ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

              ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი

ჩონჩხის კუნთის განივი დიაგრამა.

ჩონჩხის (ზოლიანი) კუნთოვანი ქსოვილი  არის ელასტიური, მოქნილი ქსოვილი, რომელსაც შეუძლია შეკუმშვა ნერვული იმპულსების გავლენის ქვეშ: კუნთოვანი ქსოვილის ერთ-ერთი სახეობა. აყალიბებს ადამიანისა და ცხოველის ჩონჩხის კუნთებს, რომლებიც შექმნილია სხვადასხვა მოქმედებების შესასრულებლად: სხეულის მოძრაობები, ვოკალური იოგების შეკუმშვა, სუნთქვა. კუნთები შედგება 70-75% წყლისგან.

      

ჩონჩხის კუნთის სტრუქტურა

ჰისტოგენეზი

ჩონჩხის კუნთების განვითარების წყაროა მიოტომის უჯრედები - მიობლასტები. ზოგიერთი მათგანი დიფერენცირებულია ეგრეთ წოდებული ავტოქტონური კუნთების წარმოქმნის ადგილებში. სხვები გადადიან მიოტომებიდან მეზენქიმიში; ამავე დროს, ისინი უკვე განსაზღვრულია, თუმცა გარეგნულად ისინი არ განსხვავდებიან სხვა მეზენქიმიური უჯრედებისგან. მათი დიფერენცირება გრძელდება იმ ადგილებში, სადაც სხეულის სხვა კუნთებია ჩაყრილი. დიფერენციაციის დროს წარმოიქმნება 2 უჯრედული ხაზი. უჯრედები ჯერ ერწყმის ერთმანეთს, წარმოიქმნება სიმპლასტები - კუნთოვანი მილები (მიოტუბები). მეორე ჯგუფის უჯრედები რჩება დამოუკიდებელი და დიფერენცირებულია მიოსატელიტებად (მიოსატელიტური უჯრედები).

პირველ ჯგუფში ხდება სპეციფიკური მიოფიბრიული ორგანელების დიფერენციაცია, ისინი თანდათანობით იკავებენ მიოტუბის სანათურის დიდ ნაწილს, უბიძგებენ უჯრედის ბირთვებს პერიფერიისკენ.

მეორე ჯგუფის უჯრედები რჩება დამოუკიდებელი და განლაგებულია კუნთოვანი მილების ზედაპირზე.

სტრუქტურა

კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული ერთეული არის კუნთოვანი ბოჭკო. იგი შედგება მიოსიმპლასტის და მიოსატელიტური უჯრედებისგან (სატელიტური უჯრედები), რომლებიც დაფარულია საერთო სარდაფის მემბრანით. კუნთოვანი ბოჭკოს სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს რამდენიმე სანტიმეტრს 50-100 მიკრომეტრის სისქით.

ჩონჩხის კუნთები მიმაგრებულია ძვლებზე ან ერთმანეთთან ძლიერი, მოქნილი მყესებით.

მიოსიმპლასტის სტრუქტურა

Myosymplast არის შერწყმული უჯრედების კოლექცია. იგი შეიცავს დიდი რაოდენობით ბირთვებს, რომლებიც განლაგებულია კუნთოვანი ბოჭკოს პერიფერიაზე (მათი რიცხვი შეიძლება მიაღწიოს ათეულ ათასს). ბირთვების მსგავსად, სიმპლასტის პერიფერიაზე განლაგებულია კუნთოვანი უჯრედის ფუნქციონირებისთვის აუცილებელი სხვა ორგანელები - ენდოპლაზმური ბადე (სარკოპლაზმური ბადე), მიტოქონდრია და ა.შ. სიმპლასტის ცენტრალური ნაწილი უკავია მიოფიბრილებს. მიოფიბრილის სტრუქტურული ერთეული არის სარკომერი. იგი შედგება აქტინისა და მიოზინის მოლეკულებისგან და სწორედ მათი ურთიერთქმედება უზრუნველყოფს კუნთოვანი ბოჭკოს სიგრძის ცვლილებას და, შედეგად, კუნთების შეკუმშვას. სარკომერი ასევე შეიცავს ბევრ დამხმარე ცილას: ტიტინს, ტროპონინს, ტროპომიოზინს და სხვ.

მიოსატელიტების სტრუქტურა

მთავარი სტატია: მიოსატელიტი

მიოსატელიტები არის მონონუკლეარული უჯრედები მიოსიმპლასტის ზედაპირის მიმდებარედ. ეს უჯრედები ხასიათდება დაბალი დიფერენცირებით და ემსახურება კუნთოვანი ქსოვილის ზრდასრულ ღეროვან უჯრედებს. ბოჭკოების დაზიანების ან დატვირთვის გახანგრძლივებული ზრდის შემთხვევაში უჯრედები იწყებენ დაყოფას, რაც უზრუნველყოფს მიოსიმპლასტის ზრდას.

ძირითადი ჩონჩხის კუნთების წინა ხედი

ძირითადი ჩონჩხის კუნთების უკანა ხედი

მოქმედების მექანიზმი

მთავარი სტატია: საავტომობილო ერთეული

ჩონჩხის კუნთის ფუნქციური ერთეული არის საავტომობილო ერთეული (MU). ME მოიცავს კუნთოვანი ბოჭკოების ჯგუფს და საავტომობილო ნეირონს, რომელიც ანერვიებს მათ. კუნთების ბოჭკოების რაოდენობა, რომლებიც ქმნიან ერთ სეს, განსხვავდება სხვადასხვა კუნთებში. მაგალითად, სადაც საჭიროა წვრილი მოტორული კონტროლი (თითებში ან თვალის კუნთებში), საავტომობილო ერთეულები მცირეა და შეიცავს არაუმეტეს 30 ბოჭკოს. ხოლო გასტროკნემიუს კუნთში, სადაც ჯარიმა კონტროლი არ არის საჭირო, ME-ში 1000-ზე მეტი კუნთოვანი ბოჭკოა.

ერთი კუნთის საავტომობილო ერთეულები შეიძლება განსხვავებული იყოს. შეკუმშვის სიჩქარიდან გამომდინარე, საავტომობილო ერთეულები იყოფა ნელი (S-ME) და სწრაფი (F-ME) ერთეულებად. და F-ME, თავის მხრივ, დაღლილობისადმი წინააღმდეგობის მიხედვით იყოფა სწრაფი დაღლილობისადმი მდგრად (FR-ME) და სწრაფად დაღლილობად (FF-ME).

საავტომობილო ნეირონები, რომლებიც ანერვიულებენ ამ ME-ს, შესაბამისად იყოფა. არსებობს S- საავტომობილო ნეირონები (S-MN), FF-საავტომობილო ნეირონები (F-MN) და FR-მოტორული ნეირონები (FR-MN).

S-ME ხასიათდება ცილის მიოგლობინის მაღალი შემცველობით, რომელსაც შეუძლია ჟანგბადის (O2) შეკავშირება. კუნთებს, რომლებიც ძირითადად შედგება ამ ტიპის ME-სგან, წითელს უწოდებენ მათი მუქი წითელი ფერის გამო. წითელი კუნთები ასრულებენ ადამიანის პოზის შენარჩუნების ფუნქციას. ასეთი კუნთების საბოლოო დაღლილობა ხდება ძალიან ნელა, ხოლო ფუნქციების აღდგენა ხდება, პირიქით, ძალიან სწრაფად. ეს უნარი განპირობებულია მიოგლობინისა და მიტოქონდრიების დიდი რაოდენობით არსებობით. წითელი კუნთების IU ჩვეულებრივ შეიცავს კუნთების ბოჭკოების დიდ რაოდენობას.

FR-ME არის კუნთები, რომლებსაც შეუძლიათ შეასრულონ სწრაფი შეკუმშვა შესამჩნევი დაღლილობის გარეშე. FR-ME ბოჭკოები შეიცავს მიტოქონდრიების დიდ რაოდენობას და შეუძლიათ ATP წარმოქმნან ოქსიდაციური ფოსფორილირების გზით. ზოგადად, ბოჭკოების რაოდენობა FR-ME-ში ნაკლებია, ვიდრე S-ME-ში.

FF-ME ბოჭკოებს ახასიათებთ უფრო დაბალი მიტოქონდრიული შემცველობა ვიდრე FR-ME და ასევე იმით, რომ მათში ATP წარმოიქმნება გლიკოლიზის გზით. მათ აკლიათ მიოგლობინი, ამიტომ ამ ტიპის ME-სგან შემდგარ კუნთებს თეთრი ეწოდება. თეთრი კუნთები ავითარებს ძლიერ და სწრაფ შეკუმშვას, მაგრამ საკმაოდ სწრაფად იღლება.

ფუნქცია

ჩონჩხის კუნთები უზრუნველყოფს ნებაყოფლობითი მოძრაობების შესრულების უნარს. როდესაც კუნთი იკუმშება, ის ძალას ახორციელებს ძვლებზე ან კანზე, რომელზეც ის არის მიმაგრებული. ამ შემთხვევაში უმოძრაოდ რჩება ერთ-ერთი მიმაგრების წერტილი – ეგრეთ წოდებული ფიქსაციის წერტილი (ლათ. punctum fixum), რომელიც უმეტეს შემთხვევაში კუნთის საწყის მონაკვეთად ითვლება. კუნთის მიმაგრების მოძრავ წერტილს მობილური წერტილი ეწოდება (ლათ. punctum mobile). ზოგიერთ შემთხვევაში, მის მიერ შესრულებული ფუნქციიდან გამომდინარე, punctum fixum შეიძლება იმოქმედოს როგორც punctum mobile და პირიქით.

იხ.ვიდეო - Мышечное сокращение.

ვარჯიშით გამოწვეული გენის ექსპრესიის გრძელვადიანი ცვლილება ჰისტონის აცეტილაციით ან დეაცეტილირებით

როგორც ზემოთ აღინიშნა, ვარჯიშის შემდეგ, გამაძლიერებლების ეპიგენეტიკური ცვლილებები ცვლის ასობით კუნთოვანი გენის გრძელვადიან ექსპრესიას. ეს მოიცავს გენებს, რომლებიც აწარმოებენ ცილებს, რომლებიც გამოიყოფა სისტემურ მიმოქცევაში, რომელთაგან ბევრი შეიძლება მოქმედებდეს როგორც ენდოკრინული მესინჯერები. ექვსმა მჯდომარე, დაახლოებით 23 წლის, კავკასიელმა მამაკაცმა ჩაატარა vastus lateralis (ბარძაყის კუნთი) ბიოფსია სავარჯიშო პროგრამაში შესვლამდე (6 კვირიანი 60 წუთიანი სესიები სტაციონარული ციკლით, კვირაში ხუთი დღე). ამ სავარჯიშო პროგრამის დასრულებიდან ოთხი დღის შემდეგ, მრავალი გენის გამოხატულება მუდმივ ეპიგენტურად იცვლებოდა. ცვლილებებმა შეცვალა ჰისტონის კუდების აცეტილაციები და დეაცეტილიაციები, რომლებიც განლაგებულია გამაძლიერებლებში, რომლებიც აკონტროლებენ გენებს შეცვლილი ექსპრესიით.

ნუკლეოსომა ჰისტონური კუდებით დაყენებული ტრანსკრიპციული აქტივაციისთვის... დნმ ბირთვში, როგორც წესი, შედგება დნმ-ის 146 ბაზის წყვილის სეგმენტებისგან, რომლებიც შეფუთულია მიმდებარე ნუკლეოსომებთან დამაკავშირებელი დნმ-ით მიმდებარე ნუკლეოსომების გარშემო. ნუკლეოსომა შედგება ოთხი წყვილი ჰისტონის პროტეისაგან მჭიდროდ აწყობილ ბირთვში, პლუს თითოეული ჰისტონის 30%-მდე, რომელიც რჩება თავისუფლად ორგანიზებულ პოლიპეპტიდურ კუდში (გამოსახულია თითოეული წყვილის მხოლოდ ერთი კუდი). ჰისტონების წყვილებს, H2A, H2B, H3 და H4, თითოეულს აქვს ლიზინი (K) თავის კუდებში, რომელთაგან ზოგიერთი ექვემდებარება პოსტტრანსლაციურ მოდიფიკაციას, რომელიც შედგება, როგორც წესი, აცეტილაციებისგან [Ac] და მეთილაციებისგან {me}. ლიზინები (K) აღინიშნება რიცხვით, რომელიც აჩვენებს მათ პოზიციას, როგორც, მაგალითად, (K4), რაც მიუთითებს ლიზინს, როგორც მე-4 ამინომჟავას კუდის ამინო (N) ბოლოდან ჰისტონურ ცილაში. ნაჩვენები კონკრეტული აცეტილაციები [Ac] და მეთილაციები {Me} არის ისეთები, რომლებიც წარმოიქმნება ნუკლეოსომებზე, დნმ-ის ზოგიერთ რეგიონთან ახლოს, ან დნმ-ის ზოგიერთ რეგიონში, რომელიც განიცდის ნუკლეოსომას გარშემო გახვეული დნმ-ის ტრანსკრიპციულ აქტივაციას.

ზემორეგულირებული გენები ასოცირებული იყო ეპიგენეტიკურ აცეტილაციებთან, რომლებიც დამატებულია ჰისტონ 3 ლიზინ 27 (H3K27ac) ნუკლეოსომებში, რომლებიც მდებარეობს მათ გამაძლიერებლებზე. დაქვეითებული გენები ასოცირებული იყო ეპიგენეტიკური აცეტილაციების მოცილებასთან H3K27-ში ნუკლეოსომებში, რომლებიც განლაგებულია მათ გამაძლიერებლებზე (იხ. სურათი "ნუკლეოსომა ჰისტონური კუდებით დაყენებული ტრანსკრიპციული აქტივაციისთვის"). ვასტუს ლატერალური კუნთის ბიოფსიამ აჩვენა 13,108 გენის ექსპრესია საწყის ეტაპზე ვარჯიშის სასწავლო პროგრამამდე. სავარჯიშო პროგრამის დასრულებიდან ოთხი დღის შემდეგ, იგივე კუნთების ბიოფსიამ აჩვენა გენის ექსპრესიის ცვლილება, 641 გენი რეგულირდება და 176 გენი დაქვეითებული. უილიამსი და სხვ. იდენტიფიცირებულია 599 გამაძლიერებლის გენის ურთიერთქმედება, რომელიც მოიცავს 491 გამაძლიერებელს და 268 გენს (მრავალჯერადი გამაძლიერებლები იქნა ნაპოვნი ზოგიერთ გენთან დაკავშირებული), სადაც ორივე გამაძლიერებელი და დაკავშირებული სამიზნე გენი კოორდინირებულად რეგულირდება ან დაქვეითებული ვარჯიშის შემდეგ.