილეს და მათ ნაკლებად თვალშისაცემი ხდის მწერებისთვის. თუმცა, დაბალი სიხშირეები ადაპტირებულია ზოგიერთი სახეობისთვის სხვადასხვა მტაცებელი და გარემო. Euderma maculatum, ღამურას სახეობა, რომელიც თითებით იკვებება, იყენებს განსაკუთრებით დაბალ სიხშირეს 12,7 კჰც, რომელიც არ ისმის თითებს.

ექოლოკაციის ზარები შეიძლება შედგებოდეს ორი განსხვავებული ტიპის სიხშირის სტრუქტურისგან: სიხშირის მოდულირებული (FM) სვიპები და მუდმივი სიხშირის (CF) ტონები. კონკრეტული ზარი შეიძლება შედგებოდეს ერთი, მეორე ან ორივე სტრუქტურისგან. FM Sweep არისფართოზოლოვანი სიგნალი - ანუ ის შეიცავს ქვევით გადაადგილებას სიხშირეების დიაპაზონში. CF ტონი არის ვიწროზოლიანი სიგნალი: ხმა რჩება მუდმივი ერთ სიხშირეზე მთელი მისი ხანგრძლივობის განმავლობაში.

ღამურებში ექოლოკაციის ზარები გაზომილია 60-დან 140 დეციბელამდე ინტენსივობით. ღამურის ზოგიერთ სახეობას შეუძლია შეცვალოს ზარის ინტენსივობა შუა ზარის დროს, ინტენსივობის დაქვეითება, როდესაც ისინი უახლოვდებიან ობიექტებს, რომლებიც ძლიერად ასახავს ხმას. ეს ხელს უშლის დაბრუნებულ ექოს ღამურის ყრუში. მაღალი ინტენსივობის გამოძახებები, როგორიცაა აერო-ჰოკინგ ღამურებიდან (133 dB) ადაპტირდება ღია ცის ქვეშ ნადირობისთვის. მათი მაღალი ინტენსივობის ზარები აუცილებელია გარემოს ზომიერი გამოვლენისთვისაც კი, რადგან ჰაერს აქვს ულტრაბგერის მაღალი შთანთქმა და რადგან მწერების ზომა მხოლოდ მცირე სამიზნეს იძლევა ხმის ასახვისთვის. გარდა ამისა, ეგრეთ წოდებულ „მჩურჩულ ღამურებს“ აქვთ ადაპტირებული დაბალი ამპლიტუდის ექოლოკაცია ისე, რომ მათი მტაცებელი, თითები, რომლებსაც შეუძლიათ ექოლოკაციის ზარის მოსმენა, ნაკლებად შეუძლიათ მოახლოებული ღამურის ამოცნობა და თავიდან აცილება.

ერთი ექოლოკაციური ზარი (ზარი არის ერთი უწყვეტი კვალი ხმის სპექტროგრამაზე და ზარების სერია, რომელიც მოიცავს თანმიმდევრობას ან უღელტეხილს) შეიძლება გაგრძელდეს 3-დან 50 მილიწამზე ნაკლები ხანგრძლივობით. პულსის ხანგრძლივობა დაახლოებით 3 მილიწამია FM ღამურებში, როგორიცაა Phyllostomidae და ზოგიერთი Vespertilionidae; 7-დან 16 მილიწამამდე კვაზიმუდმივი სიხშირის (QCF) ღამურებში, როგორიცაა სხვა Vespertilionidae, Emballonuridae და Molossidae; და 11 მილიწამამდე (Hipposideridae) და 52 მილიწამამდე (Rhinolophidae) CF ღამურებში. ხანგრძლივობა ასევე დამოკიდებულია მტაცებლის დაჭერის სტადიაზე, რომელშიც ღამურა ეწევა, ჩვეულებრივ მცირდება, როდესაც ღამურა იმყოფება მტაცებლის დაჭერის ბოლო ეტაპებზე - ეს საშუალებას აძლევს ღამურას უფრო სწრაფად დარეკოს ზარისა და ექოს გადაფარვის გარეშე. ხანგრძლივობის შემცირება ხდება იმის ხარჯზე, რომ ნაკლები საერთო ხმა ხელმისაწვდომი იყოს ობიექტების ასახვისთვის და ღამურის მოსმენისთვის.

დროის ინტერვალი შემდგომ ექოლოკაციის ზარებს (ან პულსებს) შორის განსაზღვრავს ღამურის აღქმის ორ ასპექტს. პირველ რიგში, ის ადგენს რამდენად სწრაფად ახლდება ღამურის სმენის სცენის ინფორმაცია. მაგალითად, ღამურები ზრდიან თავიანთი ზარების განმეორების სიხშირეს (ანუ ამცირებენ პულსის ინტერვალს), როდესაც ისინი სახლში შედიან სამიზნეზე. ეს საშუალებას აძლევს ღამურას მიიღოს ახალი ინფორმაცია სამიზნის ადგილმდებარეობის შესახებ უფრო სწრაფი ტემპით, როდესაც მას ეს ყველაზე მეტად სჭირდება. მეორეც, პულსის ინტერვალი განსაზღვრავს მაქსიმალურ დიაპაზონს, რომლითაც ღამურებს შეუძლიათ ობიექტების აღმოჩენა. ეს იმიტომ ხდება, რომ ღამურებს შეუძლიათ თვალყური ადევნონ ექოს მხოლოდ ერთი ზარის დროს; როგორც კი ისინი სხვა ზარს განახორციელებენ, ისინი წყვეტენ ადრე განხორციელებული ზარის ექოს მოსმენას. მაგალითად, პულსის ინტერვალი 100 ms (ტიპიური ღამურასთვის, რომელიც ეძებს მწერებს) საშუალებას აძლევს ხმას ჰაერში გადაადგილდეს დაახლოებით 34 მეტრით, ასე რომ ღამურას შეუძლია აღმოაჩინოს ობიექტები მხოლოდ 17 მეტრის მანძილზე (ხმა უნდა გაიაროს გარეთ და უკან) . პულსის ინტერვალით 5 ms (ტიპიურია ღამურასთვის დაჭერის მცდელობის ბოლო მომენტებში), ღამურას შეუძლია აღმოაჩინოს ობიექტები მხოლოდ 85 სმ-მდე დაშორებით. ამიტომ ღამურას მუდმივად უწევს არჩევანის გაკეთება ახალი ინფორმაციის სწრაფად განახლებასა და შორს მდებარე ობიექტების აღმოჩენას შორის

იხ. ვიდეო - How do dolphins use echolocation to navigate the deep seas? - Dolphins may just seem cute and friendly, but did you know that they also navigate and hunt in the deep dark seas? 

მთავარი უპირატესობა, რომელსაც ანიჭებს FM სიგნალი, არის სამიზნის უკიდურესად ზუსტი დიაპაზონის დისკრიმინაცია ან ლოკალიზაცია. ჯ.ა. სიმონსმა აჩვენა ეს ეფექტი ექსპერიმენტების სერიით, რომლებმაც აჩვენეს, თუ როგორ შეეძლოთ FM სიგნალების გამოყენებით ღამურები განასხვავებდნენ ორ ცალკეულ სამიზნეს, მაშინაც კი, როდესაც სამიზნეებს ერთმანეთისგან ნახევარი მილიმეტრზე ნაკლები დაშორება ჰქონდათ. ეს უნარი განპირობებულია სიგნალის ფართოზოლოვანი შრეით, რაც იძლევა ზარსა და დაბრუნებულ ექოს შორის დროის დაყოვნების უკეთ გადაწყვეტის საშუალებას, რითაც აუმჯობესებს ამ ორის ჯვარედინი კორელაციას. თუ ჰარმონიული სიხშირეები დაემატება FM სიგნალს, მაშინ ეს ლოკალიზაცია კიდევ უფრო ზუსტი ხდება.

FM სიგნალის ერთ-ერთი შესაძლო მინუსი არის ზარის ოპერაციული დიაპაზონის შემცირება. იმის გამო, რომ ზარის ენერგია მრავალ სიხშირეზეა გავრცელებული, მანძილი, რომლითაც FM-ღამურს შეუძლია სამიზნეების აღმოჩენა შეზღუდულია. ეს ნაწილობრივ იმიტომ ხდება, რომ ნებისმიერი ექო, რომელიც დაბრუნდება კონკრეტულ სიხშირეზე, შეიძლება შეფასდეს მხოლოდ მილიწამის მოკლე ფრაქციაზე, რადგან ზარის სწრაფი დაღმავალი გადატანა დიდხანს არ რჩება რომელიმე სიხშირეზე.

CF სიგნალის უპირატესობები

CF სიგნალის სტრუქტურა ადაპტირებადია იმით, რომ ის საშუალებას აძლევს CF-ღამურას აღმოაჩინოს როგორც სამიზნის სიჩქარე, ასევე სამიზნის ფრთების ქნევა დოპლერის გადანაცვლებული სიხშირეების დროს. დოპლერის ცვლა არის ხმის ტალღის სიხშირის ცვლილება და წარმოიქმნება ორ შესაბამის სიტუაციაში: როდესაც ღამურა და მისი სამიზნე მოძრაობენ ერთმანეთთან შედარებით და როდესაც სამიზნის ფრთები ირხევიან წინ და უკან. CF-ღამურებმა უნდა ანაზღაურონ დოპლერის ცვლა, შეამცირონ მათი ზარის სიხშირე ამაღლებული სიხშირის ექოს საპასუხოდ - ეს უზრუნველყოფს, რომ დაბრუნებული ექო დარჩეს იმ სიხშირეზე, რომელზეც ღამურის ყურები ყველაზე კარგად არის მორგებული. სამიზნის ფრთების რხევა ასევე წარმოქმნის ამპლიტუდის ცვლას, რაც CF-bat-ს დამატებით დახმარებას აძლევს მფრინავი სამიზნის სტაციონარულისაგან გარჩევაში. ცხენის ღამურები ნადირობენ ამ გზით.

გარდა ამისა, იმის გამო, რომ CF ზარის სიგნალის ენერგია კონცენტრირებულია ვიწრო სიხშირის დიაპაზონში, ზარის ოპერაციული დიაპაზონი ბევრად აღემატება FM სიგნალის დიაპაზონს. ეს ეყრდნობა იმ ფაქტს, რომ ვიწრო სიხშირის დიაპაზონში დაბრუნებული ექო შეიძლება შეჯამდეს ზარის მთელ სიგრძეზე, რომელიც ინარჩუნებს მუდმივ სიხშირეს 100 მილიწამამდე.

FM და CF სიგნალების აკუსტიკური გარემო

FM კომპონენტი შესანიშნავია ნადირზე ნადირობისას ახლო, დაბინძურებულ გარემოში ფრენისას. FM სიგნალის ორი ასპექტი ითვალისწინებს ამ ფაქტს: ზუსტი სამიზნე ლოკალიზაცია, რომელსაც ანიჭებს ფართოზოლოვანი სიგნალი და ზარის მოკლე ხანგრძლივობა. პირველი მათგანი აუცილებელია, რადგან არეულ გარემოში ღამურებს უნდა შეეძლოთ თავიანთი მსხვერპლის გარჩევა დიდი რაოდენობით ფონური ხმაურისგან. ფართოზოლოვანი სიგნალის 3D ლოკალიზაციის შესაძლებლობები საშუალებას აძლევს ღამურას გააკეთოს ზუსტად ის, რაც უზრუნველყოფს მას, რასაც სიმონსი და სტეინი (1980) უწოდებენ "არეულობაზე უარის თქმის სტრატეგიას". ეს სტრატეგია კიდევ უფრო გაუმჯობესებულია ჰარმონიის გამოყენებით, რაც, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, აძლიერებს ზარის ლოკალიზაციის თვისებებს. FM ზარის მოკლე ხანგრძლივობა ასევე საუკეთესოა მჭიდრო, არეულ გარემოში, რადგან ის საშუალებას აძლევს ღამურს გამოსცეს მრავალი ზარი ძალიან სწრაფად, გადახურვის გარეშე. ეს ნიშნავს, რომ ღამურს შეუძლია მიიღოს ინფორმაციის თითქმის უწყვეტი ნაკადი - აუცილებელია, როდესაც ობიექტები ახლოს არიან, რადგან ისინი სწრაფად გაივლიან - დაბნევის გარეშე, რომელი ექო რომელ ზარს შეესაბამება.

CF კომპონენტს ხშირად იყენებენ ღამურები, რომლებიც ნადირობენ მსხვერპლზე, როდესაც ფრენენ ღია, არეულობასაგან თავისუფალ გარემოში, ან ღამურები, რომლებიც ღამურებს ელიან, რომ მტაცებელი გამოჩნდეს. წინა სტრატეგიის წარმატება განპირობებულია CF მოწოდების ორი ასპექტით, რომელთაგან ორივე იძლევა მტაცებლის გამოვლენის შესანიშნავ უნარს. პირველ რიგში, ზარის უფრო დიდი სამუშაო დიაპაზონი საშუალებას აძლევს ღამურებს ამოიცნონ სამიზნეები, რომლებიც მდებარეობს დიდ დისტანციებზე - ჩვეულებრივი სიტუაცია ღია გარემოში. მეორეც, ზარის ხანგრძლივობა ასევე შეეფერება დიდ დისტანციებზე მდებარე სამიზნეებს: ამ შემთხვევაში, შემცირებულია შანსი იმისა, რომ გრძელი ზარი გადაფარავს დაბრუნებულ ექოს. ეს უკანასკნელი სტრატეგია შესაძლებელი გახდა იმ ფაქტით, რომ გრძელი, ვიწრო ზოლის გამოძახება საშუალებას აძლევს ღამურას აღმოაჩინოს დოპლერის ძვრები, რაც წარმოიქმნება მწერის მიერ, რომელიც მოძრაობს ღამურისკენ ან შორს.

ღამურის ევოლუცია

ღამურები განვითარდნენ ეოცენის ეპოქის დასაწყისში, დაახლოებით 64 მილიონი წლის განმავლობაში. Yangochiroptera გაჩნდა დაახლოებით 55 mya, და Rhinolophoidea დაახლოებით 52 mya.

ღამურებში ექოლოკაციის ევოლუციის შესახებ ორი ჰიპოთეზა არსებობს. პირველი ვარაუდობს, რომ ხორხის ექოლოკაცია განვითარდა ორჯერ ან მეტჯერ ჩიროპტერაში, ერთხელ მაინც იანგოქიროპტერაში და ერთხელ მაინც ცხენის ღამურებში (Rhinolophidae):

ჩიროპტერა

იანგოჩიროპტერა

  CF (ადრეული ეოცენი)

Pteropodidae

ხილის ღამურები

რუზეტუსი

ენის დაწკაპუნება

Rhinolophoidea

Megadermatidae

ცხენის ჯოხები

  FM (ადრეული ეოცენი)

მეორე ვარაუდობს, რომ ხორხის ექოლოკაციას ჰქონდა ერთი წარმოშობა Chiroptera-ში, ანუ ის იყო ბაზალური ჯგუფისთვის და შემდგომ დაიკარგა Pteropodidae-ს ოჯახში. მოგვიანებით, Rousettus-ის გვარმა Pteropodidae-ს ოჯახში შეიმუშავა ექოლოკაციის სხვა მექანიზმი ენაზე დაწკაპუნების სისტემის გამოყენებით:

ჩიროპტერა

იანგოჩიროპტერა

Pteropodidae

ხილის ღამურები

რუზეტუსი

ენის დაწკაპუნება

CF დაკარგა

Rhinolophoidea

Megadermatidae

ცხენის ჯოხები

  FM (ადრეული ეოცენი)

  CF (ადრეული ეოცენი)

ზარები და ეკოლოგია

ექოლოკაციური ღამურები იკავებენ ეკოლოგიური პირობების მრავალფეროვნებას; ისინი შეიძლება იცხოვრონ ისეთივე განსხვავებულ გარემოში, როგორიც არის ევროპა და მადაგასკარი, და ნადირობენ საკვების წყაროებზე, როგორც მწერები, ბაყაყები, ნექტარი, ხილი და სისხლი. ექოლოკაციის ზარის მახასიათებლები ადაპტირებულია კონკრეტული ღამურის კონკრეტულ გარემოსთან, ნადირობის ქცევასთან და საკვების წყაროსთან. ექოლოკაციის ზარების ადაპტაცია ეკოლოგიურ ფაქტორებთან შეზღუდულია ღამურების ფილოგენეტიკური ურთიერთობით, რაც იწვევს პროცესს, რომელიც ცნობილია როგორც დაღმართი მოდიფიკაციით და შედეგად მოჰყვება დღეს ჩიროპტერების მრავალფეროვნებას. ღამურებს უნებურად შეუძლიათ ერთმანეთის გაჭედვა და ზოგიერთ სიტუაციაში მათ შეუძლიათ შეწყვიტონ ზარი, რათა თავიდან აიცილონ შეფერხება.

მფრინავი მწერები საკვების საერთო წყაროა ღამურების ექოლოკაციისთვის და ზოგიერთ მწერს (კერძოდ, თეფშს) შეუძლია მტაცებელი ღამურების ზარის მოსმენა. არსებობს მტკიცებულება, რომ თითების მოსმენა განვითარდა ღამურის ექოლოკაციების საპასუხოდ, დაჭერის თავიდან აცილების მიზნით. გარდა ამისა, თითების ეს ადაპტაცია უზრუნველყოფს ღამურებს შერჩევით ზეწოლას მწერებზე ნადირობის სისტემების გასაუმჯობესებლად და ეს ციკლი მთავრდება ღამურა-ღამურის "ევოლუციური შეიარაღების რბოლაში".

ნერვული მექანიზმები

იმის გამო, რომ ღამურები იყენებენ ექოლოკაციას საკუთარი თავის ორიენტირებისთვის და ობიექტების დასადგენად, მათი სმენის სისტემები ადაპტირებულია ამ მიზნით, უაღრესად სპეციალიზირებული სტერეოტიპული ექოლოკაციური ზარების აღქმისა და ინტერპრეტაციისთვის, რომლებიც დამახასიათებელია მათი სახეობებისთვის. ეს სპეციალიზაცია აშკარაა შიდა ყურიდან სმენის ქერქში ინფორმაციის დამუშავების უმაღლეს დონეებამდე.

შიდა ყური და პირველადი სენსორული ნეირონები

როგორც CF, ასევე FM ღამურებს აქვთ სპეციალიზებული შიდა ყურები, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაიგონ ხმები ულტრაბგერითი დიაპაზონში, ადამიანის სმენის დიაპაზონის მიღმა. მიუხედავად იმისა, რომ უმეტეს სხვა ასპექტებში, ღამურის სმენის ორგანოები მსგავსია სხვა ძუძუმწოვრების უმეტესობისა, ზოგიერთი ღამურა (ცხენის ღამურა, Rhinolophus spp. და ულვაშიანი ღამურა, Pteronotus parnelii) მათი მოწოდების მუდმივი სიხშირის (CF) კომპონენტით (ცნობილი როგორც მაღალი მოვალეობის ციკლის ღამურებს აქვთ რამდენიმე დამატებითი ადაპტაცია CF ვოკალიზაციის უპირატესი სიხშირის (და ჰარმონიის) გამოსავლენად. ეს მოიცავს შიდა ყურის ორგანოების ვიწრო სიხშირის „დარეგულირებას“, განსაკუთრებით დიდი ფართობით, რომელიც რეაგირებს ღამურის დაბრუნების ექოს სიხშირეზე.

ბაზილარული მემბრანა კოხლეაში შეიცავს პირველ სპეციალობას ექო ინფორმაციის დამუშავებისთვის. ღამურებში, რომლებიც იყენებენ CF სიგნალებს, მემბრანის მონაკვეთი, რომელიც რეაგირებს დაბრუნების ექოს სიხშირეზე, გაცილებით დიდია, ვიდრე რეაგირების რეგიონი ნებისმიერი სხვა სიხშირისთვის. მაგალითად, უფრო დიდ ცხენის ღამურაში, Rhinolophus ferrumequinum, არის მემბრანის არაპროპორციულად გახანგრძლივებული და შესქელებული მონაკვეთი, რომელიც პასუხობს ბგერებს დაახლოებით 83 kHz, ღამურის გამოძახებით წარმოქმნილი ექოს მუდმივი სიხშირე. მაღალი მგრძნობელობის ეს უბანი სპეციფიკური, ვიწრო სიხშირის დიაპაზონის მიმართ ცნობილია როგორც "აკუსტიკური ფოვეა".

ექოლოკაციის ღამურებს აქვთ კოხლეარული თმა, რომელიც განსაკუთრებით მდგრადია ძლიერი ხმაურის მიმართ. კოხლეარული თმის უჯრედები აუცილებელია სმენის მგრძნობელობისთვის და შეიძლება დაზიანდეს ძლიერი ხმაურით. ვინაიდან ღამურები რეგულარულად ექვემდებარებიან ძლიერ ხმაურს ექოლოკაციის გზით, აუცილებელია ძლიერი ხმაურის დეგრადაციის წინააღმდეგობა.

აუდიტორული გზის გასწვრივ, ბაზილარული მემბრანის მოძრაობა იწვევს პირველადი აუდიტორული ნეირონების სტიმულაციას. ამ ნეირონებიდან ბევრი კონკრეტულად არის „მორგებული“ (ყველაზე ძლიერად პასუხობს) CF ზარების დაბრუნების ექოების ვიწრო სიხშირის დიაპაზონს. აკუსტიკური ფოვეას დიდი ზომის გამო, ნეირონების რაოდენობა, რომლებიც რეაგირებენ ამ რეგიონზე და, შესაბამისად, ექოს სიხშირეზე, განსაკუთრებით მაღალია.

ქვედა კოლიკულუსი

Inferior colliculus-ში, სტრუქტურა ღამურის შუა ტვინში, ინფორმაცია სმენის დამუშავების ქვემოდან ინტეგრირებულია და იგზავნება სმენის ქერქში. როგორც ჯორჯ პოლაკი და სხვები1977 წელს ნაშრომების სერიაში ნაჩვენები, ამ რეგიონის ინტერნეირონებს აქვთ მგრძნობელობის ძალიან მაღალი დონე დროის განსხვავებების მიმართ, რადგან ზარსა და დაბრუნებულ ექოს შორის დროის დაყოვნება აცნობებს ღამურას მის დაშორებას სამიზნე ობიექტიდან. მიუხედავად იმისა, რომ ნეირონების უმეტესობა უფრო სწრაფად რეაგირებს უფრო ძლიერ სტიმულებზე, კოლიკულური ნეირონები ინარჩუნებენ დროის სიზუსტეს მაშინაც კი, როდესაც იცვლება სიგნალის ინტენსივობა. ეს ინტერნეირონები სპეციალიზირებულია დროის მგრძნობელობისთვის რამდენიმე გზით. პირველი, როდესაც გააქტიურებულია, ისინი ჩვეულებრივ პასუხობენ მხოლოდ ერთი ან ორი მოქმედების პოტენციალით. რეაგირების ეს ხანმოკლე ხანგრძლივობა საშუალებას აძლევს მათ მოქმედების პოტენციალს მისცეს სპეციფიკური მითითება სტიმულის მოხვედრის მომენტზე და ზუსტად უპასუხონ სტიმულს, რომელიც ხდება ერთმანეთთან ახლოს. ნეირონებს აქვთ აქტივაციის ძალიან დაბალი ბარიერი - ისინი სწრაფად რეაგირებენ სუსტ სტიმულებზეც კი. დაბოლოს, FM სიგნალებისთვის, თითოეული ინტერნეირონი მორგებულია კონკრეტულ სიხშირეზე სვიპის ფარგლებში, ისევე როგორც იმავე სიხშირეზე შემდეგ ექოში. ამ დონეზეც არის ზარის CF კომპონენტის სპეციალიზაცია. ნეირონების მაღალი წილი, რომლებიც რეაგირებენ აკუსტიკური ფოვეას სიხშირეზე, რეალურად იზრდება ამ დონეზე.

სმენის ქერქი

ღამურების სმენის ქერქი საკმაოდ დიდია სხვა ძუძუმწოვრებთან შედარებით. ხმის სხვადასხვა მახასიათებლებს ამუშავებს ქერქის სხვადასხვა რეგიონი, რომელთაგან თითოეული იძლევა განსხვავებულ ინფორმაციას სამიზნე ობიექტის ადგილმდებარეობის ან მოძრაობის შესახებ. ღამურის სმენის ქერქში ინფორმაციის დამუშავების შესახებ არსებული კვლევების უმეტესობა ჩატარდა ნობუო სუგას მიერ ულვაშიან ღამურაზე, Pteronotus parnellii. ამ ღამურის ზარს აქვს როგორც CF ტონი, ასევე FM sweep კომპონენტები

სუგამ და მისმა კოლეგებმა აჩვენეს, რომ ქერქი შეიცავს სმენითი ინფორმაციის "რუქების" სერიას, რომელთაგან თითოეული სისტემატურად არის ორგანიზებული ხმის მახასიათებლებზე, როგორიცაა სიხშირე და ამპლიტუდა. ამ უბნების ნეირონები რეაგირებენ მხოლოდ სიხშირისა და დროის სპეციფიკურ კომბინაციაზე (ხმა-ექოს შეფერხება) და ცნობილია როგორც კომბინაციისადმი მგრძნობიარე ნეირონები.

სმენის ქერქში სისტემატურად ორგანიზებული რუქები პასუხობს ექო სიგნალის სხვადასხვა ასპექტს, როგორიცაა მისი დაყოვნება და სიჩქარე. ეს რეგიონები შედგება "კომბინაციის მგრძნობიარე" ნეირონებისგან, რომლებიც საჭიროებენ მინიმუმ ორ სპეციფიკურ სტიმულს პასუხის გამოსაწვევად. ნეირონები სისტემატურად იცვლებიან რუქებზე, რომლებიც ორგანიზებულია ხმის აკუსტიკური მახასიათებლებით და შეიძლება იყოს ორგანზომილებიანი. ზარის სხვადასხვა მახასიათებლებსა და მის გამოხმაურებას ღამურა იყენებს მტაცებლის მნიშვნელოვანი მახასიათებლების დასადგენად. რუქებში შედის

ღამურის სმენის ქერქი

FM-FM ტერიტორია

B CF-CF ფართობი

C ამპლიტუდისადმი მგრძნობიარე ზონა

D სიხშირეზე მგრძნობიარე ტერიტორია

E DSCF ტერიტორია

ghamuris smenis FM-FM არე: ქერქის ეს რეგიონი შეიცავს FM-FM კომბინაციისადმი მგრძნობიარე ნეირონებს. ეს უჯრედები პასუხობენ მხოლოდ ორი FM-ის ერთობლიობას: ზარს და მის ექოს. FM-FM რეგიონის ნეირონებს ხშირად მოიხსენიებენ, როგორც "დაყოვნებულ რეგულირებას", რადგან თითოეული პასუხობს კონკრეტულ დროს დაყოვნებას თავდაპირველ ზარსა და ექოს შორის, რათა იპოვონ მანძილი სამიზნე ობიექტიდან (დიაპაზონი). თითოეული ნეირონი ასევე აჩვენებს სპეციფიკას ერთი ჰარმონიისთვის თავდაპირველ გამოძახებაში და განსხვავებული ჰარმონიის ექოში. ნეირონები პტერონოტუსის ქერქის FM-FM არეში ორგანიზებულია სვეტებად, რომლებშიც დაყოვნების დრო მუდმივია ვერტიკალურად, მაგრამ იზრდება ჰორიზონტალურ სიბრტყეში. შედეგი არის ის, რომ დიაპაზონი დაშიფრულია ქერქზე მდებარეობის მიხედვით და სისტემატურად იზრდება FM-FM არეალში.

CF-CF არე: კომბინაციისადმი მგრძნობიარე ნეირონის კიდევ ერთი სახეობაა CF-CF ნეირონი. ისინი საუკეთესოდ რეაგირებენ CF ზარის კომბინაციაზე, რომელიც შეიცავს ორ მოცემულ სიხშირეს - ზარს 30 kHz (CF1) და მის ერთ დამატებით ჰარმონიკაზე დაახლოებით 60 ან 90 kHz (CF2 ან CF3) - და შესაბამის ექოს. ამრიგად, CF-CF რეგიონში, ექოს სიხშირის ცვლილებები, რომელიც გამოწვეულია დოპლერის ცვლასთან, შეიძლება შევადაროთ თავდაპირველი გამოძახების სიხშირეს, რათა გამოვთვალოთ ღამურას სიჩქარე მის სამიზნე ობიექტთან მიმართებაში. როგორც FM-FM ზონაში, ინფორმაცია დაშიფრულია მისი მდებარეობით რეგიონის რუქის მსგავსი ორგანიზაციის ფარგლებში. CF-CF არე პირველად იყოფა ცალკეულ CF1-CF2 და CF1-CF3 უბნებად. თითოეულ ზონაში, CF1 სიხშირე ორგანიზებულია ღერძზე, პერპენდიკულარული CF2 ან CF3 სიხშირის ღერძზე. მიღებულ ქსელში, თითოეული ნეირონი აკოდებს სიხშირეების გარკვეულ კომბინაციას, რომელიც მიუთითებს სპეციფიკურ სიჩქარეზე[

დოპლერით გადაადგილებული მუდმივი სიხშირის (DSCF) არე: ქერქის ეს დიდი მონაკვეთი არის აკუსტიკური ფოვეას რუკა, ორგანიზებული სიხშირისა და ამპლიტუდის მიხედვით. ამ რეგიონის ნეირონები რეაგირებენ CF სიგნალებზე, რომლებიც გადატანილია დოპლერით (სხვა სიტყვებით, მხოლოდ ექო) და იმყოფებიან იმავე ვიწრო სიხშირის დიაპაზონში, რომელზეც რეაგირებს აკუსტიკური ფოვეა. Pteronotus-ისთვის ეს არის დაახლოებით 61 kHz. ეს ტერიტორია ორგანიზებულია სვეტებად, რომლებიც განლაგებულია რადიალურად სიხშირის მიხედვით. სვეტის შიგნით, თითოეული ნეირონი პასუხობს სიხშირისა და ამპლიტუდის სპეციფიკურ კომბინაციას. ტვინის ეს რეგიონი აუცილებელია სიხშირის დისკრიმინაციისთვის

დიაგრამა, რომელიც ასახავს ხმის წარმოქმნას, გავრცელებას და მიღებას დაკბილულ ვეშაპში. გამავალი ხმები ცისფერია, შემომავალი კი მწვანე.

ბიოსონარი ღირებულია როგორც დაკბილული ვეშაპებისთვის (Odontoceti-ის ქვეჯგუფი), მათ შორის დელფინები, ღორები, მდინარის დელფინები, მკვლელი ვეშაპები და სპერმის ვეშაპები, და ბალნე ვეშაპები (ქვეჯგუფი Mysticeti), მათ შორის მარჯვენა, მშვილდოსანი, პიგმის მარჯვენა და ნაცრისფერი ვეშაპები. ცხოვრობენ წყალქვეშა ჰაბიტატში, რომელსაც აქვს ხელსაყრელი აკუსტიკური მახასიათებლები და სადაც ხედვა ხშირად უკიდურესად შეზღუდულია შთანთქმის ან სიმღვრივის გამო. ოდონტოცეტებს ზოგადად შეუძლიათ ბგერების მოსმენა ულტრაბგერითი სიხშირეზე, ხოლო მისტიცეტები ისმენენ ბგერებს ინფრაბგერითი სიხშირის რეჟიმში.

ვეშაპის ევოლუცია

ვეშაპისებრი ევოლუცია შედგებოდა სამი ძირითადი გამოსხივებისგან. შუა და გვიანი ეოცენური პერიოდის განმავლობაში (49-31,5 მილიონი წლის წინ), არქეოცეტები, პრიმიტიული დაკბილული ცეტაცეა, რომელიც წარმოიშვა ხმელეთის ძუძუმწოვრებისგან, იყო ერთადერთი ვეშაპისებრი სახეობა. მათ არ ჰქონდათ ექოლოკაცია, მაგრამ ჰქონდათ ოდნავ ადაპტირებული წყალქვეშა სმენა. გვიანი შუა ეოცენისთვის, აკუსტიკურად იზოლირებული ყურის ძვლები განვითარდა, რათა ბაზილოსაურიდული არქეოცეტები მიეცეს მიმართულების წყალქვეშა მოსმენას დაბალ და საშუალო სიხშირეებზე. არქეოცეტების გადაშენებით ოლიგოცენის დასაწყისში (33,9–23 მილიონი წლის წინ), მეორე რადიაციაში წარმოიქმნა ორი ახალი ხაზი. ადრეული მისტიკები (ბალენის ვეშაპები) და ოდონტოცეტები გამოჩნდნენ შუა ოლიგოცენში ახალ ზელანდიაში. არსებული ოდონტოცეტები მონოფილურია (ერთი ევოლუციური ჯგუფი), მაგრამ ექოლოკაცია განვითარდა ორჯერ, კონვერგენციულად: ერთხელ ქსენოროფუსში, ოლიგოცენური ღეროს ოდონტოცეტში და ერთხელ გვირგვინის ოდონტოცეტში.

ცეტაცეა

ოდონტოცეტი

ექოლოკაცია

ქსენოროფუსი †

გვიანი ოლიგოცენი

ექოლოკაცია

ფიზეტეროიდეა

Ziphiidae და სხვ.

ადაპტური გამოსხივება

დელფინოიდეა

მიოცენი

ოლიგოცენი

ექოლოკაცია

მისტიკა

შუა ოლიგოცენი

მიმართულების u/წყლის მოსმენა

Basilosauridae †

შუა/გვიანი ეოცენი

ვეშაპისებრი ევოლუციის ვადები

ეპოქის დაწყების თარიღის ღონისძიება

Miocene 23 mya ადაპტური გამოსხივება, esp. დელფინების

ოლიგოცენი 34 mya Odontocetes ექოლოკაცია

ეოცენი 49 mya Archaeocetes წყალქვეშა სმენა

ოკეანეების ფიზიკურმა რესტრუქტურიზაციამ ითამაშა როლი ექოლოკაციის ევოლუციაში. ეოცენ-ოლიგოცენის საზღვარზე გლობალურმა გაგრილებამ გამოიწვია სათბურიდან ყინულის სამყაროში ცვლილება. ტექტონიკურმა ღიობებმა შექმნეს სამხრეთ ოკეანე თავისუფლად მიედინება ანტარქტიდის ცირკუპოლარული დინებით. ამ მოვლენებმა ხელი შეუწყო მდინარის მღვრიე წყლებში მტაცებლის პოვნისა და დაჭერის შესაძლებლობის შერჩევას, რამაც საშუალება მისცა ოდონტოცეტებს შეეჭრათ და იკვებებოდნენ ფოტოს ზონის ქვემოთ. კერძოდ, ფოტო ზონის ქვემოთ ექოლოკაცია შეიძლება ყოფილიყო მტაცებლური ადაპტაცია დილის მიგრირებადი ცეფალოპოდებისთვის. დელფინიდების ოჯახი (დელფინები) დივერსიფიცირებული იყო ნეოგენში (23-2,6 მილიონი წლის წინ), ვითარდებოდა უკიდურესად სპეციალიზებული ექოლოკაცია.

ოთხი ცილა თამაშობს მთავარ როლს დაკბილული ვეშაპის ექოლოკაციაში. პრესტინი, ძუძუმწოვრების კოხლეის შიდა ყურის გარე თმის უჯრედების საავტომობილო ცილა, დაკავშირებულია სმენის მგრძნობელობასთან. მან განიცადა ვეშაპისებრთა დაჩქარებული ევოლუციის ორი აშკარა ეპიზოდი. პირველი დაკავშირებულია ოდონტოცეტების დივერგენციასთან, როდესაც პირველად განვითარდა ექოლოკაცია, ხოლო მეორე დელფინებს შორის ექოლოკაციის სიხშირის მატებასთან. Tmc1 და Pjvk არის პროტეინები, რომლებიც დაკავშირებულია სმენის მგრძნობელობასთან: Tmc1 ასოცირდება თმის უჯრედების განვითარებასთან და მაღალი სიხშირის მოსმენასთან, ხოლო Pjvk თმის უჯრედების ფუნქციასთან. Tmc1 და Pjvk-ის მოლეკულური ევოლუცია მიუთითებს ოდონტოცეტებში ექოლოკაციისთვის დადებით შერჩევაზე. Cldn14, მჭიდრო შეერთების პროტეინების წევრი, რომლებიც ქმნიან ბარიერებს შიდა ყურის უჯრედებს შორის, აჩვენებს იგივე ევოლუციურ ნიმუშს, როგორც პრესტინი. ცილის ევოლუციის ორი მოვლენა, Prestin-ისა და Cldn14-ისთვის, მოხდა იმავე დროს, როგორც დრეიკის გადასასვლელის ტექტონიკური გახსნა (34–31 მლნ.) და ანტარქტიდის ყინულის ზრდა შუა მიოცენის კლიმატის გარდამავალ პერიოდში (14 მლნ), განსხვავებულად. ოდონტოცეტები და მისტიკები, რომლებიც წარმოიქმნება პირველთან და დელფინიდების სახეობა მეორესთან.

კრანიალური ორი სტრუქტურის ევოლუცია შეიძლება დაკავშირებული იყოს ექოლოკაციასთან. კრანიალური ტელესკოპინგი (შუბლისა და ყბის ძვლებს შორის გადახურვა და ნესტოების უკანა გადაადგილება) პირველად განვითარდა ქსენოროფიდებში. იგი შემდგომში განვითარდა ღეროს ოდონტოცეტებში და მიაღწია სრულ კრანიალურ ტელესკოპს გვირგვინის ოდონტოცეტებში. ნესტოების მოძრაობამ შესაძლოა საშუალება მისცა უფრო დიდი ცხვირის აპარატი და ნესვი ექოლოკაციისთვის. ეს ცვლილება მოხდა ნეოცეტების ბაზილოსაურიდებისგან განსხვავების შემდეგ. პირველი ცვლა კრანიალური ასიმეტრიისაკენ მოხდა ადრეულ ოლიგოცენში, ქსენოროფიდებამდე. ქსენოროფიდის ნამარხი (Cotylocara macei) აქვს კრანიალური ასიმეტრია და აჩვენებს ექოლოკაციის სხვა მაჩვენებლებს. თუმცა, ბაზალურ ქსენოროფიდებს არ აქვთ კრანიალური ასიმეტრია, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ ეს სავარაუდოდ ორჯერ განვითარდა. არსებულ ოდონტოცეტებს აქვთ ასიმეტრიული ნაზოფაციალური უბნები; ზოგადად, მედიანური სიბრტყე გადაადგილებულია მარცხნივ და სტრუქტურები მარჯვნივ უფრო დიდია. ორივე კრანიალური ტელესკოპია და ასიმეტრია, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია ხმის გამომუშავებასთანრ ექოლოკაცია

არსებული ოდონტოცეტების 13 სახეობა კონვერგენციულად განვითარდა ვიწროზოლიანი მაღალი სიხშირის (NBHF) ექოლოკაცია ოთხ ცალკეულ მოვლენაში. ამ სახეობებში შედის ოჯახები Kogiidae (pygmy sperm whales) და Phocoenidae (porpoises), ისევე როგორც Lagenorhynchus გვარის ზოგიერთი სახეობა, ყველა Cephalorhynchus და La Plata დელფინი. ითვლება, რომ NBHF განვითარდა, როგორც მტაცებლების თავიდან აცილების საშუალება; NBHF-ის მწარმოებელი სახეობები მცირეა სხვა ოდონტოცეტებთან შედარებით, რაც მათ სიცოცხლისუნარიან მსხვერპლად აქცევს დიდი სახეობებისთვის, როგორიცაა ორკა. თუმცა, რადგან სამმა ჯგუფმა განავითარა NBHF ორკას გაჩენამდე, სხვა უძველესი მტაცებელი ოდონტოცეტების მიერ მტაცებლობა უნდა ყოფილიყო NBHF-ის განვითარების მამოძრავებელი ძალა და არა ორკას მიერ მტაცებელი. ორკები და, სავარაუდოდ, უძველესი მტაცებელი ოდონტოცეტები, როგორიცაა Acrophyseter, არ შეუძლიათ 100 kHz-ზე მეტი სიხშირის მოსმენა.

ექოლოკაციის ცვალებადობის კიდევ ერთი მიზეზი არის ჰაბიტატი. ყველა სონარის სისტემისთვის, შემზღუდველი ფაქტორი, რომელიც წყვეტს, გამოვლინდება თუ არა დაბრუნებული ექო, არის ექო-ხმაურის თანაფარდობა (ENR). ENR მოცემულია ემიტირებული წყაროს დონით (SL) პლუს სამიზნე სიძლიერით, გამოკლებული ორმხრივი გადაცემის დანაკარგი (შთანთქმა და გავრცელება) და მიღებული ხმაური. ცხოველები ადაპტირდებიან ან ხმაურით შეზღუდულ პირობებში მაქსიმალური დიაპაზონის გაზრდის მიზნით (წყაროს დონის მატება) ან ხმაურის არევის შესამცირებლად ზედაპირულ და/ან დაბინძურებულ ჰაბიტატში (წყაროს დონის შემცირება). დაბინძურებულ ჰაბიტატებში, როგორიცაა სანაპირო რაიონები, მტაცებლის დიაპაზონი უფრო მცირეა და ისეთ სახეობებს, როგორიცაა კომერსონის დელფინი (Cephalorhynchus commersonii) დაბლა აქვთ წყაროს დონე, რათა უკეთ მოერგოს მათ გარემოს.

დაკბილული ვეშაპები ასხივებენ მაღალი სიხშირის დაწკაპუნების ფოკუსირებულ სხივს იმ მიმართულებით, რომლითაც მათი თავი არის მიმართული. ბგერები წარმოიქმნება ჰაერის გავლისას ძვლოვანი ნარინჯებიდან ფონურ ტუჩებში. ეს ხმები აისახება თავის ქალას მკვრივი ჩაზნექილი ძვლით და მის ძირში არსებული საჰაერო პარკით. ფოკუსირებული სხივი მოდულირებულია დიდი ცხიმოვანი ორგანოს მიერ, რომელიც ცნობილია როგორც ნესვი. ეს მოქმედებს როგორც აკუსტიკური ლინზა, რადგან იგი შედგება სხვადასხვა სიმკვრივის ლიპიდებისგან. დაკბილული ვეშაპების უმეტესობა იყენებს სერიულ დაწკაპუნებებს, ან დაწკაპუნების მატარებელს, ექოლოკაციისთვის, ხოლო სპერმის ვეშაპს შეუძლია ინდივიდუალურად აწარმოოს დაწკაპუნება. დაკბილული ვეშაპის სასტვენები ექოლოკაციაში არ გამოიყენება. დაწკაპუნების წარმოების სხვადასხვა სიხშირე დაწკაპუნების მატარებელში იწვევს ბოთლის დელფინის ნაცნობ ყეფს, წივილს და ღრიალს. დაწკაპუნების მატარებელს წამში 600-ზე მეტი გამეორების სიხშირით ადიდებული პულსი ეწოდება. ბოთლის დელფინებში ტვინის სმენითი პასუხი წყვეტს ინდივიდუალურ დაწკაპუნებებს წამში 600-მდე, მაგრამ იძლევა ხარისხობრივ პასუხს გამეორების უფრო მაღალი სიხშირისთვის.

ვარაუდობენ, რომ ზოგიერთი უფრო პატარა დაკბილული ვეშაპის კბილების განლაგება შეიძლება იყოს ექოლოკაციის ადაპტაცია. მაგალითად, დელფინის კბილები სიმეტრიულად არ არის მოწყობილი ვერტიკალური სიბრტყიდან დანახვისას. ეს ასიმეტრია შესაძლოა იყოს დამხმარე ზონდირებაში, თუ მისი ბიოსონარის ექო ერთი ან მეორე მხრიდან მოდის; მაგრამ ეს არ არის გამოცდილი ექსპერიმენტულად.

ექო მიიღება რთული ცხიმოვანი სტრუქტურების გამოყენებით ქვედა ყბის გარშემო, როგორც პირველადი მიღების გზა, საიდანაც ისინი გადაეცემა შუა ყურში უწყვეტი ცხიმოვანი სხეულის მეშვეობით. გვერდითი ხმა შეიძლება მიღებულ იქნეს ყურების მიმდებარე ცხიმოვანი წილების მეშვეობით წყლის მსგავსი სიმკვრივით. ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ როდესაც ისინი უახლოვდებიან ინტერესის ობიექტს, ისინი იცავენ თავს უფრო ხმამაღალი ექოსგან გამოსხივებული ბგერის ჩახშობით. ცნობილია, რომ ღამურებში ეს ხდება, მაგრამ აქ სმენის მგრძნობელობა ასევე მცირდება მიზანთან ახლოს

ნავთობის ფრინველები და სვიფლეტები

პალავანის სვიფლეტი (Aerodramus palawanensis) სრულ სიბნელეში დაფრინავს პუერტო პრინცესას მიწისქვეშა მდინარის გამოქვაბულში.

ცნობილია, რომ ნავთობის ფრინველები და სვიფლეტების ზოგიერთი სახეობა იყენებენ ექოლოკაციის შედარებით უხეში ფორმას ღამურებთან და დელფინებთან შედარებით. ეს ღამის ფრინველები ასხივებენ ზარებს ფრენისას და იყენებენ ზარებს ხეებსა და გამოქვაბულებში ნავიგაციისთვის, სადაც ისინი ცხოვრობენ.

ხმელეთის ძუძუმწოვრები

დამატებითი ინფორმაცია: Shrews § Echolocation

ხმელეთის ძუძუმწოვრებს, ღამურების გარდა, რომლებიც ცნობილია ან ფიქრობენ, რომ ექოლოკაციას ახდენენ, მოიცავენ შრიფებს, მადაგასკარის ტენრეკებს,  ჩინურ პიგმეებს,  და სოლენოდონებს. გამჭრიახი ხმები, ღამურებისგან განსხვავებით, არის დაბალი ამპლიტუდის, ფართოზოლოვანი, მრავალჰარმონიული და სიხშირის მოდულაცია. ისინი არ შეიცავს ექოლოკაციის დაწკაპუნებებს რევერბერაციებით და, როგორც ჩანს, გამოიყენება მარტივი, ახლო მანძილზე სივრცითი ორიენტაციისთვის. ღამურებისგან განსხვავებით, ღამურები იყენებენ ექოლოკაციას მხოლოდ მათი ჰაბიტატის გამოსაკვლევად და არა საკვების დასაზუსტებლად. არსებობს მტკიცებულება, რომ დაბრმავებულ ლაბორატორიულ ვირთხებს შეუძლიათ გამოიყენონ ექოლოკაცია ლაბირინთებში ნავიგაციისთვის.

კონტრზომები

განსაკუთრებით გრძელი კუდები აფრიკული მთვარის მთვარის, სატურნიიდის უკანა ფრთებზე, რხევა ფრენისას, აბრუნებს სანადირო ღამურის შეტევას კუდებზე და ამით თითს საშუალებას აძლევს თავი აარიდოს დაჭერას.

ზოგიერთ მწერს, რომლებსაც ღამურები უწინასწარმეტყველებენ, აქვთ მტაცებლის საწინააღმდეგო ადაპტაცია, მათ შორის მტაცებლების თავიდან აცილება,  თავდასხმის გადახრა,  და ულტრაბგერითი დაწკაპუნება, რომელიც, როგორც ჩანს, მოქმედებს როგორც გაფრთხილება, ვიდრე ექოლოკაციის შეფერხება.

ვეფხვის თითები (Arctiidae) სხვადასხვა სახეობის (შემოწმებული სახეობების ორი მესამედი) რეაგირებენ იმიტირებულ თავდასხმაზე ღამურების ექოლოკაციით დაწკაპუნების აჩქარებული სერიის წარმოქმნით. აჩვენა, რომ სახეობა Bertholdia trigona აჩერებს ღამურის ექოლოკაციას: გულუბრყვილო დიდ ყავისფერ ღამურების წინააღმდეგ, ულტრაბგერა მყისიერად და თანმიმდევრულად ეფექტური იყო ღამურის შეტევის თავიდან ასაცილებლად. ღამურები 400%-ით უფრო ხშირად შედიოდნენ კონტაქტში ჩუმ საკონტროლო თითებთან, ვიდრე B. trigona-სთან.

თითის ულტრაბგერითი ასევე შეუძლია ღამურის შეძრწუნება (ბლეფის ტაქტიკა), გააფრთხილოს ღამურა რომ უსიამოვნოა (პატიოსანი სიგნალი, აპოსემატიზმი) ან ქიმიურად დაცული სახეობების მიბაძვა. ნაჩვენებია, რომ ორივე აპოსემატიზმი და მიმიკა იძლევა გადარჩენის უპირატესობას ღამურის თავდასხმის წინააღმდეგ. 

უფრო დიდი ცვილის ჩრჩილი (Galleria mellonella) იღებს მტაცებლების თავიდან აცილების მოქმედებებს, როგორიცაა ვარდნა, მარყუჟი და გაყინვა ულტრაბგერითი ტალღების აღმოჩენისას, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მას შეუძლია აღმოაჩინოს და განასხვავოს მტაცებლების მიერ გამოყენებული ულტრაბგერითი სიხშირეები და მათი სახეობის სხვა წევრების სიგნალები. 95] Saturniidae თითების ოჯახის ზოგიერთ წევრს, რომელიც მოიცავს გიგანტურ აბრეშუმის თითებს, გრძელი კუდები აქვთ უკანა ფრთებზე, განსაკუთრებით მათ ატაცინი და არსენურინას ქვეჯგუფებში. ფრენის დროს კუდები ირხევა და ქმნის გამოხმაურებას, რომელიც აფერხებს სანადირო ღამურის შეტევას თიხის სხეულიდან კუდებისკენ. სახეობა Argema mimosae (აფრიკული მთვარის მთვარია), რომელსაც განსაკუთრებით გრძელი კუდები აქვს, ყველაზე მეტად გაურბოდა დაჭერას.

გაქცევა შოუშენკიდან

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                   გაქცევა შოუშენკიდან

Theatrical release poster

Shawshank Redemption არის 1994 წლის ამერიკული დრამატული ფილმი, რეჟისორი და სცენარის ავტორი ფრენკ დარაბონტი, რომელიც დაფუძნებულია სტივენ კინგის მოთხრობაზე რიტა ჰეივორთი და შოუშენკში გამოსყიდვა. იგი მოგვითხრობს ბანკირ ენდი დიუფრესნის (ტიმ რობინსი) ისტორიას, რომელსაც მიუსაჯეს სამუდამო პატიმრობა ცოლისა და მისი შეყვარებულის მკვლელობისთვის, მიუხედავად მისი უდანაშაულობის პროტესტისა. მომდევნო ორი ათწლეულის განმავლობაში ის მეგობრობს სხვა პატიმარს, კონტრაბანდისტ ელის "რედ" რედინგს (მორგან ფრიმენი) და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ფულის გათეთრების ოპერაციაში, რომელსაც ხელმძღვანელობს ციხის უფროსი სამუელ ნორტონი (ბობ განტონი). უილიამ სედლერი, კლენსი ბრაუნი, გილ ბელოუზი და ჯეიმს უიტმორი მეორეხარისხოვან როლებში ჩნდებიან. იხ. ბმულზე რუსულ ენაზე კინო

დარაბონტმა ფილმის უფლებები 1987 წელს შეიძინა, მაგრამ განვითარება მხოლოდ ხუთი წლის შემდეგ დაიწყო, როდესაც მან სცენარი რვა კვირაში დაწერა. Castle Rock Entertainment-ისთვის სცენარის წარდგენიდან ორი კვირის შემდეგ, დარაბონტმა მიიღო 25 მილიონი დოლარის ბიუჯეტი ფილმის წარმოებისთვის, რომელიც დაიწყო 1993 წლის იანვარში. სანამ ფილმის მოქმედება მიმდინარეობს მეინში, გადაღებები მიმდინარეობდა 1993 წლის ივნისიდან აგვისტომდე თითქმის მთლიანად მენსფილდში, ოჰაიო, სადაც მანსფილდის სასჯელაღსრულების დაწესებულება მსახურობდა ამავე სახელწოდების სასჯელაღსრულების დაწესებულებაში. პროექტმა მიიპყრო იმ დროის მრავალი ვარსკვლავი ენდის როლისთვის, მათ შორის ტომ ჰენკსი, ტომ კრუზი და კევინ კოსტნერი. ფილმის მუსიკა თომას ნიუმენმა შექმნა.

ფილმმა კრიტიკოსების მოწონება დაიმსახურა, განსაკუთრებით მისი სიუჟეტისა და რობინსის და ფრიმენის შესრულებით, მაგრამ სალაროებში წარუმატებელი აღმოჩნდა და პირველად გამოსვლისას მხოლოდ 16 მილიონი დოლარი გამოიმუშავა. მისი წარუმატებლობის მრავალი მიზეზი დასახელდა, მათ შორის კონკურენცია ფილმებში, როგორიცაა Pulp Fiction და Forrest Gump, ციხის ფილმების ზოგადი არაპოპულარობა, ქალი პერსონაჟების ნაკლებობა და სათაურიც კი, რომელიც დამაბნეველად ითვლებოდა მაყურებლისთვის. მან მიიღო რამდენიმე ნომინაცია, მათ შორის ოსკარის შვიდი ნომინაცია და ხელახალი გამოცემა, რომელმაც საერთაშორისო ჩვენებებთან ერთად გაზარდა მისი სალაროების შემოსავალი $73.3 მილიონამდე.

მან გაიგზავნა 320000-ზე მეტი VHS ეგზემპლარი მთელს შეერთებულ შტატებში, და ჯილდოს ნომინაციები და ზეპირი სიტყვით გამოშვება გახდა 1995 წლის ერთ-ერთი საუკეთესო ვიდეო გამოშვება. უფლებები შეიძინა Turner Broadcasting System-ის მიერ Castle Rock-ის შეძენის შემდეგ და ფილმი რეგულარულად ჩნდებოდა TNT ქსელში 1997 წლიდან, რამაც კიდევ უფრო გაზარდა მისი პოპულარობა. გამოსვლიდან ათწლეულების შემდეგ, ფილმი კვლავ მაუწყებლობდა და პოპულარული იყო რამდენიმე ქვეყანაში, მაყურებელმა და ცნობილმა ადამიანებმა ის მოიხსენიეს როგორც ინსპირაცია ან ასახელებდნენ მას ფავორიტად სხვადასხვა გამოკითხვებში, რის გამოც ის ერთ-ერთ ყველაზე "საყვარელ" ფილმად იქნა აღიარებული, როდესაც - ან ამოღებულია. 2015 წელს ფილმი შეირჩა შეერთებული შტატების ეროვნულ კინორეესტრში შესანახად.

იხ. ვიდეო - გაქცევა შოუშენკიდან (ნაწყვეტი) - "შეიძლება იფიქროთ ეს იმიტომ გააკეთა ზედამხედველებისთვის გულიმოელბო  ან ჩვენს შორის პატიმრებში მეგობრები გაეჩინა, მე კი მგონია იმიტომ გააკეთა თავი რომ ისევ ჩვეულებრივ ადამიანად ეგრძნო, თუნდაც ცოტახნით."

სიუჟეტი

1947 წ მეინის შტატის (აშშ) სასამართლო მსხვილი ბანკის ვიცე-პრეზიდენტის, ენდი დუფრესნის საქმეს განიხილავს, რომელიც ბრალდებულია ცოლისა და მისი შეყვარებულის მკვლელობაში. დიუფრენი არ აღიარებს თავის დანაშაულს, მაგრამ არ ახსოვს რა გააკეთა მკვლელობის ღამეს, რადგან ნასვამ მდგომარეობაში იყო. მკვლელობამდე ცოტა ხნით ადრე, დუფრენმა სკანდალი გამოიწვია ცოლის ღალატში გასამართლებით, მაგრამ მან უარი თქვა ცოლის მოთხოვნაზე განქორწინებაზე. იმავე საღამოს ცოლი საყვარლის შესახვედრად წავიდა. დუფრენი ბარში მთვრალი იყო და იმ სახლში წავიდა, სადაც მისი ცოლი იყო წასული, მაგრამ იქ არავინ იყო. გადაწყვიტა წყვილს ადგილზე დაელოდებინა; თან რევოლვერი ჰქონდა. გარკვეული პერიოდის შემდეგ გამოფხიზლდა, იარაღი მდინარეში გადააგდო და სახლში წავიდა. გამთენიისას მოახლემ ამ სახლში ცოლისა და საყვარლის ცხედრები იპოვა; ორივე მსხვერპლს პისტოლეტით ესროლეს. რევოლვერი, რომელიც დუფრენმა მდინარეში ჩააგდო, ვერ იპოვეს (თუ იპოვეს, შეიძლებოდა დაედგინათ, რომ ის არ იყო, რომლითაც შეყვარებულებს ესროლეს); ბრალდებულის ბრალეულობაზე მიუთითებს სხვა ირიბი მტკიცებულებებიც.

სასამართლომ დუფრენი დამნაშავედ სცნო ორი ადამიანის განზრახ მკვლელობაში და მიუსაჯა ორ უვადო პატიმრობას. ბანკის ყოფილი ვიცე-პრეზიდენტი ხვდება შოუშენკში, ახალი ინგლისის ერთ-ერთ ყველაზე ბნელ ციხეში. მეურვე სამუელ ნორტონი განუმარტავს დიუფრესს, რომ მას სჯერა დისციპლინისა და ბიბლიის. ღამით უშიშროების უფროსი ბაირონ ჰედლი სასტიკად სცემს ენდისთან მისულ პატიმარს და ის ლაზარეთში გარდაიცვალა. ენდის დანიშნეს მუშაობა ციხის სამრეცხაოში. ციხეში მისვლიდან ორი თვის შემდეგ ის ხვდება ელის ბოიდ რედინგს, მეტსახელად „რედს“, კაცს, რომელსაც „ყველაფრის მიღება შეუძლია“ – ის აწყობს ციხეში სხვადასხვა ნივთების მიტანას. დიუფრენი რედს სთხოვს, რომ კლდეების მოსაჭრელად გეოლოგიური ჩაქუჩი მიაწოდოს. ენდის მიმართ სექსუალურ ინტერესს იჩენს "დების" ბანდა და, მიუხედავად მისი წინააღმდეგობისა, პერიოდულად სცემენ და აუპატიურებენ.

1949 წელს, სახურავის შეკეთებისას, ენდი ისმენს, რომ ჰედლის ჩიოდა, რომ საგადასახადო საგადასახადო სამსახური წაართმევს თანხის დიდ ნაწილს, რომელიც მემკვიდრეობით მიიღო გარდაცვლილი ძმისგან. ენდი ეპატიჟება ჰედლის გასცეს საჩუქრის აქტი ცოლისთვის, რათა თავიდან აიცილოს გადასახადები, სანაცვლოდ კი სთხოვს ამხანაგებს ცივი ლუდით დაუმასპინძლდეს. უფროსი ენდის გადასცემს ბიბლიოთეკაში სამუშაოდ, მოხუცი ბრუკს ჰეტლენის თანაშემწედ. სხვა მცველებიც მიუბრუნდებიან ენდის. ჰედლი სცემეს დების ლიდერს, ბოგეს დიამონდს და ისინი დუფრესს მარტო ტოვებენ. მალე ენდი ავსებს საგადასახადო დეკლარაციას ყველა ციხის დამცველისთვის და მას სხვა ციხის მცველები უახლოვდებიან. ნორტონი ენდის თავის ფინანსურ თაღლითობაში ჩართავს. ის ქმნის გარკვეული რენდელ სტივენსის ფიქტიურ ვინაობას და ნორტონის გათეთრებულ ფულს ამ სახელით გახსნილ ანგარიშებზე არიცხავს. ის აღნიშნავს, რომ თავისუფლების დროს ის პატიოსანი კაცი იყო და მხოლოდ ციხეში წასვლის შემდეგ გახდა დამნაშავე. ის დაბომბავს სახელმწიფო სენატს ციხის ბიბლიოთეკისთვის დახმარების თხოვნით. 6 წლის შემდეგ სენატი მას გამოყოფს ფულს და წიგნებს, შემდეგ კი პირველად აღმოჩნდება ციხის საკანში: როდესაც უფროსი მას მარტო ტოვებს, ენდი თავის კაბინეტში იკეტება და ერთ-ერთი გრამოფონის მუსიკას გადასცემს. მთელი ციხე დინამიკზე. კიდევ ოთხი წლის შემდეგ, ენდი ყოველწლიურ დაფინანსებას აღწევს, ციხის ბიბლიოთეკა საუკეთესო ხდება შტატში. ნორტონი პრესასთან საუბრობს თავის მიღწევებზე და პროგრამაზე "შიგნიდან და გარეთ" პატიმრების მოზიდვა ციხის კედლების მიღმა სამუშაოდ.

ბრუკსი, რომელმაც ამ დროისთვის თავისი ცხოვრების 50 წელი გაატარა შოუშენკში, გაათავისუფლეს. ის გადაწყვეტს პატიმარი ჰეივუდის დანით დაჭრას და განმარტავს, რომ ეს არის "ერთადერთი გზა ციხეში დარჩენისთვის", მაგრამ ენდი ახერხებს მას გარკვეული აზრი ესაუბროს. რედი ამბობს, რომ ბრუკსი "შეერწყა" ციხეს და გადაიქცა "ციხის ადამიანად", რომლისთვისაც ციხის კედლების მიღმა სამყარო არ არის. ციხეში ბრუკსი პატივცემული ადამიანია, დიდი წონის მქონე, მაგრამ გარეთ ის მხოლოდ ავადმყოფი და უსარგებლო მოხუცი. სახელმწიფო ორგანოები ბრუკს აძლევენ საცხოვრებელს პატარა სასტუმროს ნომრის სახით და იმუშავებენ მაღაზიაში შემფუთავად. მისთვის დღითიდღე უფრო რთული ხდება. ერთ დღეს, ვერ მოითმინა, თავის ოთახში ჩამოხრჩობით იკლავს თავს, ჭერის ქვეშ ხის სხივზე ადრე დანით ამოკვეთა წარწერა: „ბრუკსი აქ იყო“. ენდი ციხის ბიბლიოთეკას ბრუკსის სახელს ასახელებს.

ნორტონს, პატიმრების თითქმის უფასო ძალაუფლების გამოყენებით, ენდის დახმარებით, ახორციელებს ბევრ თაღლითობას, რენდალ სტივენსს უკვე აქვს დიდი თანხა. ნორტონი პრესას აჩვენებს, თუ რამდენად სამაგალითოა საგანმანათლებლო პროცესი ციხეში. დიუფრენი მუშაობს ახალგაზრდა ტომი უილიამსთან, მოკლევადიანი მსჯავრდებული, ამზადებს მას სკოლის საატესტატო გამოცდისთვის. ენდის ამბის შესახებ რომ შეიტყო, ტომი ახსოვს, რომ სხვა ციხეში ყოფნისას მან თავისი თანასაკნელის, ფსიქოპათი ელმო ბლეჩისგან გაიგო ამბავი, თუ როგორ ესროლა გოლფის კლუბის მფლობელს და მის ბედიას, ხოლო მისი ბანკირი ქმარი დააპატიმრეს. ეს მკვლელობა. ენდის ესმის, რომ საუბარია მისი მეუღლისა და მისი საყვარლის მკვლელობაზე, რისთვისაც მან ციხეში თითქმის 20 წელი გაატარა. თუმცა ნორტონი კატეგორიულ უარს ამბობს ენდის დახმარებაზე და დაუმორჩილებლობისთვის ორთვიან საკანში აგზავნის. ღამით დაცვის თანამშრომელი

ტომის ციხის კედლების გარეთ გაჰყავს, სადაც ნორტონი მას ხვდება. მას შემდეგ რაც შეიტყო ტომის გადაწყვეტილების შესახებ, დაეხმარა დუფრინს, ნორტონმა სიგნალს აძლევს ჰედლის, რომელიც კოშკზე მჯდომს და ის ესვრის ტომის, ყველაფერი გაქცევის წარუმატებელ მცდელობას ჰგავს.

ნორტონი ემუქრება ენდის, რომ დაწვავს ბიბლიოთეკას და ციხეში ჩასვამს გეებს. ენდი თანახმაა გააგრძელოს მუშაობა ნორტონთან. ენდი ეუბნება რედს, თუ როგორ, ციხიდან გამოსვლის შემდეგ, გახსნის სასტუმროს მექსიკის ქალაქ ზიხუატანეხოში, წყნარი ოკეანის სანაპიროზე („ოკეანეს მეხსიერება არ აქვს“) და რომ რედი მას იქ გამოადგება, როგორც „ადამიანი, რომელმაც იცის. როგორ მივიღოთ რამე“, მაგრამ მოხუცი მსჯავრდებული თვლის, რომ ის უკვე გახდა იგივე „ციხის კაცი“, როგორიც ბრუკსი იყო. ენდი რედს უყვება ქალაქ ბაქსტონზე, რომლის მახლობლად არის ენდის ძალიან დასამახსოვრებელი ადგილი. დიუფრენი დეტალურად აღწერს რედს, თუ როგორ უნდა იპოვოს იგი და აიძულებს მას დაჰპირდეს, რომ იქ ხის ქვეშ დამარხულ ყუთს იპოვის. რედი ესაუბრება ენდისთან საუბრის შესახებ თანამემამულე პატიმრებს. ერთ-ერთი მათგანი იხსენებს, რომ დუფრენმა ცოტა ხნის წინ მას თოკი სთხოვა. მეგობრები შიშობენ, რომ ენდიმ გადაწყვიტა თვითმკვლელობა.

მეორე დილით ენდი არ ჩანს. ნორტონი აღმოაჩენს, რომ ენდიმ თავისი გეოლოგიური ჩაქუჩით კედელში გადასასვლელი გათხარა. ჯერ კიდევ 1947 წელს, მისი სახელის კვეთისას, მან აღმოაჩინა, რომ ბეტონი მყიფე იყო. ენდიმ კედელზე დაკიდა პლაკატი (ჯერ მსახიობები რიტა ჰეივორთი, შემდეგ კი მერილინ მონროსა და რაკელ უელჩი) და მან ჩუმად გადაყარა მტვერი და ქვები ეზოში. ენდი გვირაბის გავლით შემოდის ოთახში, სადაც მთელი საცხოვრებელი კორპუსის კანალიზაციის მილები იყრის თავს და ამავდროულად, ჭექა-ქუხილით, არღვევს კანალიზაციის მილს ქვით, რომლის მეშვეობითაც ციხიდან გამოდის და თან ატარებს ციხის დირექტორის კაბინეტიდან წყალგაუმტარი ჩანთა მოიპარეს მისი კოსტუმი, გაპრიალებული ფეხსაცმელი და დოკუმენტები რენდალ სტივენსის სახელზე. მილიდან მდინარეში ჩასვლის შემდეგ და მდინარეში დაიბანა, ჩაიცვა კოსტიუმი და ფეხსაცმელი, დილით კი რამდენიმე ბანკს სტუმრობს, სადაც მანამდე ნორტონის ფული გადარიცხა და სადაც ახლა ხურავს სახელზე გახსნილ ანგარიშებს. რენდალ სტივენსი, სულ დაახლოებით 370 000 დოლარს იღებს და გაზეთის რედაქტორს ასევე უგზავნის წერილს სამუელ ნორტონის დანაშაულების მტკიცებულებით. ნორტონი თავისი რვეულის ნაცვლად პოულობს დუფრენის ბიბლიას, ჩაქუჩით, რომელიც იწყება გამოსვლის წიგნზე და წარწერით ბუზის ფოთოლზე: „მართალი იყავი. მას მოაქვს ხსნა." პოლიცია ციხეში ჩადის ჰედლისა და ნორტონის დასაკავებლად. ჰედლი დაკავებულია. მაგრამ ნორტონი, რათა პოლიციას არ დაუთმოს, თავში ტყვიას უსვამს.

რედი იღებს ცარიელ საფოსტო ბარათს საფოსტო ნიშნით ქალაქ ფორტ ჰენკოკიდან, რომელიც მდებარეობს მექსიკის საზღვარზე და ხვდება, რომ ენდიმ გადაკვეთა აშშ-მექსიკის საზღვარი. ვადამდელი გათავისუფლების კომისია ამტკიცებს რედის გათავისუფლებას და ის 40 წლიანი პატიმრობის შემდეგ თავისუფლდება. ის რჩება იმავე სასტუმროს ნომერში, სადაც ბრუკსი ცხოვრობდა და მუშაობს იმავე მაღაზიაში, როგორც შემფუთავი. ის ასევე ფიქრობს თვითმკვლელობაზე, მაგრამ გადაწყვეტს შეასრულოს ენდის დაპირება. ის მიდის დანიშნულ ადგილას და აღმოაჩენს ყუთს, რომელშიც არის ფული და ენდის წერილი, რომელშიც ეპატიჟება მას მექსიკაში წასასვლელად.

წითელი კვეთს "Red Was Here"-ს "Brooks Was Here"-ის გვერდით სხივში და მიემგზავრება მექსიკაში, არღვევს პირობით გათავისუფლებას. ოკეანის სანაპიროზე ელის რედინგი ხედავს ენდი დუფრესს, მეგობარს, რომელიც დაეხმარა მას თავი დააღწია ყოველდღიური ჩაგვრისგან, როგორც „ციხის კაცი“ და ჭეშმარიტად გაქცეულიყო ციხიდან, ასწორებდა ძველ ნავს.

როლებში - მსახიობის როლი

ტიმ რობინსი ენდი დიუფრენი

მორგან ფრიმენი ელის ბოიდი "რედ" რედინგი

ბობ განტონის ვარდენი სამუელ ნორტონი

უილიამ სედლერ ჰეივუდი

კლენსი ბრაუნი კაპიტანი ბაირონ ჰედლი უსაფრთხოების უფროსი

გილ ბელოუზი ტომი უილიამსი

მარკ როლსტონ ბოგესის ბრილიანტი

ჯეიმს უიტმორ ბრუკს ჰეტლენი

ჯეფრი დემუნი პროკურორი 1946 წელს

ლარი ბრანდენბურგი [ინგლისელი] პატიმარი სკიტი

ნილ გიინტოლი [ინგლისელი] პატიმარი ჯიგერი

ბრაიან ლიბის პატიმარი ფლოიდი

დევიდ პროვალის პატიმარი სნუზი

ჯოზეფ რაგნო პატიმარი ერნი

ფრენკ მედრანოს მსუქანი პატიმარი ჰედლიმ სცემა

მსახიობის როლი

Jude Ciccolella[ინგლისელი] დაცვის თანამშრომელი Murt

პოლ მაკრეინ მცველი კალმახი

ნედ ბელამი [ინგლისელი] დაცვის თანამშრომელი Youngblood

ბრაიან დელიტ [ინგლისელი] დაცვის თანამშრომელი დიკინსი

დონ მაკმანუსი [ინგლისელი] დაცვის თანამშრომელი უილი

დიონ ანდერსონის მცველი ჰედი

კორნელი უოლასის პატიმარი ლეონარდი

ალან კესლერი პატიმარი ბობ

მაკ მაილსის პატიმარი ტაილერი

რენე ბლეინ ენდის ცოლი

სკოტ მან გლენ კვენტინის შეყვარებული

ბილ ბოლენდერი[ინგლისური] ელმო ბლეჩი

კენ მაგის კონტრაქტორი ნედ გრაიმსი

ჯეიმს კისიკის ბანკის მენეჯერი

კლერ სლემერი ბანკის გამყიდველი

ფრენკ დარაბონტი

ფრენკ დარაბონტსა და სტივენ კინგს შორის პირველი თანამშრომლობა შედგა 1983 წელს, როდესაც რეჟისორმა მოიპოვა ფილმის უფლებები ნაწარმოებზე "ქალი პალატაში" Dollar Baby პროგრამის საშუალებით, რომლის მიხედვითაც მწერალი თავის საავტორო უფლებებს 1 დოლარად ანიჭებს დამწყებ კინორეჟისორებს. 1987 წელს დარაბონტმა 5000 დოლარად იყიდა უფლებები 96 გვერდიან ნოველაზე რიტა ჰეივორთი და შოუშანკის გამოსყიდვა კინგისგან. კინგს არ ესმოდა, როგორ იყო შესაძლებელი წიგნის გადაღება, რომელიც მოთხრობილი იყო რედის მოგონებებზე მისი თანასაკნელი ენდის შესახებ. მაგრამ დარაბონტისთვის ეს სრულიად აშკარა იყო.

ხუთი წლის შემდეგ დარაბონტმა დაწერა სცენარი რვა კვირაში. მან დეტალურად ისაუბრა წყაროს მასალის ზოგიერთ ასპექტზე. მაგალითად, მოთხრობაში არასრულწლოვანი პერსონაჟი ბრუკსი მოხუცთა თავშესაფარში კვდება, მაგრამ ფილმში ის თავს იკლავს. დარაბონტმა შთაგონების წყაროდ მოიხსენია ფრენკ კაპრას ნამუშევრები (მისტერ სმიტი მიდის ვაშინგტონში და ეს მშვენიერი ცხოვრებაა). რეჟისორმა "შოუშენკში გამოსყიდვა" შეადარა მაღალ ზღაპარს და არა ფილმს ციხის შესახებ. კინგმა 5000$-იანი ჩეკი არასოდეს განაღდებულა. მოგვიანებით მწერალმა ჩააკრა იგი და დაუბრუნა დარაბონტს წარწერით: „თუ ოდესმე დაგჭირდებათ გირაოს ფული. სიყვარული, სტივ.".

იმ დროს ციხის ფილმები კომერციულად წარმატებული არ იყო. დარაბონტმა სცენარი Castle Rock Entertainment-ის პროდიუსერს ლიზ გლოცერს გაუგზავნა. ის ციხის ისტორიების გულშემატკივარი იყო და დაემუქრა, რომ დატოვებდა, თუ Castle Rock არ გამოუშვებს The Shawshank Redemption-ს წარმოებაში. პროდიუსერსა და Castle Rock-ის თანადამფუძნებელს რობ რეინერსაც მოეწონა სცენარი. მან დარაბონტს შესთავაზა $3 მილიონი, რათა დათანხმდეს რეინერს რეჟისორის სკამზე. მაგრამ სამაგიეროდ, რაინერმა გადაწყვიტა ემოქმედა დარაბონტის „მენტორად“. 1992 წლის მარტში Castle Rock-ის ხელმძღვანელებმა წაიკითხეს ფილმის სცენარი და დაამტკიცეს ბიუჯეტი $25 მილიონი, ხოლო წინასწარი წარმოება დაიწყო 1993 წლის იანვარში.

გადაღებები 

                  Mansfield Prison-მა შეასრულა გამოგონილი შოუშენკის ციხის როლი

ფილმის წარმოება გაგრძელდა სამი თვე, 1993 წლის ივნისიდან აგვისტომდე. გადამღები ჯგუფი მუშაობდა 15-18 საათს დღეში, კვირაში ექვსი დღე. მორგან ფრიმენმა აღიარა, რომ გადაღებების პროცესი დაძაბული იყო: „ხშირად დაძაბულობა იყო მსახიობებსა და რეჟისორს შორის. მახსოვს, რეჟისორთან უსიამოვნო მომენტი მქონდა და ასეთი რამდენიმე მომენტი იყო“. დარაბონტს სჭირდებოდა რამდენიმე გადაღების გადაღება, რასაც, ფრიმენის თქმით, შესამჩნევი განსხვავებები არ ჰქონდა. მაგალითად, ენდის რედთან პირველი შეხვედრის სცენის გადაღებას ცხრა საათი დასჭირდა, რომლის დროსაც ფრიმენი სხვა პატიმართან ერთად ბეისბოლს თამაშობდა. მეორე დღეს მსახიობი გადასაღებ მოედანზე ბინტით მოვიდა. დარაბონტს სჯეროდა, რომ გადაღებებმა მას ბევრი რამ ასწავლა: „რეჟისორებს უნდა ჰქონდეთ შიდა ბარომეტრი თითოეული მსახიობის საჭიროებების შესაფასებლად“.

გადაფარვები. ფილმის ბოლოს რედი ენდის ოკეანეში პოულობს. ქარმა თავის ქუდს წყალში უბერავს. მაგრამ შემდეგ კადრში ის სტაბილურად ისვენებს პლაჟის ქვიშაზე.

მუსიკა

ფილმის საუნდტრეკი თომას ნიუმენმა შექმნა. მისი აზრით, მუსიკის გარეშეც კი ფილმი ძლიერ ემოციებს იწვევდა. სიმღერა "Shawshank Redemption", რომელიც ენდის Shawshank Redemption-ის დროს ითამაშა, თავდაპირველად სამ ნოტის მოტივი ჰქონდა. დარაბონტმა კომპოზიცია ძალიან ტრიუმფალურად მიიჩნია და შემოგვთავაზა ერთნოტიანი მოტივი. ნიუმენის ერთ-ერთი საყვარელი ტრეკი იყო "So Was Red", რომელიც გაისმა მას შემდეგ, რაც რედი ციხიდან გამოვიდა. ნიუმენმა თავდაპირველად კომპოზიცია სპეციალურად ჰობოისთვის დაწერა, მაგრამ საბოლოოდ მან უხალისოდ გადაწყვიტა ჰარმონიკის დამატება. Darabont-ის მიხედვით, ჰარმონიკოსმა ტომი მორგანმა პირველად პირველად დაუკრა რაღაც აბსოლუტურად სრულყოფილი. ნიუმენის საუნდტრეკი იმდენად წარმატებული იყო, რომ მისი სიმღერები მრავალი წლის განმავლობაში გამოიყენებოდა ფილმების თრეილერებში.

მიღება

Shawshank Redemption-მა მიიღო ზოგადად დადებითი შეფასებები. როჯერ ებერტმა ფილმს 4-დან 4 ვარსკვლავი მიანიჭა და თქვა, რომ "ის უფრო ღრმაა, ვიდრე ფილმების უმეტესობა; ეს ეხება ცხოვრების უწყვეტობას, რომელიც დაფუძნებულია მეგობრობასა და იმედზე.". ჯინ სისკელმა თქვა: „ეს უბრალოდ მშვენიერი გართობაა, რომელიც სიცოცხლეს აძლევს ჟანრს, რომელიც მე ათწლეულის მანძილზე მკვდარი მეგონა – ციხის ფილმი“. ფილმი შეადარეს ციხის კლასიკურ ფილმებს, როგორიცაა ალკატრასის ჩიტების დამკვირვებელი და გუგულის ბუდეზე გადაფრენა. პიტერ ტრევერსმა შეაქო მთავარი მსახიობების თამაში და თქვა: „ისინი აჩვენებენ იმ მტკივნეულ ბრძოლას, რომელიც ნებისმიერ ხაფანგში ჩავარდნილ ადამიანს სჭირდება მხოლოდ იმისთვის, რომ იცოცხლოს იმედი“. ბევრი კრიტიკოსი აფასებდა როჯერ დიკინსის კინემატოგრაფიას. The Hollywood Reporter-მა მას უწოდა "ავბედითი" და "კარგად შემუშავებული". ასევე შეაქო თომას ნიუმენის პარტიტურა: „საუკეთესო მომენტებში ის განათებულია მბზინავი ტექსტურებით და ელვარე, მოხდენილი ნოტებით, რომლებიც კარგად განასახიერებს ფილმის ცენტრალურ თემას“, როგორც Variety-ის ლეონარდ კლედიმ მიმოიხილა.

2022 წლის თებერვალში, სტივენ კინგმა განაცხადა Bangor Daily News-ში, რომ არ სურდა ნახოს ახალი რიმეიქები The Green Mile და Shawshank Redemption.

ჯილდოები და ნომინაციები

ფილმმა მიიღო ოსკარის შვიდი ნომინაცია 1995 წელს : საუკეთესო ფილმი (ნიკი მარვინი), საუკეთესო მსახიობი მამაკაცი (თავისუფალი), საუკეთესო ადაპტირებული სცენარი (დარაბონტი), საუკეთესო კინემატოგრაფია (როჯერ დიკინსი), საუკეთესო მონტაჟი (რიჩარდ ფრენსის-ბრიუსი), საუკეთესო ხმა. (რობერტ ჯ. ლიტი, ელიოტ ტაისონი, მაიკლ ჰერბიკი და უილი დ. ბარტონი [ინგლისური]) და „საუკეთესო მუსიკა ფილმისთვის“ (თომას ნიუმენი)[20]. შედეგად, ფილმმა ვერც ერთ კატეგორიაში ვერ გაიმარჯვა. ოქროს გლობუსზე ფილმი ნომინირებული იყო კატეგორიებში „საუკეთესო მსახიობი მამაკაცი“ (Freeman) და „საუკეთესო სცენარი“ (Darabont).

1995 წელს რობინსი და ფრიმენი იყო ნომინირებული კინომსახიობთა გილდიის ჯილდოზე საუკეთესო მსახიობი კაცისთვის. 1994 წელს დარაბონტმა მიიღო ამერიკის რეჟისორთა გილდიის ჯილდო ნომინაციაში საუკეთესო მხატვრული ფილმის რეჟისორისთვის და ამერიკის მწერალთა გილდიის ჯილდო საუკეთესო ადაპტირებული სცენარისთვის. დიკინსმა მიიღო ამერიკის კინემატოგრაფისტთა საზოგადოების ჯილდო საუკეთესო კინემატოგრაფიისთვის, ხოლო პროდიუსერი ნიკი მარვინი იყო ნომინირებული აშშ-ს პროდიუსერების გილდიის ჯილდოზე.

იხ. ვიდეო - The Shawshank Redemption Morgan Freeman, Tim Robbins