დაფნია

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                                 დაფნია

დაფნია არის პატარა პლანქტონური კიბოსნაირთა გვარი, სიგრძით 0,2–6,0 მმ (0,01–0,24 ინჩი). დაფნიები არიან ანომოპოდების რიგის წევრები და ერთ-ერთია იმ რამდენიმე პატარა წყლის კიბოსნაირთაგან, რომელსაც ჩვეულებრივ წყლის რწყილებს უწოდებენ, რადგან მათი მარილიანი ცურვის სტილი წააგავს რწყილების მოძრაობას. Daphnia spp. ცხოვრობენ სხვადასხვა წყლის გარემოში, დაწყებული მჟავე ჭაობიდან დაწყებული მტკნარი წყლის ტბებით და აუზებით.

დაფნიის ორი ყველაზე გავრცელებული სახეობაა D. pulex (პატარა და ყველაზე გავრცელებული) და D. magna (დიდი). ისინი ხშირად ასოცირდება Cladocera-ს რიგის მონათესავე გვართან: Moina, რომელიც Daphniidae-ის ნაცვლად Moinidae ჯგუფშია და გაცილებით მცირეა ვიდრე D. pulex (დაახლოებით მაქსიმალური სიგრძის ნახევარი).

გარეგნობა და მახასიათებლები

იხ.ვიდეო - Дафния Магна (Daphnia Magna) - описание

დაფნიის სახეობის სხეული ჩვეულებრივ 1–5 მმ (0.039–0.197 ინჩი) სიგრძეა  და იყოფა სეგმენტებად, თუმცა ეს დაყოფა არ ჩანს. თავი შერწყმულია და, როგორც წესი, დახრილია სხეულისკენ ხილული ჭრილით, რომელიც ჰყოფს ორს. სახეობების უმეტესობაში სხეულის დანარჩენი ნაწილი დაფარულია კარაპასით, ვენტრალური უფსკრულით, რომელშიც ხუთი ან ექვსი წყვილი ფეხი დევს. ყველაზე გამორჩეული ნიშნებია რთული თვალები, მეორე ანტენები და მუცლის ღრუს წყვილი. ბევრ სახეობაში, კარაპასი გამჭვირვალეა ან თითქმის ასეა, ამიტომ ისინი შესანიშნავ საგნებს წარმოადგენენ მიკროსკოპისთვის, რადგან შეიძლება დააკვირდეს ცემა გულს.

შედარებით დაბალი სიმძლავრის მიკროსკოპის პირობებშიც კი შეიძლება შეინიშნოს კვების მექანიზმი, უმწიფარი ახალგაზრდა მოძრაობს სანაყოფე ჩანთაში; უფრო მეტიც, თვალი, რომელსაც მოძრაობს ცილიარული კუნთები, ჩანს, ისევე როგორც სისხლის უჯრედები, რომლებიც ტუმბოს სისხლის მიმოქცევის სისტემას უბრალო გულით. გული ზურგის ზედა ნაწილშია, თავის უკან, და საშუალო გულისცემა ნორმალურ პირობებში დაახლოებით 180 დარტყმაა წუთში. Daphnia spp., ისევე როგორც მრავალი ცხოველი, მიდრეკილია ალკოჰოლური ინტოქსიკაციისკენ და შესანიშნავი საგნებია ნერვულ სისტემაზე დეპრესანტის ზემოქმედების შესასწავლად გამჭვირვალე ეგზოჩონჩხის და აშკარად შეცვლილი გულისცემის გამო. ისინი ტოლერანტული არიან, რომ ცოცხლად აკვირდებიან გადასაფარებლის ქვეშ და, როგორც ჩანს, არ განიცდიან ზიანს ღია წყალში დაბრუნებისას. ეს ექსპერიმენტი ასევე შეიძლება ჩატარდეს ნიკოტინის ან ადრენალინის გამოყენებით, რომელთაგან თითოეული იწვევს გულისცემის მატებას. 

მისი შუალედური ზომის გამო, Daphnia spp. გამოიყენეთ როგორც დიფუზიური, ასევე სისხლის მიმოქცევის მეთოდები, ჰემოგლობინის წარმოქმნით დაბალი ჟანგბადის გარემოში.

სისტემატიკა და ევოლუცია

მთავარი სტატია: დაფნიის სახეობების სია

Daphnia არის დიდი გვარი - მოიცავს 200-ზე მეტ სახეობას - ეკუთვნის cladoceran ოჯახის Daphniidae. იგი იყოფა რამდენიმე ქვეგვარად (დაფნია, ავსტრალოდაფნია, ცტენოდაფნია), მაგრამ დაყოფა საკამათო იყო და ჯერ კიდევ დამუშავების პროცესშია. თითოეული ქვეგვარი შემდგომში იყოფა რამდენიმე სახეობის კომპლექსად. სახეობების საზღვრების გაგებას აფერხებს ფენოტიპური პლასტიურობა, ჰიბრიდიზაცია, კონტინენტთაშორისი გაცნობა და ცუდი ტაქსონომიური აღწერილობები. Daphnia-ის თანამედროვე წევრები, რომლებიც მიეკუთვნებიან ქვეგვარებს Daphnia და Ctenodaphnia ცნობილია ცარცული პერიოდიდან, თუმცა გვარი სავარაუდოდ წარმოიშვა ცარცული პერიოდის დასაწყისამდე. არსებობს მრავალი ცუდად შესწავლილი და იდუმალი სახეობა დაფნიის გვარის კიბოსნაირებს შორის.

ეკოლოგია და ქცევა

დაფნიის სახეობები, როგორც წესი, რ-არჩეულია, რაც იმას ნიშნავს, რომ ისინი ინვესტიციას ახდენენ ადრეულ რეპროდუქციაში, ამიტომ აქვთ მოკლე სიცოცხლის ხანგრძლივობა. ინდივიდუალური დაფნიის სიცოცხლის ხანგრძლივობა დამოკიდებულია ისეთ ფაქტორებზე, როგორიცაა ტემპერატურა და მტაცებლების სიმრავლე, მაგრამ ზოგიერთ ცივ, ოლიგოტროფულ, თევზისგან თავისუფალ ტბებში შეიძლება იყოს 13-14 თვე. თუმცა, ტიპიურ პირობებში, სიცოცხლის ციკლი გაცილებით მოკლეა, როგორც წესი, არ აღემატება 5-6 თვეს.

Daphnia spp. ისინი, როგორც წესი, არიან ფილტრის მიმწოდებლები, რომლებიც ჭამს ძირითადად ერთუჯრედოვან წყალმცენარეებს და სხვადასხვა სახის ორგანულ ნარჩენებს, მათ შორის პროტისტებსა და ბაქტერიებს ფეხების ცემა წარმოქმნის მუდმივ დენს კარაპის გავლით, რომელიც მოაქვს ასეთ მასალას საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში. დაჭერილი საკვების ნაწილაკები წარმოიქმნება საკვების ბოლუსად, რომელიც შემდეგ მოძრაობს საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში, სანამ არ გაუქმდება ტერმინალური დანამატის ვენტრალურ ზედაპირზე მდებარე ანუსის მეშვეობით. ფეხების მეორე და მესამე წყვილი გამოიყენება ორგანიზმების ფილტრით კვებაში, რაც უზრუნველყოფს დიდი, შეუწოვი ნაწილაკების დაცვას, ხოლო ფეხების სხვა ნაკრები ქმნის წყლის ნაკადს, რომელიც მიედინება ორგანიზმში.

ღეროს ხუთი კიდური, გამოიყენება ფილტრის კვებაში

ცურვა ძირითადად იკვებება ანტენების მეორე ნაკრებით, რომლებიც ზომით უფრო დიდია, ვიდრე პირველი ნაკრები. ანტენების ამ მეორე ნაკრების მოქმედება პასუხისმგებელია ხტომის მოძრაობაზე.

Daphnia spp. ცნობილია, რომ აჩვენებს ქცევის ცვლილებებს ან მოდიფიკაციას მათ მორფოლოგიაში მტაცებელი კაირომონების (ქიმიური სიგნალების) თანდასწრებით, მათ შორის უფრო დიდი ზომის გამოჩეკვისას, გაზრდილი სიმკვრივისა და "კისრის კბილების" განვითარება. მაგალითად, D. pulex-ისა და D. magna-ს არასრულწლოვანებს აქვთ უფრო დიდი ზომა გამოჩეკვის შემდეგ, კისრის კბილების განვითარებასთან ერთად თავის უკანა მხარეს, Chaoborus kairomones-ის არსებობისას. ამ მორფოლოგიურმა დაცვამ აჩვენა, რომ ამცირებს სიკვდილიანობას Chaoborus-ის მტაცებლის გამო, რომელიც არის მტაცებელი მტაცებელი. ითვლება, რომ ქიტინთან დაკავშირებული გენები (დეაცეტილაზები) მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ დაფნიაში ამ მორფოლოგიური თავდაცვის გამოხატვაში/განვითარებაში. ნაჩვენებია, რომ ქიტინ-მოდიფიკატორი ფერმენტები (ქიტინ დეაცეტილაზები) ახდენენ ქიტინის N-დეაცეტილაციის კატალიზებას, რათა გავლენა მოახდინონ ამ ქიტინის ძაფების ცილებთან დამაკავშირებელ აფინურობაზე. D. magna-ს შემთხვევაში ნაჩვენებია, რომ სხვადასხვა კაირომონებზე რეაგირება ასევე განსხვავებულია: მაშინ როცა თევზის კაირომონების არსებობა არეგულირებს ერთ სპეციფიკურ გენს ცილების დაკეცვაში, ხოლო Chaoborus kairomone-ი ამცირებს იმავე გენს. აქედან გამომდინარე, პასუხი არის ზომების შემცირება პირველი გამრავლებისას თევზის კაირომონების საპასუხოდ, მაშინ როდესაც ის აჩვენებს გაზრდილ ზომას Chaoborus-ის ლარვებთან შეჯახებისას. იმავე პუბლიკაციით ნაჩვენები იყო, რომ გლიცერალდეჰიდ 3-ფოსფატდეჰიდროგენაზას და უბიკიტინის კონიუგირებული ფერმენტის გენები რეგულირდება D. magna-ს საკვებში მიკროცისტინების არსებობისას და ამით გლიკოლიზის ფერმენტები და ცილების კატაბოლიზმი მნიშვნელოვნად რეგულირდება დაფნიდების დროს. შეჭამეთ ეს ტოქსინები.

სიცოცხლის ციკლი

დაფნიის სახეობების უმეტესობას აქვს სიცოცხლის ციკლი, რომელიც დაფუძნებულია "ციკლურ პართენოგენეზზე", მონაცვლეობით პართენოგენეზურ (ასექსუალურ) და სქესობრივ გამრავლებას შორის. ზრდის სეზონის უმეტესი ნაწილი მდედრები მრავლდებიან უსქესო გზით. ისინი აწარმოებენ დიპლოიდურ კვერცხებს ყოველ ჯერზე, როცა დნება; ეს ნაყოფი შეიძლება შეიცავდეს ერთ ან ორ კვერცხს მცირე სახეობებში, როგორიცაა D. cucullata, მაგრამ შეიძლება იყოს 100-ზე მეტი უფრო დიდ სახეობებში, როგორიცაა D. magna. ტიპიურ პირობებში, ეს კვერცხები იჩეკება ერთი დღის შემდეგ და რჩება მდედრის სანაყოფე ტომარაში დაახლოებით სამი დღის განმავლობაში (20 °C ტემპერატურაზე). შემდეგ ისინი გათავისუფლდებიან წყალში და გაივლიან კიდევ ოთხიდან ექვს სტადიას 5-10 დღის განმავლობაში (უფრო ხანგრძლივად ცუდ პირობებში) სანამ მიაღწევენ ასაკს, სადაც შეძლებენ გამრავლებას. უსქესო გზით წარმოებული შთამომავლები, როგორც წესი, მდედრობითი სქესისაა.

 თუმცა, ვეგეტაციის ბოლოსკენ იცვლება გამრავლების რეჟიმი და მდედრები აწარმოებენ მყარ „დასვენების კვერცხებს“ ან „ზამთრის კვერცხებს“. როდესაც გარემო პირობები უარესდება (მაგ. ხალხმრავლობა), უსქესო გზით წარმოქმნილი შთამომავლების ნაწილი მამრობითად ვითარდება. მდედრები იწყებენ ჰაპლოიდური სექსუალური კვერცხუჯრედების გამომუშავებას, რომლებსაც მამრები ანაყოფიერებენ. მამაკაცების გარეშე სახეობებში მოსვენებული კვერცხები ასევე წარმოიქმნება ასექსუალური გზით და დიპლოიდურია. ორივე შემთხვევაში, მოსვენებული კვერცხები დაცულია გამაგრებული ფენით (რომელიც შედგება ორი ჩიტინის ფირფიტისგან), რომელსაც ეწოდება ეფპიპიუმი, და იყრება მდედრის შემდეგ დნობაზე. ეფიპიას შეუძლია გაუძლოს ექსტრემალური სიცივის, გვალვის ან საკვების ნაკლებობის პერიოდებს და გამოჩეკვა - როცა პირობები გაუმჯობესდება - მდედრებში (ისინი ახლოს არიან ექსტრემოფილებად კლასიფიცირებულად).

Pasteuria ramosa-ს სასიცოცხლო ციკლი, ბაქტერიული პარაზიტი cladoceran Daphnia magna.

კონსერვაცია

დაფნიის რამდენიმე სახეობა საფრთხის ქვეშ მყოფად ითვლება. ესენი ჩამოთვლილია როგორც დაუცველები IUCN-ის მიერ: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis და Daphnia jollyi. ზოგიერთი სახეობა არის ჰალოფილები და გვხვდება ჰიპერმარილიან ტბის გარემოში, რომლის მაგალითია მაკგადიკგადის ტაფა.

იყენებს

Daphnia spp. პოპულარული ცოცხალი საკვებია ტროპიკულ და საზღვაო თევზის მეურნეობაში. ისინი ხშირად იკვებებიან თათებით ან ამფიბიების მცირე სახეობებით, როგორიცაა აფრიკული ჯუჯა ბაყაყი (Hymenochirus boettgeri).

Daphnia spp. გამოიყენება სამეცნიერო კვლევებში, როგორც სანიმუშო ორგანიზმი. ისინი შეიძლება გამოყენებულ იქნას გარკვეულ გარემოში ტოქსინების ზემოქმედების შესამოწმებლად ეკოსისტემაზე, რაც მათ ინდიკატორ გვარად აქცევს, განსაკუთრებით სასარგებლოა მათი ხანმოკლე სიცოცხლისა და რეპროდუქციული შესაძლებლობების გამო. იმის გამო, რომ ისინი თითქმის გამჭვირვალეა, მათი შინაგანი ორგანოები ადვილად შესასწავლია ცოცხალ ნიმუშებში (მაგ. ტემპერატურის გავლენის შესასწავლად ამ ექტოთერმული ორგანიზმების გულისცემაზე). გარემოსდაცვითი ტოქსიკოლოგიური ტესტირება შეიძლება ჩატარდეს მკვლევარებთან ერთად, რომლებიც აფასებენ სიკვდილიანობის მაჩვენებელს ან მეტაბოლურ დარღვევას ეკოლოგიური ზემოქმედების შესაფასებლად. დაფნია ასევე ჩვეულებრივ გამოიყენება ექსპერიმენტებისთვის კლიმატის ცვლილების ასპექტების შესამოწმებლად, როგორც UVB, რომელიც სერიოზულად აზიანებს ზოოპლანქტონის სახეობებს (მაგ. ამცირებს კვების აქტივობას).

მათი თხელი მემბრანების გამო, რომლებიც საშუალებას აძლევს წამლებს შეიწოვოს, ისინი გამოიყენება გარკვეული მედიკამენტების, როგორიცაა ადრენალინის ან კაპსაიცინის, ზემოქმედების მონიტორინგი გულზე.

ინვაზიური სახეობები

Fishhook waterflea (ზემოთ) და Bythotrephes longimanus (წვრილწყლიანი რწყილი) (ქვემოთ)

ზოგიერთ სახეობას განუვითარდა მუდმივი დაცვა თევზის ჭამის წინააღმდეგ, როგორიცაა ეკლები და გრძელი კაკვები სხეულზე, რაც ასევე იწვევს მათ ჩახლართვას თევზსაჭერ ხაზებზე და ღრუბლიან წყალში მათი დიდი რაოდენობით. ისეთ სახეობებს, როგორიცაა Daphnia lumholtzi (ძირითადი აღმოსავლეთ აფრიკა, აზიის ქვეკონტინენტი ინდოეთი და აღმოსავლეთ ავსტრალია) აქვთ ეს მახასიათებლები და დიდი სიფრთხილეა საჭირო, რათა თავიდან აიცილონ მათი შემდგომი გავრცელება ჩრდილოეთში. ამერიკული წყლები.

დაფნიის ზოგიერთ სახეობას, რომელიც წარმოშობით ჩრდილოეთ ამერიკაშია, შეიძლება განუვითარდეს მკვეთრი ეკლები სხეულის ბოლოს და ჩაფხუტის მსგავსი სტრუქტურები თავის თავზე, როდესაც აღმოაჩენენ მტაცებლებს,  მაგრამ ეს ზოგადად დროებითია ასეთი სახეობებისთვის და ისინი სრულებით არ დათრგუნონ ან ხელი შეუშალონ ადგილობრივ მტაცებლებს მათი ჭამისგან. მიუხედავად იმისა, რომ Daphnia spp. მტკნარი წყლის ტბებში (და გაზაფხულის აუზებში) კვებითი ჯაჭვის მნიშვნელოვანი საფუძველია, ისინი უხერხულობას წარმოადგენენ, როდესაც მათ არ შეუძლიათ შეჭამონ ადგილობრივი მაკროსკოპული მტაცებლები, და არსებობს გარკვეული შეშფოთება იმის გამო, რომ ორიგინალური უხერხემლო და უკუღმართი წყლის რწყილები და სპ. საბოლოოდ აჯობებს ინვაზიურებს. (თუმცა, ეს შეიძლება ასე არ იყოს, და ახალი დამპყრობლები შეიძლება იყოს ძირითადად ჩახლართული და ჩაკეტილი დისკომფორტი.)

მსოფლიოს წყლის ობიექტებში, სულ მცირე, 15 სახეობის დაფნია და ჰიბრიდები არის ადგილობრივი სახეობები, რომელთაგან ბევრი დიდ საფრთხეს უქმნის წყლის ეკოსისტემებს.