ბიოლოკაცია

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                         ბიოლოკაცია

ღამურის მიერ გამოსხივებული ულტრაბგერითი სიგნალების და ახლომდებარე ობიექტის ექოს გამოსახვა

ექოლოკაცია, რომელსაც ასევე უწოდებენ ბიო სონარს, არის ბიოლოგიურად აქტიური სონარი, რომელსაც იყენებენ ცხოველთა რამდენიმე ჯგუფი, როგორც ჰაერში, ასევე წყალქვეშ. ექოლოკაციური ცხოველები ასხივებენ ზარებს და უსმენენ იმ ზარების გამოძახილებს, რომლებიც ბრუნდებიან მათ მახლობლად მდებარე სხვადასხვა ობიექტებიდან. ისინი იყენებენ ამ გამოხმაურებას ობიექტების დასადგენად და იდენტიფიცირებისთვის. ექოლოკაცია გამოიყენება ნავიგაციისთვის, საკვების მოსაძებნად და ნადირობისთვის.

ექოლოკაციის ზარები შეიძლება იყოს სიხშირეზე მოდულირებული (FM, ცვალებადი სიმაღლით ზარის დროს) ან მუდმივი სიხშირე (CF). FM გთავაზობთ დიაპაზონის ზუსტ დისკრიმინაციას მტაცებლის ლოკალიზაციისთვის, შემცირებული ოპერაციული დიაპაზონის ფასად. CF საშუალებას იძლევა, როგორც მტაცებლის სიჩქარე, ასევე მისი მოძრაობა გამოვლინდეს დოპლერის ეფექტის საშუალებით. FM შეიძლება იყოს საუკეთესო მჭიდრო, არეულ გარემოში, ხოლო CF შეიძლება იყოს უკეთესი ღია გარემოში ან ნადირობის დროს.

ექოლოკაციურ ცხოველებს მიეკუთვნება ძუძუმწოვრები, განსაკუთრებით ოდონტოცეტები (კბილიანი ვეშაპები) და ზოგიერთი ღამურის სახეობა და, უფრო მარტივი ფორმების გამოყენებით, სხვა ჯგუფების სახეობები, როგორიცაა შრიფტები. რამდენიმე სახეობის ფრინველი ორ გამოქვაბულში მცხოვრებ ფრინველთა ჯგუფში ექოლოკირებულია, კერძოდ, გამოქვაბულის სვიფლეტები და ზეთის ფრინველი.

ზოგიერთი მტაცებელი ცხოველი, რომლებზეც ნადირობენ ექოლოკაციური ღამურები, იღებენ აქტიურ კონტრზომებს დაჭერის თავიდან ასაცილებლად. ეს მოიცავს მტაცებლების თავიდან აცილებას, თავდასხმის გადახრას და ულტრაბგერითი დაწკაპუნების გამოყენებას, რომლებმაც განავითარეს მრავალი ფუნქცია, მათ შორის აპოსემატიზმი, ქიმიურად დაცული სახეობების მიმიკა და ექოლოკაციის ჩახშობა.

ადრეული კვლევა

ტერმინი ექოლოკაცია შემოიღო 1944 წელს ამერიკელმა ზოოლოგმა დონალდ გრიფინმა, რომელმაც რობერტ გალამბოსთან ერთად პირველად აჩვენა ეს ფენომენი ღამურებში. როგორც გრიფინმა აღწერა თავის წიგნში,  მე-18 საუკუნის იტალიელმა მეცნიერმა ლაზარო სპალანზანმა, მთელი რიგი დახვეწილი ექსპერიმენტების საშუალებით, დაასკვნა, რომ როდესაც ღამურები ღამით დაფრინავენ, ისინი ხედვის გარდა რაღაც გრძნობას ეყრდნობიან, მაგრამ მან ვერ აღმოაჩინა, რომ მეორე გრძნობა იყო მოსმენა.[ შვეიცარიელმა ექიმმა და ბუნებისმეტყველმა ლუი ჟურინმა გაიმეორა სპალანზანის ექსპერიმენტები (ღამურის სხვადასხვა სახეობის გამოყენებით) და დაასკვნა, რომ როდესაც ღამურები ღამით ნადირობენ, ისინი ეყრდნობიან სმენას. 1908 წელს ვალტერ ლუი ჰანმა დაადასტურა სპალანზანისა და ჟურინის დასკვნები.

1912 წელს გამომგონებელმა ჰირამ მაქსიმმა დამოუკიდებლად შესთავაზა, რომ ღამურებმა გამოიყენეს ხმა ადამიანის სმენის დიაპაზონის ქვემოთ, რათა თავიდან აიცილონ დაბრკოლებები. 1920 წელს ინგლისელმა ფიზიოლოგმა ჰამილტონ ჰარტრიჯმა სწორად შესთავაზა, რომ ღამურები იყენებდნენ სიხშირეებს, რომლებიც აღემატება ადამიანის სმენის დიაპაზონს.

ექოლოკაცია ოდონტოცეტებში (კბილიან ვეშაპებში) სათანადოდ არ იყო აღწერილი გრიფინისა და გალამბოსის ნამუშევრებიდან ორი ათწლეულის შემდეგ, შევილისა და მაკბრაიდის მიერ 1956 წელს. თუმცა, 1953 წელს ჟაკ ივ კუსტომ თავის პირველ წიგნში „მდუმარე სამყარო“ თქვა, რომ ღორებს ჰქონდათ რაღაც სონარის მსგავსი, მათი ნავიგაციის შესაძლებლობებიდან გამომდინარე.

პრინციპები

ექოლოკაცია არის აქტიური სონარი, რომელიც იყენებს ცხოველის მიერ წარმოქმნილ ბგერებს. დიაპაზონი მიიღწევა დროის დაყოვნების გაზომვით ცხოველის ხმის გამოსხივებასა და გარემოდან დაბრუნებულ ნებისმიერ ექოს შორის. თითოეულ ყურში მიღებული ბგერის შედარებითი ინტენსივობა, ასევე ორ ყურთან ჩამოსვლას შორის დროის დაყოვნება გვაწვდის ინფორმაციას ჰორიზონტალური კუთხის (აზიმუტის) შესახებ, საიდანაც არეკლილი ბგერის ტალღები მოდის.

განსხვავებით ზოგიერთი ადამიანის მიერ შექმნილი სონარისგან, რომლებიც ეყრდნობიან ბევრ უკიდურესად ვიწრო სხივს და ბევრ მიმღებს სამიზნის ლოკალიზაციისთვის (მრავალსხივიანი სონარი), ცხოველთა ექოლოკაციას აქვს მხოლოდ ერთი გადამცემი და ორი მიმღები (ყურები) განლაგებული ერთმანეთისგან ოდნავ დაშორებული. ყურებში დაბრუნებული ექო მოდის სხვადასხვა დროს და სხვადასხვა ინტენსივობით, რაც დამოკიდებულია ექოს გამომწვევი ობიექტის პოზიციაზე. დროისა და ხმაურის განსხვავებებს ცხოველები იყენებენ მანძილისა და მიმართულების გასაგებად. ექოლოკაციით ღამურას ან სხვა ცხოველს შეუძლია თქვას არა მხოლოდ სად მიდის, არამედ რამდენად დიდია სხვა ცხოველი, როგორი ცხოველია და სხვა თვისებები.

აკუსტიკური მახასიათებლები

ექოლოკაციის ზარების მრავალფეროვნების აღწერა მოითხოვს ზარების სიხშირისა და დროითი მახასიათებლების შემოწმებას. ეს არის ამ ასპექტების ვარიაციები, რომლებიც წარმოქმნიან ექოლოკაციის ზარებს, რომლებიც შესაფერისია სხვადასხვა აკუსტიკური გარემოსთვის და ნადირობის ქცევებისთვის. ღამურების ზარები ყველაზე ინტენსიურად იქნა გამოკვლეული, მაგრამ პრინციპები ვრცელდება ყველა ექოლოკაციულ ზარზე.

ღამურის ზარის სიხშირეები მერყეობს 11 კჰც-დან 212 კჰც-მდე. მწერიჭამია აერო-ჰოკინგ ღამურები, რომლებიც ნადირს დევნიან ღია ცის ქვეშ, აქვთ ზარის სიხშირე 20 kHz-დან 60 kHz-მდე, რადგან ეს არის სიხშირე, რომელიც იძლევა საუკეთესო დიაპაზონს და გამოსახულების სიმახვილეს და მათ ნაკლებად თვალშისაცემი ხდის მწერებისთვის. თუმცა, დაბალი სიხშირეები ადაპტირებულია ზოგიერთი სახეობისთვის სხვადასხვა მტაცებელი და გარემო. Euderma maculatum, ღამურას სახეობა, რომელიც თითებით იკვებება, იყენებს განსაკუთრებით დაბალ სიხშირეს 12,7 კჰც, რომელიც არ ისმის თითებს.

ექოლოკაციის ზარები შეიძლება შედგებოდეს ორი განსხვავებული ტიპის სიხშირის სტრუქტურისგან: სიხშირის მოდულირებული (FM) სვიპები და მუდმივი სიხშირის (CF) ტონები. კონკრეტული ზარი შეიძლება შედგებოდეს ერთი, მეორე ან ორივე სტრუქტურისგან. FM Sweep არისფართოზოლოვანი სიგნალი - ანუ ის შეიცავს ქვევით გადაადგილებას სიხშირეების დიაპაზონში. CF ტონი არის ვიწროზოლიანი სიგნალი: ხმა რჩება მუდმივი ერთ სიხშირეზე მთელი მისი ხანგრძლივობის განმავლობაში.

ღამურებში ექოლოკაციის ზარები გაზომილია 60-დან 140 დეციბელამდე ინტენსივობით. ღამურის ზოგიერთ სახეობას შეუძლია შეცვალოს ზარის ინტენსივობა შუა ზარის დროს, ინტენსივობის დაქვეითება, როდესაც ისინი უახლოვდებიან ობიექტებს, რომლებიც ძლიერად ასახავს ხმას. ეს ხელს უშლის დაბრუნებულ ექოს ღამურის ყრუში. მაღალი ინტენსივობის გამოძახებები, როგორიცაა აერო-ჰოკინგ ღამურებიდან (133 dB) ადაპტირდება ღია ცის ქვეშ ნადირობისთვის. მათი მაღალი ინტენსივობის ზარები აუცილებელია გარემოს ზომიერი გამოვლენისთვისაც კი, რადგან ჰაერს აქვს ულტრაბგერის მაღალი შთანთქმა და რადგან მწერების ზომა მხოლოდ მცირე სამიზნეს იძლევა ხმის ასახვისთვის. გარდა ამისა, ეგრეთ წოდებულ „მჩურჩულ ღამურებს“ აქვთ ადაპტირებული დაბალი ამპლიტუდის ექოლოკაცია ისე, რომ მათი მტაცებელი, თითები, რომლებსაც შეუძლიათ ექოლოკაციის ზარის მოსმენა, ნაკლებად შეუძლიათ მოახლოებული ღამურის ამოცნობა და თავიდან აცილება.

ერთი ექოლოკაციური ზარი (ზარი არის ერთი უწყვეტი კვალი ხმის სპექტროგრამაზე და ზარების სერია, რომელიც მოიცავს თანმიმდევრობას ან უღელტეხილს) შეიძლება გაგრძელდეს 3-დან 50 მილიწამზე ნაკლები ხანგრძლივობით. პულსის ხანგრძლივობა დაახლოებით 3 მილიწამია FM ღამურებში, როგორიცაა Phyllostomidae და ზოგიერთი Vespertilionidae; 7-დან 16 მილიწამამდე კვაზიმუდმივი სიხშირის (QCF) ღამურებში, როგორიცაა სხვა Vespertilionidae, Emballonuridae და Molossidae; და 11 მილიწამამდე (Hipposideridae) და 52 მილიწამამდე (Rhinolophidae) CF ღამურებში. ხანგრძლივობა ასევე დამოკიდებულია მტაცებლის დაჭერის სტადიაზე, რომელშიც ღამურა ეწევა, ჩვეულებრივ მცირდება, როდესაც ღამურა იმყოფება მტაცებლის დაჭერის ბოლო ეტაპებზე - ეს საშუალებას აძლევს ღამურას უფრო სწრაფად დარეკოს ზარისა და ექოს გადაფარვის გარეშე. ხანგრძლივობის შემცირება ხდება იმის ხარჯზე, რომ ნაკლები საერთო ხმა ხელმისაწვდომი იყოს ობიექტების ასახვისთვის და ღამურის მოსმენისთვის.

დროის ინტერვალი შემდგომ ექოლოკაციის ზარებს (ან პულსებს) შორის განსაზღვრავს ღამურის აღქმის ორ ასპექტს. პირველ რიგში, ის ადგენს რამდენად სწრაფად ახლდება ღამურის სმენის სცენის ინფორმაცია. მაგალითად, ღამურები ზრდიან თავიანთი ზარების განმეორების სიხშირეს (ანუ ამცირებენ პულსის ინტერვალს), როდესაც ისინი სახლში შედიან სამიზნეზე. ეს საშუალებას აძლევს ღამურას მიიღოს ახალი ინფორმაცია სამიზნის ადგილმდებარეობის შესახებ უფრო სწრაფი ტემპით, როდესაც მას ეს ყველაზე მეტად სჭირდება. მეორეც, პულსის ინტერვალი განსაზღვრავს მაქსიმალურ დიაპაზონს, რომლითაც ღამურებს შეუძლიათ ობიექტების აღმოჩენა. ეს იმიტომ ხდება, რომ ღამურებს შეუძლიათ თვალყური ადევნონ ექოს მხოლოდ ერთი ზარის დროს; როგორც კი ისინი სხვა ზარს განახორციელებენ, ისინი წყვეტენ ადრე განხორციელებული ზარის ექოს მოსმენას. მაგალითად, პულსის ინტერვალი 100 ms (ტიპიური ღამურასთვის, რომელიც ეძებს მწერებს) საშუალებას აძლევს ხმას ჰაერში გადაადგილდეს დაახლოებით 34 მეტრით, ასე რომ ღამურას შეუძლია აღმოაჩინოს ობიექტები მხოლოდ 17 მეტრის მანძილზე (ხმა უნდა გაიაროს გარეთ და უკან) . პულსის ინტერვალით 5 ms (ტიპიურია ღამურასთვის დაჭერის მცდელობის ბოლო მომენტებში), ღამურას შეუძლია აღმოაჩინოს ობიექტები მხოლოდ 85 სმ-მდე დაშორებით. ამიტომ ღამურას მუდმივად უწევს არჩევანის გაკეთება ახალი ინფორმაციის სწრაფად განახლებასა და შორს მდებარე ობიექტების აღმოჩენას შორის

იხ. ვიდეო - How do dolphins use echolocation to navigate the deep seas? - Dolphins may just seem cute and friendly, but did you know that they also navigate and hunt in the deep dark seas? 

მთავარი უპირატესობა, რომელსაც ანიჭებს FM სიგნალი, არის სამიზნის უკიდურესად ზუსტი დიაპაზონის დისკრიმინაცია ან ლოკალიზაცია. ჯ.ა. სიმონსმა აჩვენა ეს ეფექტი ექსპერიმენტების სერიით, რომლებმაც აჩვენეს, თუ როგორ შეეძლოთ FM სიგნალების გამოყენებით ღამურები განასხვავებდნენ ორ ცალკეულ სამიზნეს, მაშინაც კი, როდესაც სამიზნეებს ერთმანეთისგან ნახევარი მილიმეტრზე ნაკლები დაშორება ჰქონდათ. ეს უნარი განპირობებულია სიგნალის ფართოზოლოვანი შრეით, რაც იძლევა ზარსა და დაბრუნებულ ექოს შორის დროის დაყოვნების უკეთ გადაწყვეტის საშუალებას, რითაც აუმჯობესებს ამ ორის ჯვარედინი კორელაციას. თუ ჰარმონიული სიხშირეები დაემატება FM სიგნალს, მაშინ ეს ლოკალიზაცია კიდევ უფრო ზუსტი ხდება.

FM სიგნალის ერთ-ერთი შესაძლო მინუსი არის ზარის ოპერაციული დიაპაზონის შემცირება. იმის გამო, რომ ზარის ენერგია მრავალ სიხშირეზეა გავრცელებული, მანძილი, რომლითაც FM-ღამურს შეუძლია სამიზნეების აღმოჩენა შეზღუდულია. ეს ნაწილობრივ იმიტომ ხდება, რომ ნებისმიერი ექო, რომელიც დაბრუნდება კონკრეტულ სიხშირეზე, შეიძლება შეფასდეს მხოლოდ მილიწამის მოკლე ფრაქციაზე, რადგან ზარის სწრაფი დაღმავალი გადატანა დიდხანს არ რჩება რომელიმე სიხშირეზე.

CF სიგნალის უპირატესობები

CF სიგნალის სტრუქტურა ადაპტირებადია იმით, რომ ის საშუალებას აძლევს CF-ღამურას აღმოაჩინოს როგორც სამიზნის სიჩქარე, ასევე სამიზნის ფრთების ქნევა დოპლერის გადანაცვლებული სიხშირეების დროს. დოპლერის ცვლა არის ხმის ტალღის სიხშირის ცვლილება და წარმოიქმნება ორ შესაბამის სიტუაციაში: როდესაც ღამურა და მისი სამიზნე მოძრაობენ ერთმანეთთან შედარებით და როდესაც სამიზნის ფრთები ირხევიან წინ და უკან. CF-ღამურებმა უნდა ანაზღაურონ დოპლერის ცვლა, შეამცირონ მათი ზარის სიხშირე ამაღლებული სიხშირის ექოს საპასუხოდ - ეს უზრუნველყოფს, რომ დაბრუნებული ექო დარჩეს იმ სიხშირეზე, რომელზეც ღამურის ყურები ყველაზე კარგად არის მორგებული. სამიზნის ფრთების რხევა ასევე წარმოქმნის ამპლიტუდის ცვლას, რაც CF-bat-ს დამატებით დახმარებას აძლევს მფრინავი სამიზნის სტაციონარულისაგან გარჩევაში. ცხენის ღამურები ნადირობენ ამ გზით.

გარდა ამისა, იმის გამო, რომ CF ზარის სიგნალის ენერგია კონცენტრირებულია ვიწრო სიხშირის დიაპაზონში, ზარის ოპერაციული დიაპაზონი ბევრად აღემატება FM სიგნალის დიაპაზონს. ეს ეყრდნობა იმ ფაქტს, რომ ვიწრო სიხშირის დიაპაზონში დაბრუნებული ექო შეიძლება შეჯამდეს ზარის მთელ სიგრძეზე, რომელიც ინარჩუნებს მუდმივ სიხშირეს 100 მილიწამამდე.

FM და CF სიგნალების აკუსტიკური გარემო

FM კომპონენტი შესანიშნავია ნადირზე ნადირობისას ახლო, დაბინძურებულ გარემოში ფრენისას. FM სიგნალის ორი ასპექტი ითვალისწინებს ამ ფაქტს: ზუსტი სამიზნე ლოკალიზაცია, რომელსაც ანიჭებს ფართოზოლოვანი სიგნალი და ზარის მოკლე ხანგრძლივობა. პირველი მათგანი აუცილებელია, რადგან არეულ გარემოში ღამურებს უნდა შეეძლოთ თავიანთი მსხვერპლის გარჩევა დიდი რაოდენობით ფონური ხმაურისგან. ფართოზოლოვანი სიგნალის 3D ლოკალიზაციის შესაძლებლობები საშუალებას აძლევს ღამურას გააკეთოს ზუსტად ის, რაც უზრუნველყოფს მას, რასაც სიმონსი და სტეინი (1980) უწოდებენ "არეულობაზე უარის თქმის სტრატეგიას". ეს სტრატეგია კიდევ უფრო გაუმჯობესებულია ჰარმონიის გამოყენებით, რაც, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, აძლიერებს ზარის ლოკალიზაციის თვისებებს. FM ზარის მოკლე ხანგრძლივობა ასევე საუკეთესოა მჭიდრო, არეულ გარემოში, რადგან ის საშუალებას აძლევს ღამურს გამოსცეს მრავალი ზარი ძალიან სწრაფად, გადახურვის გარეშე. ეს ნიშნავს, რომ ღამურს შეუძლია მიიღოს ინფორმაციის თითქმის უწყვეტი ნაკადი - აუცილებელია, როდესაც ობიექტები ახლოს არიან, რადგან ისინი სწრაფად გაივლიან - დაბნევის გარეშე, რომელი ექო რომელ ზარს შეესაბამება.

CF კომპონენტს ხშირად იყენებენ ღამურები, რომლებიც ნადირობენ მსხვერპლზე, როდესაც ფრენენ ღია, არეულობასაგან თავისუფალ გარემოში, ან ღამურები, რომლებიც ღამურებს ელიან, რომ მტაცებელი გამოჩნდეს. წინა სტრატეგიის წარმატება განპირობებულია CF მოწოდების ორი ასპექტით, რომელთაგან ორივე იძლევა მტაცებლის გამოვლენის შესანიშნავ უნარს. პირველ რიგში, ზარის უფრო დიდი სამუშაო დიაპაზონი საშუალებას აძლევს ღამურებს ამოიცნონ სამიზნეები, რომლებიც მდებარეობს დიდ დისტანციებზე - ჩვეულებრივი სიტუაცია ღია გარემოში. მეორეც, ზარის ხანგრძლივობა ასევე შეეფერება დიდ დისტანციებზე მდებარე სამიზნეებს: ამ შემთხვევაში, შემცირებულია შანსი იმისა, რომ გრძელი ზარი გადაფარავს დაბრუნებულ ექოს. ეს უკანასკნელი სტრატეგია შესაძლებელი გახდა იმ ფაქტით, რომ გრძელი, ვიწრო ზოლის გამოძახება საშუალებას აძლევს ღამურას აღმოაჩინოს დოპლერის ძვრები, რაც წარმოიქმნება მწერის მიერ, რომელიც მოძრაობს ღამურისკენ ან შორს.

ღამურის ევოლუცია

ღამურები განვითარდნენ ეოცენის ეპოქის დასაწყისში, დაახლოებით 64 მილიონი წლის განმავლობაში. Yangochiroptera გაჩნდა დაახლოებით 55 mya, და Rhinolophoidea დაახლოებით 52 mya.

ღამურებში ექოლოკაციის ევოლუციის შესახებ ორი ჰიპოთეზა არსებობს. პირველი ვარაუდობს, რომ ხორხის ექოლოკაცია განვითარდა ორჯერ ან მეტჯერ ჩიროპტერაში, ერთხელ მაინც იანგოქიროპტერაში და ერთხელ მაინც ცხენის ღამურებში (Rhinolophidae):

ჩიროპტერა

იანგოჩიროპტერა

  CF (ადრეული ეოცენი)

Pteropodidae

ხილის ღამურები

რუზეტუსი

ენის დაწკაპუნება

Rhinolophoidea

Megadermatidae

ცხენის ჯოხები

  FM (ადრეული ეოცენი)

მეორე ვარაუდობს, რომ ხორხის ექოლოკაციას ჰქონდა ერთი წარმოშობა Chiroptera-ში, ანუ ის იყო ბაზალური ჯგუფისთვის და შემდგომ დაიკარგა Pteropodidae-ს ოჯახში. მოგვიანებით, Rousettus-ის გვარმა Pteropodidae-ს ოჯახში შეიმუშავა ექოლოკაციის სხვა მექანიზმი ენაზე დაწკაპუნების სისტემის გამოყენებით:

ჩიროპტერა

იანგოჩიროპტერა

Pteropodidae

ხილის ღამურები

რუზეტუსი

ენის დაწკაპუნება

CF დაკარგა

Rhinolophoidea

Megadermatidae

ცხენის ჯოხები

  FM (ადრეული ეოცენი)

  CF (ადრეული ეოცენი)

ზარები და ეკოლოგია

ექოლოკაციური ღამურები იკავებენ ეკოლოგიური პირობების მრავალფეროვნებას; ისინი შეიძლება იცხოვრონ ისეთივე განსხვავებულ გარემოში, როგორიც არის ევროპა და მადაგასკარი, და ნადირობენ საკვების წყაროებზე, როგორც მწერები, ბაყაყები, ნექტარი, ხილი და სისხლი. ექოლოკაციის ზარის მახასიათებლები ადაპტირებულია კონკრეტული ღამურის კონკრეტულ გარემოსთან, ნადირობის ქცევასთან და საკვების წყაროსთან. ექოლოკაციის ზარების ადაპტაცია ეკოლოგიურ ფაქტორებთან შეზღუდულია ღამურების ფილოგენეტიკური ურთიერთობით, რაც იწვევს პროცესს, რომელიც ცნობილია როგორც დაღმართი მოდიფიკაციით და შედეგად მოჰყვება დღეს ჩიროპტერების მრავალფეროვნებას. ღამურებს უნებურად შეუძლიათ ერთმანეთის გაჭედვა და ზოგიერთ სიტუაციაში მათ შეუძლიათ შეწყვიტონ ზარი, რათა თავიდან აიცილონ შეფერხება.

მფრინავი მწერები საკვების საერთო წყაროა ღამურების ექოლოკაციისთვის და ზოგიერთ მწერს (კერძოდ, თეფშს) შეუძლია მტაცებელი ღამურების ზარის მოსმენა. არსებობს მტკიცებულება, რომ თითების მოსმენა განვითარდა ღამურის ექოლოკაციების საპასუხოდ, დაჭერის თავიდან აცილების მიზნით. გარდა ამისა, თითების ეს ადაპტაცია უზრუნველყოფს ღამურებს შერჩევით ზეწოლას მწერებზე ნადირობის სისტემების გასაუმჯობესებლად და ეს ციკლი მთავრდება ღამურა-ღამურის "ევოლუციური შეიარაღების რბოლაში".

ნერვული მექანიზმები

იმის გამო, რომ ღამურები იყენებენ ექოლოკაციას საკუთარი თავის ორიენტირებისთვის და ობიექტების დასადგენად, მათი სმენის სისტემები ადაპტირებულია ამ მიზნით, უაღრესად სპეციალიზირებული სტერეოტიპული ექოლოკაციური ზარების აღქმისა და ინტერპრეტაციისთვის, რომლებიც დამახასიათებელია მათი სახეობებისთვის. ეს სპეციალიზაცია აშკარაა შიდა ყურიდან სმენის ქერქში ინფორმაციის დამუშავების უმაღლეს დონეებამდე.

შიდა ყური და პირველადი სენსორული ნეირონები

როგორც CF, ასევე FM ღამურებს აქვთ სპეციალიზებული შიდა ყურები, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაიგონ ხმები ულტრაბგერითი დიაპაზონში, ადამიანის სმენის დიაპაზონის მიღმა. მიუხედავად იმისა, რომ უმეტეს სხვა ასპექტებში, ღამურის სმენის ორგანოები მსგავსია სხვა ძუძუმწოვრების უმეტესობისა, ზოგიერთი ღამურა (ცხენის ღამურა, Rhinolophus spp. და ულვაშიანი ღამურა, Pteronotus parnelii) მათი მოწოდების მუდმივი სიხშირის (CF) კომპონენტით (ცნობილი როგორც მაღალი მოვალეობის ციკლის ღამურებს აქვთ რამდენიმე დამატებითი ადაპტაცია CF ვოკალიზაციის უპირატესი სიხშირის (და ჰარმონიის) გამოსავლენად. ეს მოიცავს შიდა ყურის ორგანოების ვიწრო სიხშირის „დარეგულირებას“, განსაკუთრებით დიდი ფართობით, რომელიც რეაგირებს ღამურის დაბრუნების ექოს სიხშირეზე.

ბაზილარული მემბრანა კოხლეაში შეიცავს პირველ სპეციალობას ექო ინფორმაციის დამუშავებისთვის. ღამურებში, რომლებიც იყენებენ CF სიგნალებს, მემბრანის მონაკვეთი, რომელიც რეაგირებს დაბრუნების ექოს სიხშირეზე, გაცილებით დიდია, ვიდრე რეაგირების რეგიონი ნებისმიერი სხვა სიხშირისთვის. მაგალითად, უფრო დიდ ცხენის ღამურაში, Rhinolophus ferrumequinum, არის მემბრანის არაპროპორციულად გახანგრძლივებული და შესქელებული მონაკვეთი, რომელიც პასუხობს ბგერებს დაახლოებით 83 kHz, ღამურის გამოძახებით წარმოქმნილი ექოს მუდმივი სიხშირე. მაღალი მგრძნობელობის ეს უბანი სპეციფიკური, ვიწრო სიხშირის დიაპაზონის მიმართ ცნობილია როგორც "აკუსტიკური ფოვეა".

ექოლოკაციის ღამურებს აქვთ კოხლეარული თმა, რომელიც განსაკუთრებით მდგრადია ძლიერი ხმაურის მიმართ. კოხლეარული თმის უჯრედები აუცილებელია სმენის მგრძნობელობისთვის და შეიძლება დაზიანდეს ძლიერი ხმაურით. ვინაიდან ღამურები რეგულარულად ექვემდებარებიან ძლიერ ხმაურს ექოლოკაციის გზით, აუცილებელია ძლიერი ხმაურის დეგრადაციის წინააღმდეგობა.

აუდიტორული გზის გასწვრივ, ბაზილარული მემბრანის მოძრაობა იწვევს პირველადი აუდიტორული ნეირონების სტიმულაციას. ამ ნეირონებიდან ბევრი კონკრეტულად არის „მორგებული“ (ყველაზე ძლიერად პასუხობს) CF ზარების დაბრუნების ექოების ვიწრო სიხშირის დიაპაზონს. აკუსტიკური ფოვეას დიდი ზომის გამო, ნეირონების რაოდენობა, რომლებიც რეაგირებენ ამ რეგიონზე და, შესაბამისად, ექოს სიხშირეზე, განსაკუთრებით მაღალია.

ქვედა კოლიკულუსი

Inferior colliculus-ში, სტრუქტურა ღამურის შუა ტვინში, ინფორმაცია სმენის დამუშავების ქვემოდან ინტეგრირებულია და იგზავნება სმენის ქერქში. როგორც ჯორჯ პოლაკი და სხვები1977 წელს ნაშრომების სერიაში ნაჩვენები, ამ რეგიონის ინტერნეირონებს აქვთ მგრძნობელობის ძალიან მაღალი დონე დროის განსხვავებების მიმართ, რადგან ზარსა და დაბრუნებულ ექოს შორის დროის დაყოვნება აცნობებს ღამურას მის დაშორებას სამიზნე ობიექტიდან. მიუხედავად იმისა, რომ ნეირონების უმეტესობა უფრო სწრაფად რეაგირებს უფრო ძლიერ სტიმულებზე, კოლიკულური ნეირონები ინარჩუნებენ დროის სიზუსტეს მაშინაც კი, როდესაც იცვლება სიგნალის ინტენსივობა. ეს ინტერნეირონები სპეციალიზირებულია დროის მგრძნობელობისთვის რამდენიმე გზით. პირველი, როდესაც გააქტიურებულია, ისინი ჩვეულებრივ პასუხობენ მხოლოდ ერთი ან ორი მოქმედების პოტენციალით. რეაგირების ეს ხანმოკლე ხანგრძლივობა საშუალებას აძლევს მათ მოქმედების პოტენციალს მისცეს სპეციფიკური მითითება სტიმულის მოხვედრის მომენტზე და ზუსტად უპასუხონ სტიმულს, რომელიც ხდება ერთმანეთთან ახლოს. ნეირონებს აქვთ აქტივაციის ძალიან დაბალი ბარიერი - ისინი სწრაფად რეაგირებენ სუსტ სტიმულებზეც კი. დაბოლოს, FM სიგნალებისთვის, თითოეული ინტერნეირონი მორგებულია კონკრეტულ სიხშირეზე სვიპის ფარგლებში, ისევე როგორც იმავე სიხშირეზე შემდეგ ექოში. ამ დონეზეც არის ზარის CF კომპონენტის სპეციალიზაცია. ნეირონების მაღალი წილი, რომლებიც რეაგირებენ აკუსტიკური ფოვეას სიხშირეზე, რეალურად იზრდება ამ დონეზე.

სმენის ქერქი

ღამურების სმენის ქერქი საკმაოდ დიდია სხვა ძუძუმწოვრებთან შედარებით. ხმის სხვადასხვა მახასიათებლებს ამუშავებს ქერქის სხვადასხვა რეგიონი, რომელთაგან თითოეული იძლევა განსხვავებულ ინფორმაციას სამიზნე ობიექტის ადგილმდებარეობის ან მოძრაობის შესახებ. ღამურის სმენის ქერქში ინფორმაციის დამუშავების შესახებ არსებული კვლევების უმეტესობა ჩატარდა ნობუო სუგას მიერ ულვაშიან ღამურაზე, Pteronotus parnellii. ამ ღამურის ზარს აქვს როგორც CF ტონი, ასევე FM sweep კომპონენტები

სუგამ და მისმა კოლეგებმა აჩვენეს, რომ ქერქი შეიცავს სმენითი ინფორმაციის "რუქების" სერიას, რომელთაგან თითოეული სისტემატურად არის ორგანიზებული ხმის მახასიათებლებზე, როგორიცაა სიხშირე და ამპლიტუდა. ამ უბნების ნეირონები რეაგირებენ მხოლოდ სიხშირისა და დროის სპეციფიკურ კომბინაციაზე (ხმა-ექოს შეფერხება) და ცნობილია როგორც კომბინაციისადმი მგრძნობიარე ნეირონები.

სმენის ქერქში სისტემატურად ორგანიზებული რუქები პასუხობს ექო სიგნალის სხვადასხვა ასპექტს, როგორიცაა მისი დაყოვნება და სიჩქარე. ეს რეგიონები შედგება "კომბინაციის მგრძნობიარე" ნეირონებისგან, რომლებიც საჭიროებენ მინიმუმ ორ სპეციფიკურ სტიმულს პასუხის გამოსაწვევად. ნეირონები სისტემატურად იცვლებიან რუქებზე, რომლებიც ორგანიზებულია ხმის აკუსტიკური მახასიათებლებით და შეიძლება იყოს ორგანზომილებიანი. ზარის სხვადასხვა მახასიათებლებსა და მის გამოხმაურებას ღამურა იყენებს მტაცებლის მნიშვნელოვანი მახასიათებლების დასადგენად. რუქებში შედის

ღამურის სმენის ქერქი

FM-FM ტერიტორია

B CF-CF ფართობი

C ამპლიტუდისადმი მგრძნობიარე ზონა

D სიხშირეზე მგრძნობიარე ტერიტორია

E DSCF ტერიტორია

ghamuris smenis FM-FM არე: ქერქის ეს რეგიონი შეიცავს FM-FM კომბინაციისადმი მგრძნობიარე ნეირონებს. ეს უჯრედები პასუხობენ მხოლოდ ორი FM-ის ერთობლიობას: ზარს და მის ექოს. FM-FM რეგიონის ნეირონებს ხშირად მოიხსენიებენ, როგორც "დაყოვნებულ რეგულირებას", რადგან თითოეული პასუხობს კონკრეტულ დროს დაყოვნებას თავდაპირველ ზარსა და ექოს შორის, რათა იპოვონ მანძილი სამიზნე ობიექტიდან (დიაპაზონი). თითოეული ნეირონი ასევე აჩვენებს სპეციფიკას ერთი ჰარმონიისთვის თავდაპირველ გამოძახებაში და განსხვავებული ჰარმონიის ექოში. ნეირონები პტერონოტუსის ქერქის FM-FM არეში ორგანიზებულია სვეტებად, რომლებშიც დაყოვნების დრო მუდმივია ვერტიკალურად, მაგრამ იზრდება ჰორიზონტალურ სიბრტყეში. შედეგი არის ის, რომ დიაპაზონი დაშიფრულია ქერქზე მდებარეობის მიხედვით და სისტემატურად იზრდება FM-FM არეალში.

CF-CF არე: კომბინაციისადმი მგრძნობიარე ნეირონის კიდევ ერთი სახეობაა CF-CF ნეირონი. ისინი საუკეთესოდ რეაგირებენ CF ზარის კომბინაციაზე, რომელიც შეიცავს ორ მოცემულ სიხშირეს - ზარს 30 kHz (CF1) და მის ერთ დამატებით ჰარმონიკაზე დაახლოებით 60 ან 90 kHz (CF2 ან CF3) - და შესაბამის ექოს. ამრიგად, CF-CF რეგიონში, ექოს სიხშირის ცვლილებები, რომელიც გამოწვეულია დოპლერის ცვლასთან, შეიძლება შევადაროთ თავდაპირველი გამოძახების სიხშირეს, რათა გამოვთვალოთ ღამურას სიჩქარე მის სამიზნე ობიექტთან მიმართებაში. როგორც FM-FM ზონაში, ინფორმაცია დაშიფრულია მისი მდებარეობით რეგიონის რუქის მსგავსი ორგანიზაციის ფარგლებში. CF-CF არე პირველად იყოფა ცალკეულ CF1-CF2 და CF1-CF3 უბნებად. თითოეულ ზონაში, CF1 სიხშირე ორგანიზებულია ღერძზე, პერპენდიკულარული CF2 ან CF3 სიხშირის ღერძზე. მიღებულ ქსელში, თითოეული ნეირონი აკოდებს სიხშირეების გარკვეულ კომბინაციას, რომელიც მიუთითებს სპეციფიკურ სიჩქარეზე[

დოპლერით გადაადგილებული მუდმივი სიხშირის (DSCF) არე: ქერქის ეს დიდი მონაკვეთი არის აკუსტიკური ფოვეას რუკა, ორგანიზებული სიხშირისა და ამპლიტუდის მიხედვით. ამ რეგიონის ნეირონები რეაგირებენ CF სიგნალებზე, რომლებიც გადატანილია დოპლერით (სხვა სიტყვებით, მხოლოდ ექო) და იმყოფებიან იმავე ვიწრო სიხშირის დიაპაზონში, რომელზეც რეაგირებს აკუსტიკური ფოვეა. Pteronotus-ისთვის ეს არის დაახლოებით 61 kHz. ეს ტერიტორია ორგანიზებულია სვეტებად, რომლებიც განლაგებულია რადიალურად სიხშირის მიხედვით. სვეტის შიგნით, თითოეული ნეირონი პასუხობს სიხშირისა და ამპლიტუდის სპეციფიკურ კომბინაციას. ტვინის ეს რეგიონი აუცილებელია სიხშირის დისკრიმინაციისთვის

დიაგრამა, რომელიც ასახავს ხმის წარმოქმნას, გავრცელებას და მიღებას დაკბილულ ვეშაპში. გამავალი ხმები ცისფერია, შემომავალი კი მწვანე.

ბიოსონარი ღირებულია როგორც დაკბილული ვეშაპებისთვის (Odontoceti-ის ქვეჯგუფი), მათ შორის დელფინები, ღორები, მდინარის დელფინები, მკვლელი ვეშაპები და სპერმის ვეშაპები, და ბალნე ვეშაპები (ქვეჯგუფი Mysticeti), მათ შორის მარჯვენა, მშვილდოსანი, პიგმის მარჯვენა და ნაცრისფერი ვეშაპები. ცხოვრობენ წყალქვეშა ჰაბიტატში, რომელსაც აქვს ხელსაყრელი აკუსტიკური მახასიათებლები და სადაც ხედვა ხშირად უკიდურესად შეზღუდულია შთანთქმის ან სიმღვრივის გამო. ოდონტოცეტებს ზოგადად შეუძლიათ ბგერების მოსმენა ულტრაბგერითი სიხშირეზე, ხოლო მისტიცეტები ისმენენ ბგერებს ინფრაბგერითი სიხშირის რეჟიმში.

ვეშაპის ევოლუცია

ვეშაპისებრი ევოლუცია შედგებოდა სამი ძირითადი გამოსხივებისგან. შუა და გვიანი ეოცენური პერიოდის განმავლობაში (49-31,5 მილიონი წლის წინ), არქეოცეტები, პრიმიტიული დაკბილული ცეტაცეა, რომელიც წარმოიშვა ხმელეთის ძუძუმწოვრებისგან, იყო ერთადერთი ვეშაპისებრი სახეობა. მათ არ ჰქონდათ ექოლოკაცია, მაგრამ ჰქონდათ ოდნავ ადაპტირებული წყალქვეშა სმენა. გვიანი შუა ეოცენისთვის, აკუსტიკურად იზოლირებული ყურის ძვლები განვითარდა, რათა ბაზილოსაურიდული არქეოცეტები მიეცეს მიმართულების წყალქვეშა მოსმენას დაბალ და საშუალო სიხშირეებზე. არქეოცეტების გადაშენებით ოლიგოცენის დასაწყისში (33,9–23 მილიონი წლის წინ), მეორე რადიაციაში წარმოიქმნა ორი ახალი ხაზი. ადრეული მისტიკები (ბალენის ვეშაპები) და ოდონტოცეტები გამოჩნდნენ შუა ოლიგოცენში ახალ ზელანდიაში. არსებული ოდონტოცეტები მონოფილურია (ერთი ევოლუციური ჯგუფი), მაგრამ ექოლოკაცია განვითარდა ორჯერ, კონვერგენციულად: ერთხელ ქსენოროფუსში, ოლიგოცენური ღეროს ოდონტოცეტში და ერთხელ გვირგვინის ოდონტოცეტში.

ცეტაცეა

ოდონტოცეტი

ექოლოკაცია

ქსენოროფუსი †

გვიანი ოლიგოცენი

ექოლოკაცია

ფიზეტეროიდეა

Ziphiidae და სხვ.

ადაპტური გამოსხივება

დელფინოიდეა

მიოცენი

ოლიგოცენი

ექოლოკაცია

მისტიკა

შუა ოლიგოცენი

მიმართულების u/წყლის მოსმენა

Basilosauridae †

შუა/გვიანი ეოცენი

ვეშაპისებრი ევოლუციის ვადები

ეპოქის დაწყების თარიღის ღონისძიება

Miocene 23 mya ადაპტური გამოსხივება, esp. დელფინების

ოლიგოცენი 34 mya Odontocetes ექოლოკაცია

ეოცენი 49 mya Archaeocetes წყალქვეშა სმენა

ოკეანეების ფიზიკურმა რესტრუქტურიზაციამ ითამაშა როლი ექოლოკაციის ევოლუციაში. ეოცენ-ოლიგოცენის საზღვარზე გლობალურმა გაგრილებამ გამოიწვია სათბურიდან ყინულის სამყაროში ცვლილება. ტექტონიკურმა ღიობებმა შექმნეს სამხრეთ ოკეანე თავისუფლად მიედინება ანტარქტიდის ცირკუპოლარული დინებით. ამ მოვლენებმა ხელი შეუწყო მდინარის მღვრიე წყლებში მტაცებლის პოვნისა და დაჭერის შესაძლებლობის შერჩევას, რამაც საშუალება მისცა ოდონტოცეტებს შეეჭრათ და იკვებებოდნენ ფოტოს ზონის ქვემოთ. კერძოდ, ფოტო ზონის ქვემოთ ექოლოკაცია შეიძლება ყოფილიყო მტაცებლური ადაპტაცია დილის მიგრირებადი ცეფალოპოდებისთვის. დელფინიდების ოჯახი (დელფინები) დივერსიფიცირებული იყო ნეოგენში (23-2,6 მილიონი წლის წინ), ვითარდებოდა უკიდურესად სპეციალიზებული ექოლოკაცია.

ოთხი ცილა თამაშობს მთავარ როლს დაკბილული ვეშაპის ექოლოკაციაში. პრესტინი, ძუძუმწოვრების კოხლეის შიდა ყურის გარე თმის უჯრედების საავტომობილო ცილა, დაკავშირებულია სმენის მგრძნობელობასთან. მან განიცადა ვეშაპისებრთა დაჩქარებული ევოლუციის ორი აშკარა ეპიზოდი. პირველი დაკავშირებულია ოდონტოცეტების დივერგენციასთან, როდესაც პირველად განვითარდა ექოლოკაცია, ხოლო მეორე დელფინებს შორის ექოლოკაციის სიხშირის მატებასთან. Tmc1 და Pjvk არის პროტეინები, რომლებიც დაკავშირებულია სმენის მგრძნობელობასთან: Tmc1 ასოცირდება თმის უჯრედების განვითარებასთან და მაღალი სიხშირის მოსმენასთან, ხოლო Pjvk თმის უჯრედების ფუნქციასთან. Tmc1 და Pjvk-ის მოლეკულური ევოლუცია მიუთითებს ოდონტოცეტებში ექოლოკაციისთვის დადებით შერჩევაზე. Cldn14, მჭიდრო შეერთების პროტეინების წევრი, რომლებიც ქმნიან ბარიერებს შიდა ყურის უჯრედებს შორის, აჩვენებს იგივე ევოლუციურ ნიმუშს, როგორც პრესტინი. ცილის ევოლუციის ორი მოვლენა, Prestin-ისა და Cldn14-ისთვის, მოხდა იმავე დროს, როგორც დრეიკის გადასასვლელის ტექტონიკური გახსნა (34–31 მლნ.) და ანტარქტიდის ყინულის ზრდა შუა მიოცენის კლიმატის გარდამავალ პერიოდში (14 მლნ), განსხვავებულად. ოდონტოცეტები და მისტიკები, რომლებიც წარმოიქმნება პირველთან და დელფინიდების სახეობა მეორესთან.

კრანიალური ორი სტრუქტურის ევოლუცია შეიძლება დაკავშირებული იყოს ექოლოკაციასთან. კრანიალური ტელესკოპინგი (შუბლისა და ყბის ძვლებს შორის გადახურვა და ნესტოების უკანა გადაადგილება) პირველად განვითარდა ქსენოროფიდებში. იგი შემდგომში განვითარდა ღეროს ოდონტოცეტებში და მიაღწია სრულ კრანიალურ ტელესკოპს გვირგვინის ოდონტოცეტებში. ნესტოების მოძრაობამ შესაძლოა საშუალება მისცა უფრო დიდი ცხვირის აპარატი და ნესვი ექოლოკაციისთვის. ეს ცვლილება მოხდა ნეოცეტების ბაზილოსაურიდებისგან განსხვავების შემდეგ. პირველი ცვლა კრანიალური ასიმეტრიისაკენ მოხდა ადრეულ ოლიგოცენში, ქსენოროფიდებამდე. ქსენოროფიდის ნამარხი (Cotylocara macei) აქვს კრანიალური ასიმეტრია და აჩვენებს ექოლოკაციის სხვა მაჩვენებლებს. თუმცა, ბაზალურ ქსენოროფიდებს არ აქვთ კრანიალური ასიმეტრია, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ ეს სავარაუდოდ ორჯერ განვითარდა. არსებულ ოდონტოცეტებს აქვთ ასიმეტრიული ნაზოფაციალური უბნები; ზოგადად, მედიანური სიბრტყე გადაადგილებულია მარცხნივ და სტრუქტურები მარჯვნივ უფრო დიდია. ორივე კრანიალური ტელესკოპია და ასიმეტრია, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია ხმის გამომუშავებასთანრ ექოლოკაცია

არსებული ოდონტოცეტების 13 სახეობა კონვერგენციულად განვითარდა ვიწროზოლიანი მაღალი სიხშირის (NBHF) ექოლოკაცია ოთხ ცალკეულ მოვლენაში. ამ სახეობებში შედის ოჯახები Kogiidae (pygmy sperm whales) და Phocoenidae (porpoises), ისევე როგორც Lagenorhynchus გვარის ზოგიერთი სახეობა, ყველა Cephalorhynchus და La Plata დელფინი. ითვლება, რომ NBHF განვითარდა, როგორც მტაცებლების თავიდან აცილების საშუალება; NBHF-ის მწარმოებელი სახეობები მცირეა სხვა ოდონტოცეტებთან შედარებით, რაც მათ სიცოცხლისუნარიან მსხვერპლად აქცევს დიდი სახეობებისთვის, როგორიცაა ორკა. თუმცა, რადგან სამმა ჯგუფმა განავითარა NBHF ორკას გაჩენამდე, სხვა უძველესი მტაცებელი ოდონტოცეტების მიერ მტაცებლობა უნდა ყოფილიყო NBHF-ის განვითარების მამოძრავებელი ძალა და არა ორკას მიერ მტაცებელი. ორკები და, სავარაუდოდ, უძველესი მტაცებელი ოდონტოცეტები, როგორიცაა Acrophyseter, არ შეუძლიათ 100 kHz-ზე მეტი სიხშირის მოსმენა.

ექოლოკაციის ცვალებადობის კიდევ ერთი მიზეზი არის ჰაბიტატი. ყველა სონარის სისტემისთვის, შემზღუდველი ფაქტორი, რომელიც წყვეტს, გამოვლინდება თუ არა დაბრუნებული ექო, არის ექო-ხმაურის თანაფარდობა (ENR). ENR მოცემულია ემიტირებული წყაროს დონით (SL) პლუს სამიზნე სიძლიერით, გამოკლებული ორმხრივი გადაცემის დანაკარგი (შთანთქმა და გავრცელება) და მიღებული ხმაური. ცხოველები ადაპტირდებიან ან ხმაურით შეზღუდულ პირობებში მაქსიმალური დიაპაზონის გაზრდის მიზნით (წყაროს დონის მატება) ან ხმაურის არევის შესამცირებლად ზედაპირულ და/ან დაბინძურებულ ჰაბიტატში (წყაროს დონის შემცირება). დაბინძურებულ ჰაბიტატებში, როგორიცაა სანაპირო რაიონები, მტაცებლის დიაპაზონი უფრო მცირეა და ისეთ სახეობებს, როგორიცაა კომერსონის დელფინი (Cephalorhynchus commersonii) დაბლა აქვთ წყაროს დონე, რათა უკეთ მოერგოს მათ გარემოს.

დაკბილული ვეშაპები ასხივებენ მაღალი სიხშირის დაწკაპუნების ფოკუსირებულ სხივს იმ მიმართულებით, რომლითაც მათი თავი არის მიმართული. ბგერები წარმოიქმნება ჰაერის გავლისას ძვლოვანი ნარინჯებიდან ფონურ ტუჩებში. ეს ხმები აისახება თავის ქალას მკვრივი ჩაზნექილი ძვლით და მის ძირში არსებული საჰაერო პარკით. ფოკუსირებული სხივი მოდულირებულია დიდი ცხიმოვანი ორგანოს მიერ, რომელიც ცნობილია როგორც ნესვი. ეს მოქმედებს როგორც აკუსტიკური ლინზა, რადგან იგი შედგება სხვადასხვა სიმკვრივის ლიპიდებისგან. დაკბილული ვეშაპების უმეტესობა იყენებს სერიულ დაწკაპუნებებს, ან დაწკაპუნების მატარებელს, ექოლოკაციისთვის, ხოლო სპერმის ვეშაპს შეუძლია ინდივიდუალურად აწარმოოს დაწკაპუნება. დაკბილული ვეშაპის სასტვენები ექოლოკაციაში არ გამოიყენება. დაწკაპუნების წარმოების სხვადასხვა სიხშირე დაწკაპუნების მატარებელში იწვევს ბოთლის დელფინის ნაცნობ ყეფს, წივილს და ღრიალს. დაწკაპუნების მატარებელს წამში 600-ზე მეტი გამეორების სიხშირით ადიდებული პულსი ეწოდება. ბოთლის დელფინებში ტვინის სმენითი პასუხი წყვეტს ინდივიდუალურ დაწკაპუნებებს წამში 600-მდე, მაგრამ იძლევა ხარისხობრივ პასუხს გამეორების უფრო მაღალი სიხშირისთვის.

ვარაუდობენ, რომ ზოგიერთი უფრო პატარა დაკბილული ვეშაპის კბილების განლაგება შეიძლება იყოს ექოლოკაციის ადაპტაცია. მაგალითად, დელფინის კბილები სიმეტრიულად არ არის მოწყობილი ვერტიკალური სიბრტყიდან დანახვისას. ეს ასიმეტრია შესაძლოა იყოს დამხმარე ზონდირებაში, თუ მისი ბიოსონარის ექო ერთი ან მეორე მხრიდან მოდის; მაგრამ ეს არ არის გამოცდილი ექსპერიმენტულად.

ექო მიიღება რთული ცხიმოვანი სტრუქტურების გამოყენებით ქვედა ყბის გარშემო, როგორც პირველადი მიღების გზა, საიდანაც ისინი გადაეცემა შუა ყურში უწყვეტი ცხიმოვანი სხეულის მეშვეობით. გვერდითი ხმა შეიძლება მიღებულ იქნეს ყურების მიმდებარე ცხიმოვანი წილების მეშვეობით წყლის მსგავსი სიმკვრივით. ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ როდესაც ისინი უახლოვდებიან ინტერესის ობიექტს, ისინი იცავენ თავს უფრო ხმამაღალი ექოსგან გამოსხივებული ბგერის ჩახშობით. ცნობილია, რომ ღამურებში ეს ხდება, მაგრამ აქ სმენის მგრძნობელობა ასევე მცირდება მიზანთან ახლოს

ნავთობის ფრინველები და სვიფლეტები

პალავანის სვიფლეტი (Aerodramus palawanensis) სრულ სიბნელეში დაფრინავს პუერტო პრინცესას მიწისქვეშა მდინარის გამოქვაბულში.

ცნობილია, რომ ნავთობის ფრინველები და სვიფლეტების ზოგიერთი სახეობა იყენებენ ექოლოკაციის შედარებით უხეში ფორმას ღამურებთან და დელფინებთან შედარებით. ეს ღამის ფრინველები ასხივებენ ზარებს ფრენისას და იყენებენ ზარებს ხეებსა და გამოქვაბულებში ნავიგაციისთვის, სადაც ისინი ცხოვრობენ.

ხმელეთის ძუძუმწოვრები

დამატებითი ინფორმაცია: Shrews § Echolocation

ხმელეთის ძუძუმწოვრებს, ღამურების გარდა, რომლებიც ცნობილია ან ფიქრობენ, რომ ექოლოკაციას ახდენენ, მოიცავენ შრიფებს, მადაგასკარის ტენრეკებს,  ჩინურ პიგმეებს,  და სოლენოდონებს. გამჭრიახი ხმები, ღამურებისგან განსხვავებით, არის დაბალი ამპლიტუდის, ფართოზოლოვანი, მრავალჰარმონიული და სიხშირის მოდულაცია. ისინი არ შეიცავს ექოლოკაციის დაწკაპუნებებს რევერბერაციებით და, როგორც ჩანს, გამოიყენება მარტივი, ახლო მანძილზე სივრცითი ორიენტაციისთვის. ღამურებისგან განსხვავებით, ღამურები იყენებენ ექოლოკაციას მხოლოდ მათი ჰაბიტატის გამოსაკვლევად და არა საკვების დასაზუსტებლად. არსებობს მტკიცებულება, რომ დაბრმავებულ ლაბორატორიულ ვირთხებს შეუძლიათ გამოიყენონ ექოლოკაცია ლაბირინთებში ნავიგაციისთვის.

კონტრზომები

განსაკუთრებით გრძელი კუდები აფრიკული მთვარის მთვარის, სატურნიიდის უკანა ფრთებზე, რხევა ფრენისას, აბრუნებს სანადირო ღამურის შეტევას კუდებზე და ამით თითს საშუალებას აძლევს თავი აარიდოს დაჭერას.

ზოგიერთ მწერს, რომლებსაც ღამურები უწინასწარმეტყველებენ, აქვთ მტაცებლის საწინააღმდეგო ადაპტაცია, მათ შორის მტაცებლების თავიდან აცილება,  თავდასხმის გადახრა,  და ულტრაბგერითი დაწკაპუნება, რომელიც, როგორც ჩანს, მოქმედებს როგორც გაფრთხილება, ვიდრე ექოლოკაციის შეფერხება.

ვეფხვის თითები (Arctiidae) სხვადასხვა სახეობის (შემოწმებული სახეობების ორი მესამედი) რეაგირებენ იმიტირებულ თავდასხმაზე ღამურების ექოლოკაციით დაწკაპუნების აჩქარებული სერიის წარმოქმნით. აჩვენა, რომ სახეობა Bertholdia trigona აჩერებს ღამურის ექოლოკაციას: გულუბრყვილო დიდ ყავისფერ ღამურების წინააღმდეგ, ულტრაბგერა მყისიერად და თანმიმდევრულად ეფექტური იყო ღამურის შეტევის თავიდან ასაცილებლად. ღამურები 400%-ით უფრო ხშირად შედიოდნენ კონტაქტში ჩუმ საკონტროლო თითებთან, ვიდრე B. trigona-სთან.

თითის ულტრაბგერითი ასევე შეუძლია ღამურის შეძრწუნება (ბლეფის ტაქტიკა), გააფრთხილოს ღამურა რომ უსიამოვნოა (პატიოსანი სიგნალი, აპოსემატიზმი) ან ქიმიურად დაცული სახეობების მიბაძვა. ნაჩვენებია, რომ ორივე აპოსემატიზმი და მიმიკა იძლევა გადარჩენის უპირატესობას ღამურის თავდასხმის წინააღმდეგ. 

უფრო დიდი ცვილის ჩრჩილი (Galleria mellonella) იღებს მტაცებლების თავიდან აცილების მოქმედებებს, როგორიცაა ვარდნა, მარყუჟი და გაყინვა ულტრაბგერითი ტალღების აღმოჩენისას, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მას შეუძლია აღმოაჩინოს და განასხვავოს მტაცებლების მიერ გამოყენებული ულტრაბგერითი სიხშირეები და მათი სახეობის სხვა წევრების სიგნალები. 95] Saturniidae თითების ოჯახის ზოგიერთ წევრს, რომელიც მოიცავს გიგანტურ აბრეშუმის თითებს, გრძელი კუდები აქვთ უკანა ფრთებზე, განსაკუთრებით მათ ატაცინი და არსენურინას ქვეჯგუფებში. ფრენის დროს კუდები ირხევა და ქმნის გამოხმაურებას, რომელიც აფერხებს სანადირო ღამურის შეტევას თიხის სხეულიდან კუდებისკენ. სახეობა Argema mimosae (აფრიკული მთვარის მთვარია), რომელსაც განსაკუთრებით გრძელი კუდები აქვს, ყველაზე მეტად გაურბოდა დაჭერას.