ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -
სოკოები
ლათ - Fungi ან Mycota - ცოცხალი ბუნების სამეფო, რომელიც აერთიანებს ევკარიოტულ ორგანიზმებს, რომლებიც აერთიანებს როგორც მცენარეების, ასევე ცხოველების ზოგიერთ მახასიათებელს. სოკოებს სწავლობს მიკოლოგიის მეცნიერება, რომელიც განიხილება ბოტანიკის ფილიალად, ვინაიდან სოკო ადრე კლასიფიცირებული იყო როგორც მცენარეთა სამეფოს ნაწილი.
სოკოს, როგორც ცალკე სამეფოს კონცეფცია მეცნიერებაში 1960-იან წლებში ჩამოყალიბდა, თუმცა ე. ფრისმა შესთავაზა ამ სამეფოს გამოყოფა 1831 წელს, ხოლო კარლ ლინეუსმა გამოთქვა ეჭვი მცენარეთა სამეფოში სოკოების მოთავსებისას თავის "ბუნების სისტემაში". მე-20 საუკუნის მეორე ნახევარში საბოლოოდ ჩამოყალიბდა იდეა პოლიფილეტური სოკოების შესახებ. მე-20 საუკუნის ბოლოსთვის დაგროვდა მონაცემები გენეტიკის, ციტოლოგიისა და ბიოქიმიის შესახებ, რამაც შესაძლებელი გახადა ორგანიზმების ამ ჯგუფის დაყოფა რამდენიმე დაუკავშირებელ ტოტებად და მათი განაწილება სხვადასხვა სამეფოებს შორის, რის შედეგადაც მხოლოდ ერთი მათგანი დარჩა სამეფოში. ნამდვილი”, ან თავად სოკო. ამრიგად, 21-ე საუკუნის დასაწყისისთვის სამეცნიერო ტერმინი „სოკო“ ორაზროვანი გახდა.
ვიწრო გაგებით, ბიოლოგიური სისტემატიკის თვალსაზრისით, სოკო არის ტაქსონი, ცოცხალი ბუნების ერთ-ერთი სამეფო. ძველი, ფართო გაგებით, ტერმინმა დაკარგა ტაქსონის მნიშვნელობა და აღნიშნავს ეკოლოგიურ-ტროფიკულ ჯგუფს, რომელიც აერთიანებს ჰეტეროტროფულ ევკარიოტებს ოსმოტროფულ კვებასთან . მიკოლოგია ტრადიციულად აგრძელებს ასეთი ორგანიზმების შესწავლას.
სოკოს ბიოლოგიური და ეკოლოგიური მრავალფეროვნება ძალიან დიდია. ეს არის ცოცხალი ორგანიზმების ერთ-ერთი ყველაზე დიდი და მრავალფეროვანი ჯგუფი, რომელიც გახდა ყველა წყლის და ხმელეთის ეკოსისტემის განუყოფელი ნაწილი. თანამედროვე შეფასებით, დედამიწაზე 100-დან 250 ათასამდე, ზოგიერთი შეფასებით კი 1,5 მილიონამდე სახეობის სოკოა. 2008 წლის მონაცემებით, სოკოების სამეფოში აღწერილია 36 კლასი, 140 ორდენი, 560 ოჯახი, 8283 საერთო სახელწოდება და 5101 ზოგადი სინონიმი, 97 861 სახეობა.
სოკოს როლი ბუნებაში და ადამიანის სოფლის მეურნეობაში ძნელად შეიძლება გადაჭარბებული იყოს. სოკოები გვხვდება ყველა ეკოლოგიურ ნიშში - წყალში და ხმელეთზე, ნიადაგში და ყველა სახის სხვა სუბსტრატზე. როგორც დამშლელები, ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მთელი ბიოსფეროს ეკოლოგიაში, ანადგურებენ ყველა სახის ორგანულ მასალას და ხელს უწყობენ ნაყოფიერი ნიადაგების ფორმირებას. დიდია სოკოების როლი, როგორც მონაწილეთა ურთიერთსასარგებლო სიმბიოტური (ურთიერთობრივი) თემებში. ცნობილია სოკოების სიმბიოზური ურთიერთობა უმაღლეს მცენარეებთან (მიკორიზა), წყალმცენარეებთან და ციანობაქტერიებთან (ლიქენები), მწერებთან; ნეოკალიმასტიგის რიგის წარმომადგენლები არიან მცოცავი ცხოველებისა და ზოგიერთი სხვა ბალახისმჭამელი ძუძუმწოვრების საჭმლის მომნელებელი სისტემის აუცილებელი კომპონენტი; ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ. მცენარეული საკვების მონელებაში.
მრავალი სახის სოკოს ადამიანი აქტიურად იყენებს კვების, ეკონომიკური და სამკურნალო მიზნებისთვის. საკვები სოკოსგან დამზადებული კერძები ტრადიციულად შედის მსოფლიოს მრავალი ხალხის ეროვნულ სამზარეულოში. ბევრ ქვეყანაში განვითარებულია საკვები სოკოს სამრეწველო კულტივაცია და სამოყვარულო სოკოს მწარმოებლებისთვის მასალების წარმოება. მიკროსკოპული სოკო გამოიყენება კვების მრეწველობაში სასმელების მოსამზადებლად დუღილის, სხვადასხვა საკვების დუღილის გზით. სოკო ბიოტექნოლოგიის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი ობიექტია, რომელიც გამოიყენება ანტიბიოტიკების და სხვა მედიკამენტების, კვების მრეწველობისა და ტექნიკური მიზნებისათვის გამოყენებული ზოგიერთი ქიმიკატის წარმოებისთვის.
მეორეს მხრივ, სოკომ შეიძლება გამოიწვიოს მნიშვნელოვანი ზიანი. ფიტოპათოგენურმა სოკოებმა, რომლებიც ჩვეულებრივ ზიანს არ აყენებენ დაურღვეველ ბუნებრივ ეკოსისტემებში, შეიძლება გამოიწვიონ ეპიფიტოტები სასოფლო-სამეურნეო ნარგაობებში (აგროცენოზები), ხეების პლანტაციებსა და ტყეებში, სადაც ეკონომიკური საქმიანობა ხორციელდება. ცხოველებსა და ადამიანებში სოკოები იწვევენ კანის დაავადებებს (დერმატომიკოზები), ზოგჯერ კი შინაგანი ორგანოების დაზიანებას (ღრმა მიკოზებს). შხამიანი სოკოთი მოწამვლა, ისევე როგორც მიკოტოქსიკოზი - მიკროსკოპული სოკოების ტოქსინებით დაბინძურებული საკვები პროდუქტებით მოწამვლა ძალიან საშიშია და შეიძლება გამოიწვიოს სიკვდილი. მნიშვნელოვან ზიანს აყენებს სოკოებით გამოწვეული სხვადასხვა პროდუქტებისა და მასალების გაფუჭება (ბიოკოროზია).
ასევე არსებობს ჰალუცინოგენური სოკო, რომელიც შეიცავს ფსილოცინს და ფსილოციბინს.
ეტიმოლოგია
რუსული ყოველდღიური კონცეფციის ეტიმოლოგიისა და უცხოენოვანი ანალოგებისთვის იხილეთ სტატია სოკო.
სამეფოს საერთაშორისო სახელწოდება Fungi არის ლათინური სიტყვის fungus მრავლობითი რიცხვი, რომელიც ცნობილია კლასიკური ლათინურიდან და გამოიყენება ჰორაციუსისა და პლინიუსის მიერ. ნასესხებია ძველი ბერძნულიდან. σπόγγος „სპონგური“. ლათინურიდან სიტყვა, თავის მხრივ, ნასესხები იქნა თანამედროვე ინგლისურით (ინგლისური fungus [ˈfʌŋɡəs], მრავლობითი fungi [ˈfʌndʒaɪ] ან [ˈfʌŋɡaɪ]); ასევე მას უბრუნდება თანამედროვე რომანული ენების სიტყვები, მაგალითად, იტალიური. და პორტი. სოკო, ესპანური ჰონგო.
სინონიმი Mycota, რომელიც ასევე გამოიყენება, ჩამოყალიბდა თანამედროვე დროში (ახალი ლათინური ტერმინი) ძველი ბერძნულიდან. μύκης.
დამახასიათებელი
სოკოების და სოკოების მსგავსი ორგანიზმების სამეფო
დაახლოებით 1970-იან და 1980-იან წლებამდე სოკოები ითვლებოდა მცენარეთა სამეფოს დანაყოფად და ახასიათებდნენ როგორც ქვედა მცენარეებს, რომლებსაც არ აქვთ ქლოროფილი და იკვებებიან ჰეტეროტროფულად. თანამედროვე ბიოლოგიური მეცნიერების მეთოდოლოგიაში არსებობს რამდენიმე კრიტერიუმი, რომელიც საშუალებას გვაძლევს განვასხვავოთ ორგანიზმების გარკვეული ჯგუფები, რომელთაგან მთავარია ფილოგენეტიკური, სტრუქტურულ-მორფოლოგიური და ეკოლოგიურ-ტროფიკული. სოკოები ძველ სამეცნიერო გაგებაში (ქლოროფილისგან თავისუფალი ქვედა მცენარეები) წარმოადგენდნენ ორგანიზმების ძალიან ჰეტეროგენულ ჯგუფს; მათ შორის, ფილოგენეტიკური კრიტერიუმების მიხედვით, შესაძლებელი გახდა ერთი კლადის - ჭეშმარიტი სოკოების სამეფოს გამოყოფა - მხოლოდ გაჩენითა და განვითარებით. მოლეკულური ფილოგენეტიკის და გენის სისტემატიკის. მესამე კრიტერიუმის მიხედვით, თანამედროვე მეცნიერება მთელ ცოცხალ სამყაროს ყოფს სამ დიდ ეკოლოგიურ-ტროფიკულ ჯგუფად, ანუ ეკომორფებად - მცენარეებად, ცხოველებად და სოკოებად, რომლებიც არ ემთხვევა ამავე სახელწოდების ტაქსონომიურ ჯგუფებს (სამეფოებს). სოკოების ეკოლოგიურ-ტროფიკულ ჯგუფში შედის ამ სამეფოდან გამორიცხული ჭეშმარიტი სოკოების სამეფო და ტაქსონები, რომლებსაც უწოდებენ "სოკოების მსგავს ორგანიზმებს", "ფსევდოფუნგებს" ან "მიკოიდებს". მათ შორისაა სოკოს მსგავსი წარმომადგენლები, რომლებიც კლასიფიცირდება როგორც ქრომისტები (Chromista) ან stramenopil (Straminopila):
ოომიცეტები (ოომიკოტა) - აქვთ კარგად განვითარებული სინციტიუმი, უჯრედის კედელი შეიცავს ცელულოზას, უსქესო გამრავლებას ბიფლაგელატური (გლუვი და ფხვიერი) ზოოსპორებითა და კონიდიებით, არ არის სექსუალური სპორულაცია, სქესობრივი პროცესია ოოგამია, პარაზიტები და საპროფიტები;
ლაბირინთულა (Labyrinthulomycota);
Hyphochytriaceae (Hyphochytriomycota).
ასევე არსებობს ეგრეთ წოდებული სოკოს მსგავსი პროტისტები (Protista):
მიქსომიცეტები (მიქსომიკოტა);
პლაზმოდიოფორომიკოტა.
სოკოს მსგავსი პროტისტები არ მიეკუთვნებიან არც სამეფოს და არც სოკოების ეკომორფს, რადგან ისინი განსხვავდებიან კვების წესით. მათ ახასიათებთ როგორც ოსმოტროფიული კვება (შეწოვა უჯრედის მემბრანის მეშვეობით) ასევე ენდოციტოზი - უჯრედების მიერ საკვები მასალის შემცველი ვეზიკულების დაჭერა. ეს ორგანიზმები სოკოებთან ერთად განიხილება მხოლოდ ისტორიული ტრადიციის გამო. ორგანიზმების მთელი ჯგუფი, რომელსაც ფართო გაგებით სოკო ეწოდება, შეიძლება დახასიათდეს ინგლისელი მიკოლოგის დ.ჰოკსვორტის (D. Hawksworth, 1990) ფრაზით: „ეს ის ორგანიზმებია, რომლებსაც მიკოლოგები სწავლობენ“.
სოკოების და სოკოების მსგავსი ორგანიზმების ადგილი ცოცხალი სამყაროს სისტემაში
(საიტებზე „სიცოცხლის ენციკლოპედია“, „სიცოცხლის კატალოგი“ მიღებული სისტემის მიხედვით)
ბიოტა
ევკარიოტები
ქრომისტები
ბიგირას განყოფილება
ლაბირინთულომიცეტების კლასი
2 ან 3 შეკვეთით
სხვები ბიგირა
(-)
Hyphochytriomycota განყოფილება
1 კლასი, 1 შეკვეთა, 3 ოჯახი
ოომიკოტას დეპარტამენტი
1 კლასი, 10 შეკვეთა
სხვა ქრომისტები
(-)
მცენარეები
(-)
პროტოზოა
Phylum Choanozoa
1 კლასი, მე-2 რაზმი
ტიპი Cercozoa
ფიტომიქსეს კლასი
1 რაზმი, 2 ოჯახი
სხვა ცერკოზოები
(-)
Mycetozoa გვარი
3 კლასი, 7 რაზმი
სხვა პროტოზოები
(-)
სოკო
1 ქვესამეფო, 8 დივიზია
ცხოველები
(-)
არქეა
(-)
ბაქტერიები
(-)
სოკოების ეკოლოგიურ-ტროფიკული ჯგუფი
სოკოების ეკომორფის განმარტება მოგვცა ამერიკელმა ეკოლოგმა რ.ვიტაკერმა, რომლის მიხედვითაც სოკოები არიან ჰეტეროტროფული ევკარიოტული ორგანიზმები, რომლებსაც აქვთ ექსკლუზიურად ოსმოტროფული, ანუ შთამნთქმელი, კვების ტიპი. კვების ეს მეთოდი განსაზღვრავს სოკოების მორფოლოგიისა და ფიზიოლოგიის დამახასიათებელ თავისებურებებს.
მათი ვეგეტატიური სხეული ყველაზე ხშირად წარმოადგენს მიცელიუმს ან ერთუჯრედიან თალუსს, რომელიც მთლიანად ჩაეფლო სუბსტრატში - ეს უზრუნველყოფს საკვები ნივთიერებების ყველაზე ეფექტურ მოპოვებას სხეულის მთელი ზედაპირით; ძაფისებრი სოკოების გამრავლებული განშტოებული ჰიფები მიდრეკილია შეაღწიოს მთელ ხელმისაწვდომ სუბსტრატს. .
თალუსის ჩაძირვა იწვევს სპორების გავრცელების სირთულეებს, ამიტომ სოკოების უმეტესობის სპორის შემცველი ორგანოები ატარებენ სუბსტრატის ზედაპირის ზემოთ, ხშირად რთული სტრუქტურების - ნაყოფიერი სხეულების წარმოქმნით.
სუბსტრატი ხშირად შეიცავს საკვებ ნივთიერებებს ბიოპოლიმერების სახით (პოლისაქარიდები, ცილები), რომლებიც შეუფერებელია უჯრედის მემბრანების მეშვეობით პირდაპირი შეწოვისთვის. ამიტომ სოკოები გარემოში გამოყოფენ ფერმენტებს – ჰიდროლაზებს, ანუ დეპოლიმერაზებს, რომლებიც ასრულებენ საჭმლის მომნელებელი ფერმენტების ფუნქციას.
გარემოდან წყლისა და საკვები ნივთიერებების შთანთქმისთვის, სოკოს უჯრედები ქმნიან მნიშვნელოვნად მაღალ ტურგორის წნევას, ვიდრე სხვა ევკარიოტების უჯრედები.
ნამდვილი სოკოების სამეფო
სამეფოს ახასიათებს მორფოლოგიის, ბიოქიმიის, ფიზიოლოგიის, უჯრედული ულტრასტრუქტურების, გენომის სტრუქტურისა და ორგანიზაციის მახასიათებლების რთული ნაკრები. ზოგიერთი სიმბოლო შეიძლება იყოს გავრცელებული სოკოებში და სხვა სამეფოების წარმომადგენლებში (და დიდი პროტისტული ტაქსონები, რომლებსაც სამეფოს რანგში ყველა მკვლევარი არ განიხილავს), ამიტომ მოცემული სამეფო შეიძლება სრულად დახასიათდეს მხოლოდ მთლიანობაში.
გენომის მახასიათებლები
სოკოები ტიპიური ევკარიოტებია; თუმცა, მათი გენომის ზომა გაცილებით მცირეა, ვიდრე სხვა ევკარიოტების დიდი უმრავლესობისა და ამ მხრივ მსგავსია პროკარიოტული გენომის. დნმ-ის განმეორებითი თანმიმდევრობის შემცველობა ასევე დაბალია ცხოველებსა და მცენარეებში საშუალოზე. დამატებითი ინფორმაციისთვის იხილეთ სექცია #გენეტიკა და მემკვიდრეობა.
მორფოლოგია და სიცოცხლის ფორმები
სოკოების ვეგეტატიური სხეული - რიზომიცელიუმი, არაუჯრედული ან ფიჭური მიცელიუმი - უმოძრაოა, სუბსტრატში ფიქსირდება და აქვს შეუზღუდავი ზრდა, რაც ასევე დამახასიათებელია მცენარეებისთვის და განასხვავებს ამ ორივე სამეფოს ცხოველებისგან. მობილური სიცოცხლის ფორმები (ფლაგელატური უჯრედები) დამახასიათებელია მხოლოდ ქიტრიდიომიცეტების, ბლასტოკლადიანებისა და ნეოკალიმასტიგებისთვის და არ არსებობს სოკოების სხვა დანაყოფებში. ამ მახასიათებლიდან გამომდინარე, 1990-იან წლებში ზოგიერთმა მკვლევარმა ქიტრიდიომიცეტები[comm 1] კლასიფიცირდა, როგორც ქრომისტები, მაგრამ ამავე დროს აჩვენა, რომ სხვა მახასიათებლებიდან გამომდინარე, მათი კლასიფიკაცია სოკოებად სავსებით ლეგიტიმურია[13].
ციტოლოგია
სოკოს უჯრედის საშუალო დიამეტრი 10-100 მიკრონია[14]. პარაზიტული საფუარის მსგავსი სოკოები, როგორც წესი, არის უმოძრაო, ოვალური ფორმის უჯრედები, რომელთა დიამეტრი 2-10 μm[15].
მცენარეებსა და ცხოველებს ახასიათებთ მონონუკლეარული უჯრედები, ხოლო სოკოებს შეიძლება ჰქონდეთ ერთი, ორი (დიკარიონი) ან მრავალი ბირთვი ერთ უჯრედში ან არაუჯრედული ტალუსი.
ახალი უჯრედების წარმოქმნა (ციტოკინეზი) ხდება სოკოების მიცელიუმში, მიუხედავად ბირთვული დაყოფისა (კარიოკინეზი), ეს შესაძლებელს ხდის მრავალბირთვიანი უჯრედების ჩამოყალიბებას. უჯრედების ზრდა აპიკალურია, ანუ ხდება მხოლოდ ჰიფის ბოლოებზე. ეს ჰიფა განსხვავდება, მაგალითად, ძაფისებრი წყალმცენარეებისგან, რომლებშიც უჯრედების გაყოფა შეიძლება მოხდეს არა მხოლოდ ძაფის ბოლოს.
მიტოზი არის "დახურული" ტიპი, რომელშიც ბირთვული გარსი ინახება მანამ, სანამ ქრომოსომის ორი ნაკრები არ განცალკევდება. დახურული მიტოზი ასევე ცნობილია წითელ წყალმცენარეებში, ზოგიერთ ფერად ფლაგელებში და ზოგიერთ მწვანე წყალმცენარეებში.
ტიხრები მეზობელ ჰიფურ უჯრედებს შორის (სეპტა) აქვს ფორებს, რომლებშიც პროტოპლასტს შეუძლია მიედინება; ბირთვები უჯრედებს შორის მოძრაობენ, ძგიდის გვერდის ავლით სპეციალური მექანიზმების გამოყენებით. უფრო მაღალი სოკოების გარდა, ფოროვანი სეპტები გვხვდება წითელ წყალმცენარეებში (Florideophyceae).
სოკოებს აქვთ უჯრედის კედელი, დამახასიათებელია მათთვის და მცენარეებისთვის, მაგრამ არ გვხვდება ცხოველებში.
ცენტრალური ვაკუოლი სოკოებსა და ცხოველებში წარმოიქმნება მხოლოდ უჯრედების დაბერების დროს, მცენარეებისგან განსხვავებით, რომლებშიც ის იმყოფება მეტაბოლური აქტივობის ფაზაში. ვაკუოლის წარმოქმნა ხდება შიგთავსის ავტოლიზის გამო, რაც ასევე დამახასიათებელია ცხოველებისთვის, მაგრამ არა მცენარეებისთვის.
სოკოებში მიტოქონდრიის კრისტაები (შიდა მემბრანის ნაკეცები) ლამელარული ფორმისაა, სოკოს მსგავს ქრომისტებში კი მილისებრი.
მეტაბოლიზმი
აზოტის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტი არის შარდოვანა, როგორც ცხოველებში. მცენარეებში ასეთი პროდუქტებია ასპარაგინი და გლუტამინი.
ბუნებაში, ამინომჟავის ლიზინის ბიოსინთეზის ორი გზა არსებობს, რომელთა შუალედური მეტაბოლიტებია α-ამინოადიპინის მჟავა და დიამინოპიმელიუმის მჟავა. ჭეშმარიტი სოკოებისთვის, ევგლენოიდური წყალმცენარეებისთვის და მიქსომიცეტებისთვის პირველი გზა დამახასიათებელია - α-ამინოადიპინის მჟავის მეშვეობით; მეორე გზა გვხვდება ოომიცეტებში, წყალმცენარეების უმეტესობაში და მაღალ მცენარეებში; ცხოველებისთვის ლიზინი აუცილებელი ამინომჟავაა.
სოკოების უჯრედის კედლების სტრუქტურული ნახშირწყლებია ქიტინი, მანანი და ქიტოზანი, ამით ისინი განსხვავდებიან მცენარეებისგან, ქრომისტებისაგან და მიქსომიცეტებისაგან, რომლებშიც მთავარი სტრუქტურული ნახშირწყალი ცელულოზაა.
მელანინის სინთეზი სოკოებსა და ცხოველებში ხდება ცოცხალ უჯრედებში, მცენარეებში კი სიკვდილის შემდეგ.
სოკოების სარეზერვო ნახშირწყალი არის გლიკოგენი; ოომიცეტებში და სხვა ქრომისტებში ეს არის ლამინარინი.
Ფიზიოლოგია
კვების ტიპისა და ენერგიის მიღების მეთოდის მიხედვით სოკო კლასიფიცირდება როგორც ოსმოტროფული ჰეტეროტროფები. მცენარეები, რომლებიც ერთნაირად შთანთქავენ წყალს და მინერალებს, ასევე არიან ოსმოტროფები, მაგრამ მათში ჰეტეროტროფია გვხვდება მხოლოდ ცალკეულ წარმომადგენლებსა და სიცოცხლის ფორმებში (მაგალითად, პარაზიტები და სიმბიოტროფები, რომლებმაც დაკარგეს ქლოროფილი, ზოგიერთი გვიმრის მიწისქვეშა გამეტოფიტები) .
მონაცემები
ჰოკაიდოს უნივერსიტეტის პროფესორმა ტოშიიუკი ნაკაგაკიმ 2000 წელს გამოაქვეყნა ექსპერიმენტის შედეგები ჟურნალ Nature-ში, რომელიც მიუთითებს იმაზე, რომ მიცელიუმს შეუძლია შეაგროვოს და სისტემატიზაცია მოახდინოს ინფორმაცია გარემოს შესახებ, ესმის მისი მდებარეობა სივრცეში და გადასცემს ამ ინფორმაციას თავის შთამომავლებს - ნაწილებს. მიცელიუმი, რომელიც გამოეყო დედის მიცელიუმს.
მახასიათებლები
დიდი ხნის განმავლობაში, სოკოები კლასიფიცირდება როგორც მცენარეები, რომელთანაც ისინი მსგავსია შეუზღუდავი ზრდის უნარით, უჯრედის კედლის არსებობით და ადსორბციული კვებით, რისთვისაც მათ აქვთ ძალიან დიდი გარეგანი ზედაპირი (ფაგოციტოზისა და პინოციტოზის ნაცვლად) და გადაადგილების უუნარობა. მაგრამ ქლოროფილის ნაკლებობის გამო სოკოებს მოკლებული აქვთ მცენარეების თანდაყოლილი ფოტოსინთეზის უნარს და აქვთ ცხოველებისთვის დამახასიათებელი ჰეტეროტროფიული კვების ტიპი, ისინი დეპონირებენ გლიკოგენს და არა სახამებელს, როგორც შესანახ ნივთიერებას, უჯრედის კედლის საფუძველია. ჩიტინი და არა ცელულოზა (ოომიცეტების გარდა), მათ იყენებენ შარდოვანას მეტაბოლიზმში - ეს ყველაფერი მათ აახლოებს ცხოველებთან. ისინი გამოირჩევიან როგორც ცხოველებისგან, ასევე მცენარეებისგან დიკარიონის ფაზის მრავალ ჯგუფში და უჯრედშორის ძგიდის პერფორაციების არსებობით.
შედეგად, სოკოები ცალკე დამოუკიდებელ სამეფოდ იქნა აღიარებული, თუმცა მათ აქვთ პოლიფილეტური წარმოშობა სხვადასხვა ფლაგელური და ფლაგელური ერთუჯრედიანი ორგანიზმებისგან. ამ უკანასკნელმა წარმოშვა ზიგომიცეტები, საიდანაც უფრო მაღალი სოკოები წარმოიქმნება. ოომიცეტები სავარაუდოდ წარმოიშვა ჰეტეროფლაგელატური წყალმცენარეებისგან. თანამედროვეებთან მიახლოებული ფორმები ძალიან დიდი ხნის წინ გაჩნდა; Saprolegniaceae-ს მსგავსი სპორები 185 მილიონი წლისაა.
სტრუქტურა
სოკოს ბევრ უჯრედს აქვს უჯრედის კედელი; მხოლოდ ზოოსპორებსა და ზოგიერთი პრიმიტიული სოკოს ვეგეტატიურ უჯრედებს აკლია ეს. მისი 80-90% შედგება აზოტოვანი და უაზოტო პოლისაქარიდებისაგან, უმეტესობაში მთავარი პოლისაქარიდი არის ქიტინი, ოომიცეტებში ცელულოზა. უჯრედის კედელი ასევე შეიცავს ცილებს, ლიპიდებს და პოლიფოსფატებს. შიგნით არის პროტოპლასტი, რომელიც გარშემორტყმულია ციტოპლაზმური მემბრანით. პროტოპლასტს აქვს ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი სტრუქტურა. არსებობს საცავი ვაკუოლები, რომლებიც შეიცავს ვოლუტინს, ლიპიდებს, გლიკოგენს, ცხიმოვან მჟავებს (ძირითადად უჯერი) და სხვა ნივთიერებებს. ერთი ან მეტი ბირთვი. სხვადასხვა ჯგუფს აქვს განსხვავებული დომინანტური პლოიდური სტადია.
სოკოს სხეულის საფუძველია მიცელიუმი (მიცელიუმი) - თხელი განშტოებული ძაფების სისტემა - ჰიფები. მიცელიუმს, როგორც წესი, აქვს დიდი მთლიანი ზედაპირი, რადგან საკვები ოსმოსურად შეიწოვება მასში. ქვედა სოკოებში მიცელიუმს არ აქვს ფიჭური ტიხრები, ანუ ის არის სინციტიუმი. ჰიფები მწვერვალზე იზრდება და უხვად განშტოდება. სპორული ორგანოების და ზოგჯერ ვეგეტატიური სტრუქტურების ფორმირებისას ისინი მჭიდროდ არიან გადაჯაჭვული, ქმნიან ცრუ ქსოვილს, რომელსაც ეწოდება პლექტენქიმა, ზოგჯერ ის შეიძლება დიფერენცირებული იყოს სხვადასხვა ფუნქციის მქონე ფენებად, ჩვეულებრივ წააგავს პარენქიმას, მაგრამ მისგან განსხვავებით, იგი წარმოიქმნება არა უჯრედის დაყოფით. ოღონდ ჰიფების გადახლართვით. ჰიფების პარალელური წნული ქმნის მიცელიუმის ძაფებს, რომლებიც ზოგჯერ დიდ ზომებს აღწევს და შემდეგ რიზომორფებს უწოდებენ (თაფლის სოკო, სახლის სოკო). მიცელიუმის სპეციალურ მოდიფიკაციას, რომელიც ემსახურება რთულ პირობებს, ეწოდება სკლეროტია, საიდანაც ვითარდება ახალი მიცელიუმი ან ნაყოფიერი ორგანოები.
გენეტიკა და მემკვიდრეობა
აგრეთვე იხილეთ: გენეტიკა და მემკვიდრეობა
გენომი
აგრეთვე: გენომიკა
სოკოს გენომი, ისევე როგორც ყველა ევკარიოტის, შედგება ბირთვული და მიტოქონდრიული დნმ-ის შემცველი სტრუქტურებისგან. გარდა ამისა, მემკვიდრეობაზე პასუხისმგებელი ელემენტები მოიცავს პლაზმიდებს და ვირუსებს.
ბირთვული გენომის ზომისა და სტრუქტურის თვალსაზრისით, ჭეშმარიტი სოკოები იკავებენ შუალედურ ადგილს პროკარიოტებსა და სხვა ევკარიოტებს შორის; საშუალოდ, სოკოების გენომის ზომა 2 ბრძანებით ნაკლებია, ვიდრე უმაღლესი მცენარეების . ქრომოსომების რაოდენობა მერყეობს 2-დან 28-მდე, უმეტეს სახეობებში - 10-დან 12-მდე[23]. სოკოების ქრომოსომის ზომა ასევე მნიშვნელოვნად მცირეა, ვიდრე სხვა ევკარიოტების. ამრიგად, საფუარს Saccharomyces cerevisiae-ს აქვს 15 ქრომოსომა, მაგრამ თითოეული მათგანი დაახლოებით 5-ჯერ უფრო მცირეა, ვიდრე ბაქტერია Escherichia coli-ს „ქრომოსომა“ და მხოლოდ 4-ჯერ აღემატება T ჯგუფის ბაქტერიოფაგების დნმ-ს . დნმ-ის რაოდენობა ჰაპლოიდურ გენომზე მერყეობს 0,015 პგ-დან (Saccharomyces cerevisiae-ში) 8,3 პგ-მდე (Entomophaga-ს გვარის ზიგომიცეტებში), ანუ ის მერყეობს 500-ზე მეტჯერ (უფრო მაღალ მცენარეებში დნმ-ის შემცველობის განსხვავება 100-ზე ნაკლებია. ჯერ). ნუკლეოტიდური წყვილების რაოდენობის მიხედვით (bp), ყველაზე პატარა გენომი (9,7 მილიონი bp) არის Eremothecium gossypii, რომელიც აინფიცირებს ბამბას. ევკარიოტებს შორის გენომის უფრო მცირე ზომა ცნობილია მხოლოდ ზოგიერთ წყალმცენარეებში, რომლებიც თავისუფლად არ ცხოვრობენ, მაგრამ ენდოსიმბიონტები არიან. ბაზიდიომიცეტებისთვის, გენომის დამახასიათებელი ზომები მერყეობს 0,023 პგ-დან (ან 21 მილიონი bp) ხამანწკის სოკოში (Pleurotus ostreatus) 0,1 pg-მდე (90 მილიონი bp) ხამანწკის სოკოში (Pluteus cervinus).
სოკოების ზოგიერთ სახეობაში დამახასიათებელი თვისებაა მცირე, ე.წ. B ქრომოსომების არსებობა, "ნორმალური" ქრომოსომებისგან განსხვავებით, მათი რიცხვი არ არის მუდმივი და შეიძლება განსხვავდებოდეს ერთი და იმავე სახეობის შტამებს შორის. B ქრომოსომების არსებობა არ არის აუცილებელი უჯრედის სიცოცხლის უზრუნველსაყოფად, მაგრამ ისინი ასრულებენ გარე პირობებთან ადაპტაციის ფუნქციას. მაგალითად, ფიტოპათოგენურ სახეობებში ეს ქრომოსომები აკონტროლებენ ვირულენტურ ფაქტორებს და შტამებს, რომლებსაც არ აკლიათ, შეუძლიათ მხოლოდ საპროტროფიული კვება .
სოკოები ასევე იკავებენ შუალედურ ადგილს ბაქტერიებსა და უმაღლეს ევკარიოტებს შორის მათი ბირთვული გენომის სტრუქტურაში. ევკარიოტებს ახასიათებთ მრავალი განმეორებადი დნმ-ის თანმიმდევრობა, რომელიც შეადგენს მთელი გენომის 10-50 პროცენტს ან მეტს, რაც ნაწილობრივ განსაზღვრავს ევკარიოტული გენომის დიდ ზომას. ბაქტერიებში განმეორებითი თანმიმდევრობები თითქმის არ არსებობს, მაგრამ სოკოებში ისინი ჩვეულებრივ შეადგენენ გენომის 10-15%-ს. ცნობილია მხოლოდ რამდენიმე გამონაკლისი, მაგალითად, zygomycete Phycomyces blakesleeanus, რომლის გენომი შედგება 45% განმეორებითი თანმიმდევრობისგან. სოკოსმაგვარი ორგანიზმები, რომლებიც არ მიეკუთვნებიან ჭეშმარიტი სოკოების სამეფოს, ზომით მსგავსია უმაღლესი ევკარიოტების განმეორებითი თანმიმდევრობით (ოომიცეტებში გამეორებები შეადგენს 15-65%).
სოკოს გენების სტრუქტურა სხვა ევკარიოტების სტრუქტურას ჰგავს - გენები შედგება ეგზონებისგან (რეგიონები, რომლებიც აკოდირებენ ცილების ამინომჟავების თანმიმდევრობას) და ინტრონები (არაკოდირების უბნები, რომლებიც ამოჭრილია გენიდან ტრანსლაციამდე), თუმცა, სოკოებში ინტრონები ასევე უფრო მცირეა. ზომაში. მათი საშუალო სიგრძეა 85 ნ. გვ., ხოლო სიგრძის მნიშვნელობების დიაპაზონი არის 36-დან 250 ნ-მდე. n. გენომის და თავად გენების ამ სტრუქტურის გამო, სოკოებში დნმ-ის უფრო დიდი პროცენტი (უფრო მაღალ ევკარიოტებთან შედარებით) მონაწილეობს ცილების კოდირებაში.
მიტოქონდრიული გსოკოს გენომი წარმოდგენილია წრიული mtDNA მოლეკულებით, რომელთა ზომა მერყეობს დაახლოებით 20000 ნტ-დან. n. 100000 ნ-ზე მეტი. n. ეს დნმ შეიცავს როგორც არაკოდირებულ რეგიონებს, ასევე რიბოსომული (rRNA) და სატრანსპორტო (tRNA) რიბონუკლეინის მჟავების მაკოდირებელ გენებს, ასევე ფერმენტებს, როგორიცაა ციტოქრომ ოქსიდაზები, ატფ-აზები, რომლებიც რესპირატორული ჯაჭვის აუცილებელი კომპონენტებია. კარგად შესწავლილი მიტოქონდრიული გენომის მქონე ორგანიზმი არის საფუარი Saccharomyces cerevisiae. მათ აქვთ 20-70 mtDNA მოლეკულა შეფუთული ერთ ან მეტ ნუკლეოიდში, რაც წარმოადგენს მთელი გენომის 5-30%-ს. mtDNA-ს ზომა ამ საფუარში არის 85,779 ნტ. და ა.შ., ის შეიცავს არაკოდირების რეგიონების მნიშვნელოვან ნაწილს, 2 rRNA გენს, 25 tRNA გენს და 26 გენს, რომლებიც აკოდირებენ ჟანგვითი ფოსფორილირების ფერმენტებს. მიტოქონდრიული გენების მუტაციები ხშირად ლეტალურია (იხ. აგრეთვე ლეტალური გენები) ან იწვევს სოკოების ზრდის ტემპის და რესპირატორული აქტივობის შემცირებას.
ევკარიოტებში არსებული პლაზმიდები ყველაზე მეტად დამახასიათებელია სოკოების სამეფოსთვის. ვარაუდობენ, რომ მათი არსებობა ასოცირდება სოკოების სპეციფიკურ ფიზიოლოგიასთან და ჰაბიტატთან და აძლევს მათ უპირატესობას გამწვანებისა და გავრცელებისას.
სოკოვანი პლაზმიდები გვხვდება ბირთვში, მიტოქონდრიაში ან ციტოპლაზმაში და არის ხაზოვანი ან წრიული დნმ-ის მოლეკულები. პლაზმიდების უმეტესობა მიეკუთვნება მიტოქონდრიებს და, როგორც წესი, მათი არსებობა არ ვლინდება ფენოტიპში, მაგრამ ცნობილია პლაზმიდები, რომლებიც დაკავშირებულია შტამების პათოგენურობასთან, ე.წ. მკვლელი პლაზმიდები პასუხისმგებელნი არიან გარკვეული ტოქსინების სინთეზზე და ამავდროულად ამ ტოქსინების მიმართ რეზისტენტობაზე, ანუ უჯრედები, რომლებსაც აქვთ ასეთი პლაზმიდები, კლავენ უჯრედებს, რომლებსაც ისინი არ გააჩნიათ.
სოკოვანი პლაზმიდები იყოფა სამ კლასად, რაც დამოკიდებულია მოლეკულის სტრუქტურისა და mtDNA-სთან ჰომოლოგიის არსებობის მიხედვით:
ხაზოვანი, არ გააჩნია ჰომოლოგიური თანმიმდევრობა მიტოქონდრიულ გენომთან;
ციკლური, არ გააჩნია ჰომოლოგია mtDNA-სთან - შეიძლება გამოიწვიოს დაბერების სინდრომი;
ციკლური, რომელსაც აქვს ჰომოლოგია mtDNA-სთან - იწვევს დაბერების სინდრომს.
პლაზმიდები შეიძლება გადავიდეს მიცელიუმის ანასტომოზებით (ჰორიზონტალურად) და კონიდიებით (ვერტიკალურად), ასევე შეიძლება იყოს არასპეციფიკური, რაც მათ იდეალურს ხდის გენური ინჟინერიაში გადაცემის ვექტორებად გამოსაყენებლად.
სოკოვანი ვირუსები შეიცავენ ორჯაჭვიან რნმ-ის მოლეკულას და იწვევენ სხვადასხვა სიმპტომებს: პათოგენურ სახეობებში ვირუსულობის დაქვეითება ან მომატება, მიცელიუმის და ნაყოფიერ სხეულების გადაგვარება, ფერის ცვლილებები, სპორულაციის ჩახშობა. არაკაფსიდირებული, ანუ არ არის დაფარული ცილოვანი გარსებით (იხ. კაფსიდი), ვირუსული რნმ გადაეცემა ანასტომოზების მეშვეობით მიტოქონდრიისგან დამოუკიდებლად. ვირუსულმა დაავადებებმა შეიძლება ზიანი მიაყენოს სოკოს მზარდი საწარმოებს, მაგალითად, იწვევს შამპინიონის ნაყოფიერ სხეულების შეფერილობას და ზამთრის თაფლის სოკოს გაუფერულებას, რაც ამცირებს მის კომერციულ ღირებულებას. ვირუსები, რომლებიც იწვევენ სოკოვანი პათოგენების ჰიპოვირულენტობას, შეიძლება გამოყენებულ იქნას მცენარეთა დაავადებების გასაკონტროლებლად
ბირთვული დაშლის თავისებურებები
სოკოებში მიტოზი და მეიოზი განსხვავდება რიგი სპეციფიკური მახასიათებლებით. სოკოების უმეტეს სახეობებში ბირთვული დაყოფა ხდება დახურული გზით, ანუ ბირთვული მემბრანის შენარჩუნებით. ცენტრიოლები გვხვდება მხოლოდ ფსევდოფუნგებში და ზოგიერთ სოკოში, რომლებსაც აქვთ ფლაგელარული სტადიები; სხვა სახეობებში, ღერო წარმოიქმნება უფრო მარტივად მოწყობილი ცილოვანი სტრუქტურებით - პოლარული შუბლის სხეულებით (PSB). მიტოზის ფაზები სწრაფად ენაცვლება ერთმანეთს, ქრომოსომა კი მცირეა; კომბინაციაში ეს ფაქტორები ართულებს მიკროსკოპულ გამოკვლევას, ამიტომ ადრე ითვლებოდა, რომ სოკოებში ბირთვული დაყოფა ამიტოტურად ხდება. მიტოზის ტელოფაზა ხდება ასინქრონულად, რის შედეგადაც შეიძლება წარმოიქმნას ჰეტეროპლოიდური შვილობილი ბირთვები, ანუ ქრომოსომების არათანაბარი რაოდენობა. ყველაზე ხშირად, ჰეტეროპლოიდიით, შეინიშნება B ქრომოსომების განსხვავებული რაოდენობა. მიტოზი და ახალი უჯრედების წარმოქმნა (ციტოკინეზი) ძაფისებრ (არასაფუარი) სოკოებში ხდება ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად - ბირთვები გადადიან ქალიშვილურ უჯრედში მას შემდეგ, რაც იგი გამოეყოფა დანაყოფით (სეპტა) დედა უჯრედისგან (სოკოებში არასაფუარით). -უჯრედული მიცელიუმი, ციტოკინეზი ზოგადად იშვიათად შეიმჩნევა დაზიანებული უბნების რეგენერაციისა და რეპროდუქციული ორგანოების ფორმირებისას).
რეკომბინაციები
სოკოებში გენეტიკური მასალის რეკომბინაცია შეიძლება მოხდეს არა მხოლოდ მეიოზის, არამედ მიტოზის დროსაც.
მეიოტური ან სქესობრივი რეკომბინაციის დროს უფრო მაღალ სოკოებში, დიპლოიდური (ზიგოტური) ბირთვი, მოსვენების პერიოდის გარეშე, იყოფა რედუქციულად, რათა შეიქმნას ტეტრადი - ოთხი ჰაპლოიდური ბირთვი, რის შემდეგაც შეიძლება მოხდეს სხვა (მიტოზური) დაყოფა და წარმოიქმნება ოქტადა. შემდეგ ტეტრადის ან ოქტადის ბირთვები გამოყოფილია მემბრანებით და ქმნიან მეიოსპორებს. მეიოზის უშუალო პროდუქტების ფენოტიპის შესწავლას ტეტრადის ანალიზი ეწოდება. ეს მეთოდი შესაძლებელს ხდის პერსონაჟების ჭეშმარიტი სეგრეგაციის დადგენას და არა სტატისტიკურად მნიშვნელოვანი, როგორც „ჩვეულებრივ“ გენეტიკურ ექსპერიმენტებში, გ.მენდელის ექსპერიმენტების მსგავსი (იხ. აგრეთვე მენდელის კანონები). ტეტრადის ანალიზი ფართოდ გამოიყენება სამოდელო ასკომიცეტებში, რომლებშიც ასკებში სპორები განლაგებულია მკაცრი თანმიმდევრობით, რაც განისაზღვრება მეიოზის დროს ზურგის მუდმივი ორიენტირებით და შემდგომი მიტოზით (მოწესრიგებული ტეტრადები). ტეტრადის ანალიზის გამოყენება საშუალებას იძლევა მიიღოთ ღირებული ინფორმაცია გენების კავშირის, რეკომბინაციის მექანიზმის შესახებ (გადაკვეთის არსებობა) და ა.შ.
მიტოზური რეკომბინაცია ხდება ჰაპლოიდური ბირთვების შერწყმის გზით მრავალბირთვიან ვეგეტატიურ უჯრედებში; გენეტიკურად განსხვავებული ბირთვების შერწყმა წარმოქმნის ჰეტეროზიგოტურ დიპლოიდს. ბუნებრივ პირობებში, ასეთი ჰეტეროზიგოტის წარმოქმნის ალბათობა მაღალია, რადგან მიცელიუმი იზრდება მრავალი გენეტიკურად ჰეტეროგენული სპორიდან. შემდგომში, ასეთი ბირთვის მიტოზური გაყოფის დროს, ხდება რეკომბინაცია. ეს ფენომენი პირველად 1952 წელს დააფიქსირა ინგლისელმა მიკოლოგი ჯ.როპერმა და იტალიელმა გენეტიკოსმა გ.პონტეკორვომ მას პარასექსუალური (ფსევდოსექსუალური) პროცესი (ან ციკლი) უწოდა. პარასექსუალურ პროცესს განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს „არასრულყოფილი სოკოებისთვის“, რომლებშიც სქესობრივი რეკომბინაცია არ არის ან ძალიან იშვიათად ხდება სრულყოფილი (სექსუალური) სტადიების ფორმირება.
ბირთვული სიცოცხლის ციკლები
სოკოების სამეფოს ახასიათებს მრავალფეროვანი სასიცოცხლო ციკლი და ბირთვული სტატუსის ვარიანტები (პლოიდია, ბირთვების რაოდენობა უჯრედში, მათი გენეტიკური ჰეტეროგენურობა ან ჰომოგენურობა).
ნიშნები, რომლებიც განსაზღვრავენ სოკოების ბირთვულ სტატუსს
ბირთვების რაოდენობა უჯრედში არის ერთი - მონოკარიონი ორი - დიკარიონ ბევრი - მულტიკარიონი
ბირთვების შემადგენლობა გენეტიკურად ერთგვაროვანია - ჰომოკარიონი
ჰეტეროგენული - ჰეტეროკარიონი
პლოიდია 1n - ჰაპლოიდები
2n - დიპლოიდები
>2n - პოლიპლოიდები
ჰომოზიგოტის ქრომოსომის შემადგენლობა
ჰეტეროზიგოტები
ბირთვული სტატუსი განისაზღვრება ამ ცხრილში წარმოდგენილი მახასიათებლების კომბინაციით. მაგალითად, დიკარიონი და მულტიკარიონი შეიძლება იყოს ჰომოკარიონი ან ჰეტეროკარიონი, ბირთვები მონო-დი- და მულტიკარიონში შეიძლება ჰქონდეს განსხვავებული პლოიდია, დი- და პოლიპლოიდური ბირთვები შეიძლება იყოს ჰომოზიგოტური ან ჰეტეროზიგოტური.
დიპლოიდური სასიცოცხლო ციკლის დიაგრამა (Saccharomyces cerevisiae)
სოკოების სხვადასხვა ტაქსონომიურ ჯგუფში გამოიყოფა სიცოცხლის ციკლის 7-მდე სახეობა (ჯ. რაპერის მიხედვით).
ასექსუალური ციკლი დამახასიათებელია რამდენიმე ათიათასობით სახეობის ასკომიცეტისა და ბაზიდიომიცეტისთვის, რომლებმაც დაკარგეს სექსუალური სტადია - ე.წ. ამ ჯგუფში მეიოზი არ არის და პლოიდია უცნობია; რეკომბინაცია ხდება პარასექსუალურ ციკლში.
ჰაპლოიდური ციკლი ცნობილია ზიგომიცეტებში და ბევრ ქიტრიდიომიცეტში. მიცელიუმი შეიცავს ბევრ ჰაპლოიდურ ბირთვს (მულტიკარიოტული მიცელიუმი), რომლებიც ჰიფების ზრდისას იყოფა მიტოტურად. დიპლოიდური სტადია წარმოდგენილია მხოლოდ ზიგოტით (ზიგოსპორი), რომელიც დასვენების პერიოდის შემდეგ მეიოტიკურად იყოფა და წარმოშობს ახალ ჰაპლოიდურ თაობას.
ჰაპლოიდური ციკლი შეზღუდული დიკარიონით დამახასიათებელია ასკომიცეტის უმეტესობისთვის; მათი მიცელიუმი ასევე ყველაზე ხშირად ჰაპლოიდური მულტიკარიოტულია. გამეტები ან გამეტანგია პირველად ერწყმის ციტოპლაზმით (წარმოიქმნება პლაზმოგამია) ბირთვული შერწყმის გარეშე (კარიოგამია) და ყვავის დიკარიოტული ჰიფებით, რომლებსაც ასევე უწოდებენ ასკოგენურს. ასკოგენური ჰიფების ბოლოებზე იქმნება ჩანთები, რომლებშიც ხდება კარიოგამია, შემდეგ, დასვენების პერიოდის გარეშე, დიპლოიდური ბირთვი იყოფა მეიოზით და იძლევა ჰაპლოიდურ ასკოსპორებს. ამ სოკოებში არ არსებობს ფარული ცვალებადობა, ვინაიდან ყველა რეცესიული მუტაცია მაშინვე ჩნდება ფენოტიპში.
ჰაპლოიდ-დიკარიოტული (ჰაპლო-დიკარიოტული) ციკლი გვხვდება ბევრ ბაზიდიომიცეტში - ჰიმენომიცეტებში, გასტერომიცეტებში, ჟანგის სოკოებში. წინას მსგავსია, მაგრამ ახასიათებს გრძელი დიკარიონის საფეხური, რომელიც ყველაზე ხშირად დომინანტურია. პირველადი ჰაპლოიდური მიცელიუმის სტადია ასევე შეიძლება იყოს ხანგრძლივი.
დიკარიოტული ციკლი დამახასიათებელია ბაზიდიომიცეტების შეზღუდული ჯგუფისთვის - ჭუჭყიანი სოკო. მათი ჰაპლოიდური ფაზა წარმოდგენილია ბაზიდოსპორებითა და მათგან აღმოცენებული მონობირთვული სპორიდიებით, რომლებსაც შეუძლიათ გაიზარდონ მკვებავ გარემოზე. წყვილებში შერწყმა სპორიდიები ქმნიან დიკარიოტულ მიცელიუმს.
ჰაპლოიდ-დიპლოიდური (ჰაპლო-დიპლოიდური) ციკლი გვხვდება ქვედა წყლის სოკოებში - ბლასტოკლადიანებში, ქიტრიდიომიცეტებში. დიპლოიდური სპოროფიტი აყალიბებს ზოოსპორებს, რომლებიც აღმოცენდებიან ერთსა და იმავე დიპლოიდურ სპოროფიტებად (ასექსუალური გამრავლება) და მეიოსპორანგიად, რაც წარმოშობს ჰაპლოიდურ სექსუალურ თაობას - გამეტოფიტებს. ამ ტიპის სასიცოცხლო ციკლი დამახასიათებელია მრავალი წყალმცენარესთვის, მაგრამ იშვიათია სოკოებში.
დიპლოიდური ციკლი ცნობილია საფუარში Saccharomyces cerevisiae და სხვა საქარომიცეტებში; გარდა ნამდვილი სოკოებისა, ის ასევე დამახასიათებელია ოომიცეტებისთვის, მაგალითად, Phytophthora infestans. ჭარბობს დამსხვრეული უჯრედების დიპლოიდური სტადია, რომელთა ბირთვები გარკვეულ პირობებში (მაგალითად, მკვებავი გარემოს გამოფიტვა) იყოფა მეიოზზე და წარმოქმნის ჰაპლოიდურ ასკოსპორებს. ჰაპლოიდური თაობის უჯრედებს ასევე შეუძლიათ აყვავება, მაგრამ უფრო ხშირად ისინი დიპლოიდიზდებიან შერწყმის გზით (შეჯვარება), ანუ ისინი ასრულებენ გამეტების ფუნქციას. რეცესიული მუტაციები ამ სოკოებში, ისევე როგორც უმაღლეს ევკარიოტებში, შეიძლება დარჩეს ფარული და გამოჩნდეს შთამომავლობაში რეკომბინაციის შემდეგ .
ჰეტეროკარიოზი და ვეგეტატიური შეუთავსებლობა
სოკოების ერთ-ერთი დამახასიათებელი მახასიათებელია ჰეტეროკარიოზის ფენომენი, ანუ ერთ უჯრედში (ან არასეპტატურ მიცელიუმში) ორი ან მეტი გენეტიკურად განსხვავებული ბირთვის არსებობა. ეს განპირობებულია 1) უჯრედში ერთზე მეტი ბირთვის არსებობის შესაძლებლობით (დი- და მულტიკარიოტული); 2) უჯრედებს შორის ბირთვების მიგრაციის შესაძლებლობა და 3) ბირთვების გაცვლის შესაძლებლობა სხვადასხვა შტამების ჰიფების ანასტომოზებით. ჰეტეროკარიოტული მდგომარეობა ასევე შეიძლება წარმოიშვას ორიგინალური ჰომოკარიონის ბირთვებში მუტაციების შედეგად. არსებობს ჰეტეროკარიოზის ორი ძირითადი ტიპი (რ. პუჰალას მიხედვით):
ნეიროსპორას ტიპი - უჯრედები მულტიკარიოტულია, ბირთვები თავისუფლად მიგრირებენ მათ შიგნით და მათ შორის;
ვერტიცილის ტიპი - უჯრედები ჩვეულებრივ მონოკარიოტულია, ბირთვები არ მიგრირებს უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მოზაიკური კოლონიები.
ჰეტეროკარიოზი ასრულებს იგივე ფუნქციას ჰაპლოიდურ ორგანიზმებში, როგორც ჰეტეროზიგოტურობა დიპლოიდებში: რეცესიული ნიშნების ნიღბავს დომინანტურებს. თუმცა, თუ დიპლოიდებში ალელების თანაფარდობა ყოველთვის მუდმივია და ტოლია 1:1 (პოლიპლოიდებში ეს შეიძლება იყოს განსხვავებული), მაშინ ჰეტეროკარიოზით ეს თანაფარდობა ადვილად შეიძლება განსხვავდებოდეს უჯრედში ბირთვების რაოდენობის შეცვლით და საშუალებას გაძლევთ სწრაფად მოერგოთ. გარე გარემოში ცვლილებებზე.
რ.სტანიერის მიხედვით:
ჰეტეროკარიოზი არის ფიზიოლოგიური ადაპტაციის მოქნილი მექანიზმი, რომლის არსი მდგომარეობს ხარისხობრივად დაფიქსირებულ მრავალჯერადი გენომის რაოდენობრივ ცვლილებებში.
- (ციტირებულია "ბოტანიიდან" ბელიაკოვა და სხვ.)
ვეგეტატიური ან ჰეტეროკარიონების შეუთავსებლობის ფენომენი გავრცელებულია სოკოების სხვადასხვა ტაქსონომიურ ჯგუფში - გარკვეული შტამების მიცელიუმის შერწყმის შეუძლებლობა, რაც ხელს უშლის ჰეტეროკარიონების წარმოქმნას. შეუთავსებლობა გამოიხატება იმაში, რომ არ წარმოიქმნება ანასტომოზები ან ჰიფები იღუპება შერწყმის შემდეგ, ამ უკანასკნელ შემთხვევაში ორ კოლონიას შორის კონტაქტის საზღვარზე წარმოიქმნება ვაკუოლირებული მკვდარი უჯრედების ზოლი - ბარაჟი. გენის კონტროლის მექანიზმის მიხედვით, ვეგეტატიური შეუთავსებლობა სექსუალური თავსებადობის საპირისპიროა, რაც მოითხოვს ბუების გენებში ჰეტეროალელურობის არსებობას.ტევადობა. პირიქით, ვეგეტატიური შეუთავსებლობა ჩნდება, თუ შტამებს გააჩნიათ თავსებადობაზე პასუხისმგებელი სხვადასხვა გენი, ამიტომ გერმანელმა გენეტიკოსმა კ. ჰეტეროკარიონის თავსებადობაზე პასუხისმგებელ გენებს ჰეტ-გენები ეწოდება. ბუნებრივი შტამები ხშირად განსხვავდება რამდენიმე ჰეტის გენში, რის შედეგადაც შეიძლება არსებობდეს დიდი რაოდენობით (ათეულობით) ურთიერთშეუთავსებელი ჯგუფი.
ვარაუდობენ, რომ ვეგეტატიური შეუთავსებლობა მნიშვნელოვან ეკოლოგიურ როლს ასრულებს - ის იცავს კოლონიებს ინფექციისგან პლაზმიდების და ვირუსების ანასტომოზების მეშვეობით.
კვება
ყველა სოკო ჰეტეროტროფული ორგანიზმია. სოკოს შეუძლია გარემოდან მინერალების შთანთქმა, მაგრამ ორგანული ნივთიერებები მზა სახით უნდა მიიღოს. ნივთიერებების საჭიროებიდან გამომდინარე, ამა თუ იმ ტიპის სოკო ასახლებს გარკვეულ სუბსტრატს. სოკოს არ შეუძლია საკვების დიდი ნაწილაკების შეთვისება, ამიტომ ისინი შთანთქავენ ექსკლუზიურად თხევად ნივთიერებებს სხეულის მთელ ზედაპირზე, ხოლო მიცელიუმის უზარმაზარი ზედაპირის ფართობი ძალიან მომგებიანი აღმოჩნდება. სოკოებს შეუძლიათ აგრეთვე იკვებონ ცხოველების პარაზიტირებით (როგორიცაა Cordyceps ცალმხრივი ან პარაზიტული Aspergillus) და მცენარეები (როგორიცაა ერგოტი ან სოკოების მთელი რიგი - eresifaceae) და მკვდარი ბიომასის დაშლა (ყველაზე ცნობილი სოკოები), მოქმედებენ როგორც დამშლელები ან პარაზიტები.
გარეგანი მონელება სოკოში
სოკოებს ახასიათებთ გარეგანი მონელება, ანუ, პირველ რიგში, ფერმენტები გამოიყოფა გარემოში საკვები ნივთიერებების შემცველობით, რომლებიც სხეულის გარეთ ანადგურებენ პოლიმერებს ადვილად ასათვისებელ მონომერებად, რომლებიც შეიწოვება ციტოპლაზმაში. ზოგიერთ სოკოს შეუძლია გამოყოს საჭმლის მომნელებელი ფერმენტების ყველა ძირითადი ტიპი - პროტეაზები, რომლებიც ანადგურებენ ცილებს; ლიპაზები, რომლებიც ანადგურებენ ცხიმებს; ნახშირწყლები, რომლებიც ანადგურებენ პოლისაქარიდებს, ასე რომ, მათ შეუძლიათ დასახლდნენ თითქმის ნებისმიერ სუბსტრატზე. სხვა სოკოები გამოყოფენ ფერმენტების მხოლოდ გარკვეულ კლასებს და კოლონიზირებენ სუბსტრატს, რომელიც შეიცავს შესაბამის ნივთიერებებს.
რეპროდუქცია
სოკოების უმეტესობას შეუძლია ვეგეტატიური, ასექსუალური და სქესობრივი გამრავლება. სოკოების საკმაოდ ერთფეროვანი მცენარეული სტრუქტურისგან განსხვავებით, მათი გამრავლების ფორმები ძალიან მრავალფეროვანია (მათზეა დაფუძნებული სამეფოს კლასიფიკაცია). დამახასიათებელია პლეომორფიზმი - რამდენიმე სახის სპორულაციის ერთდროულად არსებობა, მაგალითად, ასექსუალური და სექსუალური.
ვეგეტატიური გამრავლება
მიცელიუმის ნაწილები.
სპეციალიზებული წარმონაქმნები: ართროსპორები (ოიდია) თხელი კედლებით ან ქლამიდიოსპორები სქელი კედლებით, ისინი წარმოიქმნება, გარკვეული განსხვავებებით, როდესაც მიცელიუმი იშლება ნაწილებად, შემდეგ კი წარმოშობს ახალს.
ჰიფების ან ცალკეული უჯრედების გაჩენა (მაგალითად, საფუარში). ასევე ყვავილობს ასკოსპორები მარსპიალებში და ბაზიდიოსპორები ჭუჭყიანებში. შედეგად წარმოქმნილი კვირტები თანდათან იშლება, იზრდებიან და საბოლოოდ თვითონვე იწყებენ კვირტს.
კონიდიები კონიდიოფორებზე Aspergillus fumigatus-ში
თავად ასექსუალური გამრავლება ხდება სპორების მეშვეობით. ფორმირების მეთოდიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ენდოგენურ და ეგზოგენურ სპორებს.
ქვედა სოკოებისთვის დამახასიათებელია ენდოგენური სპორები (სპორანგიოსპორები). ისინი წარმოიქმნება სპეციალურ უჯრედებში, რომელსაც ეწოდება სპორანგია.
ეგზოგენურ სპორებს ჩვეულებრივ კონიდიებს უწოდებენ (ძველი ბერძნული κονία - მტვერი, εἶδος - სახეობა), ისინი გვხვდება უფრო მაღალ და ზოგიერთ ქვედა სოკოში. ისინი წარმოიქმნება ვერტიკალურად ორიენტირებული სპეციალური ჰიფების - კონიდიოფორების თავზე ან გვერდებზე, რომლებიც შეიძლება იყოს მარტივი ან განშტოებული. ისინი დაფარულია მკვრივი გარსით, ამიტომ ისინი საკმაოდ სტაბილურია, მაგრამ უმოძრაო. მათი აყვანა შესაძლებელია ჰაერის ნაკადებით ან ცხოველებით და ტრანსპორტირება მნიშვნელოვან დისტანციებზე. გაღივების დროს წარმოიქმნება ზრდის მილი და შემდეგ ჰიფები.
მილაკოვან და ლამელარულ სოკოებში სპორები წარმოიქმნება ფირფიტებისა და მილების კედლებზე.
ქიტრიდიომიცეტებში, ასექსუალური გამრავლება ხდება ზოოსპორების მეშვეობით, მოძრავი ფლაგელას გამო. ისინი ვითარდება ზოოსპორანგიაში.
Სექსუალური რეპროდუქცია
ქვედა სოკოებს ახასიათებთ ჰაპლოიდური გამეტების შერწყმა იზოგამიის, ანისოგამიის (ჰეტეროგამიის) ან ოოგამიის გზით. ოოგამიის შემთხვევაში ვითარდება სასქესო ორგანოები - ოოგონია (ქალი) და ანთერიდია (მამაკაცი). განაყოფიერების დროს წარმოიქმნება ოოსპორა - ეს არის ზიგოტი, რომელიც დაფარულია სქელი გარსით, გარკვეულ დროს ატარებს მოსვენებულ მდგომარეობაში, შემდეგ კი აღმოცენდება.
ზიგომიცეტებში (ზიგოგამია) ერწყმის მხოლოდ უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია სხვადასხვა ტიპის მიცელიუმზე, რომლებიც მითითებულია როგორც "+" ან "-", და მათი გარეგანი სტრუქტურა იგივეა, მაგრამ მათ ჯგუფებში სექსუალური პროცესი შეუძლებელია. ასეთ სოკოებს ჰეტეროთალიურს უწოდებენ, ხოლო მათ, რომლებსაც აქვთ მხოლოდ ერთი ტიპის მიცელიუმი, ეწოდება ჰომოთალიურს. ჰეტეროთალულ სოკოში მიცელიუმის სხვადასხვა სახეობა არ უნდა იყოს დაკავშირებული რომელიმე სქესთან, ანუ მათ არ უნდა ეწოდოს მამრობითი და მდედრობითი სქესის წარმომადგენლები.
ასკომიცეტებში ერწყმის არა ცალკეული უჯრედები, არამედ სასქესო ორგანოები (გამეტანგიოგამია): მამრობითი ანთერიდიუმის პროცესი ანაყოფიერებს ქალის არქიკარპს, რომელიც შედგება ტრიქოგენისა და ასკოგონისგან. ანთერიდიუმის შიგთავსი მიედინება ტრიქოგინის მეშვეობით ასკოგონში. განაყოფიერება ასევე შეიძლება განხორციელდეს მცირე სპერმის უჯრედების გამოყენებით, პროცესს, რომელსაც სპერმატიზაცია ეწოდება. ამ შემთხვევაში, ბირთვები ერთიანდება, მაგრამ არ ერწყმის - წარმოიქმნება დიკარიონი. ასკოგონი წარმოქმნის გამონაყარს - ასკოგენურ ჰიფებს, რომელთა ბოლოებზე ბირთვების შერწყმის შემდეგ (კარიოგამია) წარმოიქმნება ჩანთები (ასციები), ხოლო მეიოზის შემდეგ მათში წარმოიქმნება ასკოსპორები. ჩანთები ჩასმულია ნაყოფიერ სხეულებში (კლეისტოთეცია, პერითეცია, აპოთეცია ან ფსევდოთეცია). პროცესი შეიძლება სხვაგვარად წარიმართოს, მაგრამ მისი შედეგი ყოველთვის არის ჩანთების ფორმირება.
ბაზიდიომიცეტებში სექსუალური პროცესია ვეგეტატიური ჰიფების მონაკვეთების შერწყმა - სომატოგამია, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ბაზიდია ბაზიდოსპორებით (ორი „+“ და ორი „-“). ეს ჰაპლოიდური სპორები წარმოშობს ჰაპლოიდური ხანმოკლე მიცელიუმს. ორი ჰაპლოიდური მიცელია შერწყმის შედეგად წარმოიქმნება დიკარიოტული მიცელიუმი, რომელზედაც კვლავ წარმოიქმნება ბაზიდია.
სოკოები, რომლებშიც სექსუალური პროცესი არ არის გამოვლენილი, კლასიფიცირდება როგორც დეიტერომიცეტები. ეს ასოციაცია ძირითადად ხელოვნურია და რადგან სექსუალური პროცესები აღმოჩენილია ამა თუ იმ სახეობაში, ისინი მიეკუთვნება გარკვეულ სისტემატურ ჯგუფს.
ზიგომიცეტების რეპროდუქცია
ასკომიცეტების რეპროდუქცია
ბაზიდიომიცეტების რეპროდუქცია
კლასიფიკაცია
მთავარი სტატია: სოკოების ტაქსონომია
ამჟამად არ არსებობს სოკოების ზოგადად მიღებული კლასიფიკაცია, ამიტომ ლიტერატურაში ან სხვა წყაროებში მოცემული ინფორმაცია შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს სხვადასხვა ავტორებში. კლასიფიკაცია ყველაზე ხშირად ეფუძნება გამრავლების მეთოდს (იხ. ზემოთ).
ქიტრიდიომიცეტები (Chytridiomycota) - ჰაპლოიდური მრავალბირთვიანი სინციტიუმი (პლაზმოდიუმი), არ არის უჯრედული კედელი, არ არის გამოვლენილი ვეგეტატიური გამრავლება, ცალფლაგელური ზოოსპორები, არ არის სექსუალური სპორულაცია, გამეტები მოძრავია, იზო- ან ჰეტეროგამია, ყველა წარმომადგენელი პარაზიტია.
ზიგომიცეტები (Zygomycota) - ჰაპლოიდური სინციტიუმი (ზოგჯერ მცირე რაოდენობის დანაყოფებით), ყველაზე პრიმიტიულებში პროტოპლაზმის შიშველი სიმსივნის სახით - ამებოიდი ან ერთი უჯრედის სახით რიზოიდებით, გარდა ქიტინისა, უჯრედის კედელში არის ბევრი პექტინი, ბუჩქის უნარი, სპორანგიოსპორებით ასექსუალური გამრავლება, ზიგოგამია.
ასკომიცეტები (ასკომიკოტა) ან მარსუპიული სოკოები - კარგად განვითარებული მრავალუჯრედოვანი ჰაპლოიდური მიცელიუმი, სკლეროტიების, კონიდიების, გამეტანგიოგამიის ჩანთების წარმოქმნის უნარი ასკოსპორებით. ასკომიცეტები სოკოების ერთ-ერთი ყველაზე მრავალრიცხოვანი ჯგუფია - 32000-ზე მეტი სახეობა (მეცნიერებისთვის ცნობილი ყველა სოკოს სახეობის ~ 30%). ისინი გამოირჩევიან უზარმაზარი მრავალფეროვნებით - მიკროსკოპული დაწყებული ფორმებიდან დაწყებული სოკოებით დამთავრებული ძალიან დიდი ნაყოფიერი სხეულით.
ბაზიდიომიცეტები (Basidiomycota) - მრავალუჯრედიანი, ჩვეულებრივ, დიკარიოტული მიცელიუმი, შეუძლიათ შექმნან ქლამიდოსპორები, სომატოგამია ან აუტოგამია ბაზიდიების წარმოქმნით ბაზიდიოსპორებთან. ჯგუფში შედის ადამიანების მიერ მოხმარებული სოკოების აბსოლუტური უმრავლესობა, ასევე შხამიანი სოკო და კულტივირებული და ველური მცენარეების მრავალი პარაზიტი. საერთო ჯამში 30000-ზე მეტი სახეობაა.
დეიტერომიცეტები (Deuteromycota) ან არასრულყოფილი სოკოები (Anamorphic fungi) - ამ ჰეტეროგენულ ჯგუფში შედის ყველა სოკო განვითარებული მიცელიუმით, გამრავლებული მიცელიუმის და კონიდიების ნაწილებით და აქამდე უცნობი სქესობრივი პროცესით. დაახლოებით 30000 სახეობაა.
ასკო-, ბაზიდიო- და დეიტერომიცეტები გაერთიანებულია უმაღლესი სოკოების ჯგუფში (დიკარია).
2000-იან წლებში ზიგო- და ქიტრიდიომიცეტების რამდენიმე ტაქსონი დაყოფილი იყო დამოუკიდებელ განყოფილებებად:
ბლასტოკლადიომიკოტა;
გლომერომიკოტა;
ნეოკალიმასტიგომიკოტა,
სხვა განყოფილების პოზიცია გაურკვეველია: ის ან სოკოებს ან მათ დის ჯგუფს Opisthosporidia-ს ეკუთვნის, თუმცა ადრე იგი კლასიფიცირებული იყო როგორც პროტოზოა:
? მიკროსპორიდია (Microspora).
ამ ჯგუფებს აერთიანებს ქიტინისგან დამზადებული უჯრედის კედელი, უჯრედშიდა სტრუქტურების სტრუქტურა და სხვა.
წარმოშობა და ევოლუცია
აგრეთვე: პალეონტოლოგია, პალეობოტანიკა და ნამარხები
პალეომიკოლოგიური მონაცემები აუცილებელია სოკოების სამეფოს ევოლუციის გასაგებად და ძირითადი ტაქსონების ფილოგენიის რეკონსტრუქციისთვის. თუმცა, დიდი ხნის განმავლობაში, ფილოგენეტიკური სისტემების აგებისას ისინი არ იყო შეფასებული ან სრულიად იგნორირებული, რასაც ავტორები ხსნიდნენ წიაღისეული მასალების სიმცირით და სოკოების ცუდი პალეონტოლოგიური ჩანაწერით ცოცხალი სამყაროს სხვა მაკროტაქსებთან შედარებით. გარდა ამისა, ნამარხი ნაშთების ტაქსონომიური კუთვნილების ზუსტი იდენტიფიცირება ხშირად რთულია, რადგან სოკოების ვეგეტატიური სტრუქტურები ჩვეულებრივ გვხვდება ნამარხებში, მაგრამ სექსუალური სტრუქტურები, რომლებიც შესაძლებელს ხდის განყოფილების კუთვნილების დადგენას, არ არსებობს. ასევე შესაძლებელია სხვა ორგანიზმების ნაშთები სოკოებად მივიჩნიოთ, ძირითადად წყალმცენარეები ან პროტისტები და ხეებიც კი. მაგალითად, ყველაზე უძველეს ტილო სოკოდ ითვლებოდა 1958 წელს აღწერილი ეგზემპლარი, სახელწოდებით Phellinites digiustoi, და მხოლოდ თითქმის 40 წლის შემდეგ ჩატარდა კვლევა, რომელიც აჩვენა, რომ ეგზემპლარები იყო გაქვავებული ხის ქერქი, სავარაუდოდ Araucaria-ს გვარიდან..
პრეკამბრიული ნამარხები აჩვენებს მიკროსკოპულ სტრუქტურებს, რომლებიც ხშირად განიმარტება, როგორც სოკოს ნაშთები. 1.3 Ga სტრომატოლიტების მიკრონამარხები საფუარის და ლორწოვანი სოკოების მსგავსია; 1969 წელს აღმოაჩინეს 0,9–1,05 მილიარდი წლის წინანდელი სტრუქტურები, ასკომიცეტის ბურსების მსგავსი ; ისიც კი გავრცელდა ინფორმაცია, რომ საფუარის მსგავსი უჯრედები აღმოაჩინეს 3,4–3,8 მილიარდი წლის კირქვებში. კარგად დასაბუთებული წინააღმდეგობები ჩნდება პრეკამბრიული ორგანიზმების სოკოებად მიკუთვნების წინააღმდეგ და განმეორებითი კვლევები მათ მიმართავს პროტისტებს, აქტინომიცეტებს, ციანობაქტერიებს, ან აღმოჩნდება, რომ ეს არის არტეფაქტები - აბიოგენური სტრუქტურები ან თანამედროვე სოკოების სპორები, რომლებიც შედის ნიმუშში. საიმედოდ პირველი ჰიფის მსგავსი სტრუქტურები აპიკური ზრდის გვიან პრეკამბრიანში აღმოაჩინეს: დაახლოებით 600 მილიონი წლის ნეოპროტეროზოურ ნალექებში მოლუსკებთან ასოციაციაში; მილაკოვანი სტრუქტურები და მუქი ფერის უჯრედები ნაპოვნი ნამიბიასა და ჩინეთში და ინტერპრეტირებული, როგორც ლიქენების ნაშთები, იმავე ასაკისაა; ნიუფაუნდლენდის ედიაკარანის ნალექებში ცნობილია მრავალუჯრედიანი ან მრავალბირთვიანი უძრავი ორგანიზმები, რომლებიც ცხოვრობდნენ ოკეანეში სინათლის ზონის ქვემოთ და ზოგიერთი მკვლევარის მიერ კლასიფიცირებულია როგორც სოკოები.
ადრეულ პალეოზოურში (ორდოვიკია)წარმოიქმნება სოკოები ან სოკოსმაგვარი ორგანიზმები, რომლებიც დაკავშირებულია ბრიოზოანებთან; ჩრდილოეთ ამერიკაში (ვისკონსინი) ნაპოვნი ჰიფების, სპორების და ენდომიკორიზების ნაშთები და აღწერილია 2002 წელს, როგორც Palaeoglomus grayi, თანამედროვე გლომერალების წესრიგთან ახლოს მდებარე სახეობა. იგივე პერიოდი.. ამ სოკოს ასაკი 460 მილიონი წელია და დაახლოებით შეესაბამება პირველი მიწის მცენარეების გარეგნობას.
სილურეში, მცენარეთა მიერ მიწის აქტიური განვითარების პარალელურად, გაიზარდა სოკოების მრავალფეროვნება. აღმოჩენილია ზღვის უხერხემლოებთან დაკავშირებული ფორმები; 1970-იან წლებში კუნძულ გოთლანდზე (შვედეთი) აღმოაჩინეს 400 მილიონ წელზე მეტი ასაკის მიცელიუმის სპორები და ფრაგმენტები, რომლებიც კლასიფიცირებულია როგორც ასკომიცეტები. ბოლო აღმოჩენა განსაკუთრებულ ინტერესს იწვევს, რადგან ადრე ასკომიცეტების ნაშთები ცნობილი იყო არა უადრეს ცარცული პერიოდისა და M. Burby-სა და J. Taylor-ის „მოლეკულური საათის“ მასშტაბი ვარაუდობს მათ გამოჩენას 120 მილიონი წლის შემდეგ, ანუ კარბონული. ბურბი და ტეილორი ხსნიან შეუსაბამობას იმით, რომ სილურის ნიმუშები შესაძლოა დაბინძურებული იყოს თანამედროვე სოკოების სპორებით, ან რომ ეს ნაშთები წარმოადგენს "პრეასკომიცეტების" ჰიპოთეტურ ჯგუფს, რომელიც მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდა თანამედროვე სოკოებისგან.
სილურული და დევონი მოიცავს იმ დროის უდიდესი ხმელეთის ორგანიზმების - პროტოტაქსიტების აღმოჩენებს. მე-19 საუკუნის შუა ხანებში აღმოჩენილი პროტოტაქსიტები წარმოადგენენ გადაუჭრელ საიდუმლოს - ისინი საიმედოდ არ შეიძლება მიეკუთვნებოდეს ცოცხალი ბუნების რომელიმე სამეფოს. ერთი ჰიპოთეზის თანახმად, ისინი წარმოადგენდნენ ბაზიდიომიცეტების გიგანტურ ნაყოფიერ სხეულებს.
დევონს ახასიათებს გაქვავებული მიკორიზული სოკოების არსებობა; ნიმუშები ასევე შეიცავს ლპობის შედეგად დაზიანებულ მერქანს და შეიცავს ქსილოტროფული სოკოების ჰიფებს; ცნობილია ქიტრიდიომიცეტების კარგად შემონახული ნაშთები, კერძოდ, ქაროფიტის წყალმცენარეების პარაზიტები. აბერდინში (შოტლანდია) სილიციუმის ქანების საბადოებში, რომლებიც ცნობილია როგორც "რინის მახასიათებლები", რ. კიდსტონმა და ვ. ლენგმა 1921 წელს აღწერეს სოკოების 15 ფორმა, რომლებიც ცხოვრობდნენ ადრეული დევონის რინიოფიტების მიწისქვეშა ნაწილებში, ეს ფორმები შედიოდა კოლექტივში. გვარი Palaeomyces. ამ სოკოების ასაკი შეფასებულია 380 მილიონ წელს. კიდსტონმა და ლენგმა შენიშნეს, რომ ბუშტუკების არსებობის, სპორების ნიშნების და არასეპტატური მიცელიუმის არსებობის თვალსაზრისით, ისინი ახლოს არიან თანამედროვე მიკორიზა-წარმომქმნელებთან ფსილოტაცებით, რომლებიც ყველაზე ახლოს ითვლებიან რინიოფიტებთან; მოგვიანებით მათი მსგავსება იყო გლომუსის გვარის სოკოებთან. ასევე აღნიშნა (პიროზინსკი, ტეილორი და სხვები). 1995 წელს, ICD-ის წესების შესაბამისად, რაინის ეშმაკების ენდომიკორიზის გამომწვევ აგენტს ეწოდა გლომიტები. მე-20 საუკუნის ბოლოს არბუსკულარული ენდომიკორიზა, თანამედროვე არბუსკულარული ენდომიკორიზის მსგავსი, აღმოაჩინეს რაინის ეშმაკების მასალებში, მცენარის აგლაოფიტონ მაიორის მიწისქვეშა ნაწილებზე. ადრე ითვლებოდა, რომ არბუსკულა არ არსებობდა ტრიასულზე ძველ ნალექებში. ციმბირის ქვედა დევონის საბადოებში ვ.ა. კრასილოვმა აღმოაჩინა სტრუქტურები მცენარის Orestovia devonica-ს კუტიკულაზე, რომლებიც ინტერპრეტირებული იყო, როგორც ასკომიცეტების ნაყოფიერი სხეულები (თირეოთეცია), რომლებიც შეიცავდნენ კუთხოვან ჩანთებს და ჰიფებს ასკოგენური კაუჭებით, თანამედროვე ასკომიცეტების მსგავსი. ვარაუდობენ, რომ ეს სოკო ახლოსაა Microthyriales-ის წესრიგთან. 1999 წელს ტეილორმა აღწერა რინია ეშმაკის სოკო, რომელიც ცნობილი გახდა როგორც "ადრეული ასკომიცეტი". ასტეროქსილონის მცენარის სტომატების ჩამკეტი უჯრედების ქვეშ აღმოჩნდა სფერული ნაყოფიერი სხეულები (პერითეცია) წაგრძელებული კისრით, დაახლოებით 400 მკმ ზომით, რომელიც შედგება ჰიფის ორი ფენისგან. შიგნით არის 50 მიკრონიმდე სიგრძის ერთფენიანი ჩანთები და სტერილური ჰიფები (პარაფიზები). ასკოსპორები მოგრძოა, 5 მკმ სიგრძით, ზოგიერთი მათგანი ორუჯრედოვანია, ერთ ტომარაში 16 ან 32 სპორით. ეს აღმოჩენა ნათლად გვიჩვენებს, რომ ასკომიცეტების წარმოშობის დათარიღება, რომელიც პროგნოზირებულია გენის სისტემატიკით, არ იყო შეფასებული 80-100 მილიონი წლით. რაინის მახასიათებლები ასევე შეიცავს ლიქენის ყველაზე ადრეულ სანდო ნამარხებს, რომლებიც აღწერილია 1997 წელს, როგორც გვარის Winfrenatia. მცენარეული სტრუქტურების მახასიათებლებიდან გამომდინარე, ამ ლიქენის სოკო ახლოს არის ზიგომიცეტებთან და ციანობაქტერიები მოქმედებენ როგორც ფოტობიონტები. ზემო დევონში ბაზიდიომიცეტების არსებობა მოწმობს არქეოპტერის გაქვავებულ მერქანში ბალთებით სეპტატური ჰიფების აღმოჩენებით.
ნამარხი ნახშირბადის პერიოდის ნამარხები შეიცავს მრავალფეროვან სპორებს, ბალთებით ჰიფებს, დახურულ ნაყოფიერ სხეულებს ასკომიცეტების კლეისტოთეციების მსგავსი და ქიტრიდიომიცეტები. ბაზიდიომიცეტების მსგავსი სოკოებიდან Palaeancistrus martinii ყველაზე სრულად არის აღწერილი გვიმრა Zygopteris-ის ტრაქეიდებიდან.
არ არის ცნობილი ლიქენების ნამარხი ნახშირბადის, პერმის და ტრიასული პერიოდიდან, ასევე ასკომიცეტის მრავალი ნაშთი გვხვდება მხოლოდ შუა ცარცული პერიოდიდან. თუმცა, სოკოების ამ ჯგუფების წარმომადგენლების აღმოჩენები დევონის მახასიათებლებში მიუთითებს იმაზე, რომ ისინი უნდა არსებობდნენ ამ გეოლოგიურ პერიოდებში. ტრიასული საბადოებიდან ცნობილია სოკოების რამდენიმე ადგილობრივი, მაგრამ მრავალფეროვანი ნაშთები: კლეისტოთეციის მსგავსი ნაყოფიერი სხეულები და ასკომიცეტების პერითეცია, ჰიფები ბალთებით, რომლებიც დაკავშირებულია ხის ლპობასთან, არბუსკულარული ენდომიკორიზა.
იურული ეპოქიდან დაწყებული, ნამარხი სოკოები ძალიან ჰგავს თანამედროვე ფორმებს. ამ პერიოდს ახასიათებს ექტომიკორიზის გამოჩენა.
ზედა ცარცული პერიოდის ნალექებში აღმოჩენილია სოკო Palaeosclerotium pusillum, რომელსაც აქვს როგორც ბაზიდიომიცეტების, ასევე ასკომიცეტების მახასიათებლები. კამათი მიმდინარეობს მის ტაქსონომიურ კუთვნილებაზე. 1994 წელს შუა ცარცული პერიოდის ტურონის საბადოებში (90-94 მილიონი წლის წინ)t წინ) იპოვეს აგარიკული (ქუდი) სოკო Archaeomarasmius leggetti, ხოლო 2007 წელს კიდევ ერთი ქუდის სოკო, Palaeoagaracites antiquus, აღმოაჩინეს ქარვაში მიანმარის ალბიური სტადიის ქვედა ცარცული საბადოებიდან (დაახლოებით 100 მილიონი წლის ასაკი). მიანმარის სოკო შეიცავს პარაზიტულ სოკოს, რომელიც, თავის მხრივ, ავლენს ჰიპერპარაზიტის სოკოს ნიშნებს. აფილოფორული სოკოების ჯგუფის უძველესი წარმომადგენელი, Clavariaceae-ს ოჯახთან ახლოს, Palaeoclavaria burmitis, ასევე ნაპოვნი იქნა ალბიურ ქარვაში მიანმარიდან. უძველესი გასტერომიცეტი Geastroidea lobata აღმოაჩინეს მაასტრიხტის ფენებში გობის უდაბნოდან.
ლიქენების კარგად შემონახული ნაშთები მხოლოდ კაინოზოურშია ცნობილი; ქარვისას 20-55 მილიონი წლის ასაკის ნიმუშები გვხვდება ისეთი თანამედროვე გვარების მსგავსი, როგორებიცაა Strigula, Calicium, Haenothecopsis, Anzia . ქარვაში ასევე კარგად არის შემორჩენილი ქუდის სოკო - Protomycena electra და Coprinites dominicanus მიოცენური საბადოებიდან კუნძულ ჰაიტიდან (დომინიკის რესპუბლიკა). ბევრ რაიონში, დანალექ ქანებსა და ქარვაში გვხვდება ჟანგისა და ნაღვლის სოკოების და დეიტერომიცეტების სპორები და სხვა ნაშთები. თუმცა ამ უკანასკნელის ზუსტი იდენტიფიცირება ხშირად რთულია მორფოლოგიური ნიშნების ნაკლებობის გამო.
როლი ბიოცენოზში
მთავარი სტატია : სოკოების ეკოლოგიური ჯგუფები
სოკოებს შეუძლიათ იცხოვრონ სხვადასხვა გარემოში - ნიადაგში, ტყის ფსკერზე, წყალში, გახრწნილ და ცოცხალ ორგანიზმებში. ორგანული ნივთიერებების მოხმარების მეთოდიდან გამომდინარე, არსებობს:
იხ. ვიდეო - CDC warns dangerous fungus infection poses nationwide threat
სიმბიონტები მცენარეებთან ურთიერთსასარგებლო ურთიერთობებში შედიან მიკორიზის სახით. ამ შემთხვევაში სოკო მცენარისგან იღებს მისთვის საჭირო ორგანულ ნაერთებს (ძირითადად ნახშირწყლებსა და ამინომჟავებს), თავის მხრივ, ამარაგებს მცენარეებს არაორგანული ნივთიერებებით. მიკორიზული სოკოების ჯგუფის დამახასიათებელი წარმომადგენლები არიან ბაზიდიომიცეტები Boletaceae და Amanitaceae ოჯახებიდან (სახეობების უმეტესობა).
პარაზიტული სოკოების მასპინძლები ყველაზე ხშირად უფრო მაღალი მცენარეებია, მაგრამ ისინი ასევე შეიძლება იყვნენ ცხოველები, ისევე როგორც სხვა სახეობების სოკოები. მასპინძელი უჯრედიდან ნივთიერებების შესაწოვად ხშირად წარმოიქმნება ჰაუსტორია პარაზიტული სოკოების ჰიფებზე, რომლებიც წარმოადგენს ჰიფის გვერდითი ტოტებს, რომლებიც შედიან მასპინძელ უჯრედში. პარაზიტები მასპინძლის სხეულში აღწევენ მისი მთლიანი ნაწილის მცირე დაზიანებით; მცენარეული პარაზიტები ამისთვის იყენებენ ეპიდერმისის ბუნებრივ ღიობებს - სტომატებს. ზრდის დროს სოკო გამოყოფს ფერმენტებს, რომლებიც ანადგურებენ მცენარეთა უჯრედებს შორის შუალედურ ფირფიტებს (პექტინაზებს), რის შედეგადაც ქსოვილები რბილდება. ზოგიერთი პარაზიტი შემოიფარგლება მასპინძლიდან ნივთიერებების თანდათანობით შეწოვით, მაგრამ არ იწვევს მის სიკვდილს, ზოგი კი გამოყოფს ფერმენტებს, რომლებიც ანადგურებს უჯრედის კედლის ცელულოზას, რაც იწვევს მასპინძელი უჯრედის სიკვდილს, რის შემდეგაც პარაზიტი იკვებება. მასპინძლის ორგანული ნაშთები. ზოგიერთი სოკო ხდება პარაზიტად მხოლოდ გარკვეულ შემთხვევებში. მაგალითად, ცნობილია სახეობები, რომლებიც საპროტროფულია, მაგრამ ამავე დროს შეუძლიათ დასუსტებულ ორგანიზმებზე (ჩვეულებრივ, მაღალ მცენარეებზე) დასახლება, პარაზიტულ ცხოვრების წესზე გადასვლა. როდესაც მასპინძელი კვდება, ისინი აგრძელებენ მასზე საპროტროფების სახით ცხოვრებას, რომლებიც შთანთქავენ ორგანიზმის ორგანულ ნივთიერებებს, რომლებზეც ცოტა ხნის წინ პარაზიტირებული იყვნენ. სოკოებს, რომლებსაც შეუძლიათ ექსკლუზიურად პარაზიტული ცხოვრების წესის წარმართვა, ობლიგატური პარაზიტები ეწოდება. ფორმებს, რომლებსაც შეუძლიათ პერიოდულად შეცვალონ ცხოვრების წესი საპროტროფულიდან პარაზიტამდე, ეწოდება ფაკულტატური პარაზიტები. ამავდროულად, ობლიგატური პარაზიტები, როგორც წესი, არ იწვევს მასპინძლის სიკვდილს, რადგან ეს ასევე დამანგრეველი იქნება მათთვის, ხოლო ფაკულტატური პარაზიტების აქტივობა ყველაზე ხშირად კლავს მასპინძელს, მაგრამ მათ შეუძლიათ შემდგომში იცხოვრონ მკვდარი ნაშთებით.
საპროტროფები იყენებენ მკვდარი ორგანიზმების ორგანულ ფრაგმენტებს. საპროტროფულ ბაქტერიებთან ერთად ისინი ქმნიან დაშლის ბლოკს - აუცილებელ რგოლს ნებისმიერი ბიოცენოზის ტროფიკულ ჯაჭვში. ასეთი სოკოების მაგალითებია პენიცილიუმი, მუკორი, საფუარი და მრავალი სხვა სახეობა.
მტაცებელი სოკოები ჭამენ ნიადაგის ცხოველებს, როგორიცაა ნემატოდები და ასევე შეუძლიათ საპროტროფების სახით ცხოვრება.
მნიშვნელობა ადამიანებისთვის
საკვების გამოყენება
საკვები სოკო
მთავარი სტატია: საკვები სოკო
აგრეთვე იხილე: უჭამი სოკო
მაგალითად, რუსულას, თეთრი რძის სოკოს და ა.შ., დამუშავების შემდეგ მიირთმევენ. საკვები მიზნებისთვის სოკო იზრდება როგორც სასოფლო-სამეურნეო კულტურები ან აგროვებენ მათ ბუნებრივ ჰაბიტატებში. სოკოს კრეფა, ან „სოკოზე ნადირობა“ თევზაობის, გარე საქმიანობის ან გატაცების პოპულარული ფორმაა ბევრ ქვეყანაში.
კვების მრეწველობაში გამოიყენება სხვადასხვა მიკროსკოპული სოკო: საფუარის მრავალი კულტურა მნიშვნელოვანია ალკოჰოლისა და სხვადასხვა ალკოჰოლური სასმელების მოსამზადებლად: ღვინო, არაყი, ლუდი, კუმისი, კეფირი, ასევე გამოცხობისას. ობის კულტურები დიდი ხანია გამოიყენება ყველის (როკფორი, კამამბერი), ასევე ზოგიერთი ღვინის (შერის) დასამზადებლად.
სოკოში ქიტინის მაღალი შემცველობის გამო მათი კვებითი ღირებულება დაბალია და ორგანიზმის მიერ ძნელად ითვისება. თუმცა, სოკოს კვებითი ღირებულება მდგომარეობს არა იმდენად მათ კვებით ღირებულებაში, არამედ მათ მაღალ არომატულ და გემოვნურ თვისებებში, ამიტომ ისინი გამოიყენება სანელებლების, საწებებისთვის; შეიძლება იყოს გამხმარი, დამარილებული, მწნილი სოკო, ასევე სოკო. ფხვნილების ფორმა.
ფერმკრთალი გრეიბი (Amanita phalloides)
მაგალითად, ბევრი ბუზი აგარის სოკო, როგორც წესი, არ გამოიყენება საკვები მიზნებისთვის, მაგრამ ზოგიერთი ადამიანი იყენებს მათ გარკვეულ სახეობებს სპეციალური დამუშავების შემდეგ (ძირითადად განმეორებითი მონელება). თუმცა, ასეთი მკურნალობა ყოველთვის არ იწვევს სასურველ შედეგს, ეს ყველაფერი დამოკიდებულია დოზის ზომაზე და შთანთქმის ტოქსინების ბუნებაზე, ასევე ადამიანის წონაზე და მის ინდივიდუალურ მგრძნობელობაზე, ასაკზე (ზოგადად, სოკოზე. ბევრად უფრო საშიშია ბავშვებისთვის, ვიდრე მოზრდილებისთვის).
განაცხადი მედიცინაში
სოკოების ზოგიერთი სახეობა წარმოქმნის მნიშვნელოვან ნივთიერებებს (მათ შორის ანტიბიოტიკებს) და ანტიდეპრესანტებს.
მედიცინაში ფართოდ გამოიყენება სოკო და მათგან დამზადებული პრეპარატები. მაგალითად, აღმოსავლურ მედიცინაში იყენებენ მთლიან სოკოს - რეიშის (განოდერმა), შიიტაკეს, კორდიცეპსს და ა.შ. ხალხურ მედიცინაში გამოიყენება პურის სოკოს, სოკოს, ზოგიერთი ჯიშის სოკოს და სხვა სახეობის პრეპარატები.
ოფიციალური პრეპარატების სია შეიცავს უამრავ პრეპარატს სოკოსგან:
ჩაგადან, ერგოტიდან;
პენიცილიუმის და სხვა სოკოების კულტივირების გარემოდან ამოღებული ნივთიერებები (გამოიყენება ანტიბიოტიკების წარმოებაში).
გამოიყენეთ ჰალუცინოგენური მიზნებისთვის
მთავარი სტატია: ჰალუცინოგენური სოკო
სოკოს ზოგიერთი სახეობა შეიცავს ფსიქოაქტიურ ნივთიერებებს და აქვს ფსიქოდელიური ეფექტი, ამიტომ უძველესი ხალხები მათ იყენებდნენ სხვადასხვა რიტუალებსა და ინიციაციაში; კერძოდ, ციმბირის ზოგიერთი ხალხის შამანები იყენებდნენ მფრინავ აგარის სოკოს.
ამერიკელი ინდიელები დიდი ხანია იყენებდნენ ფსილოციბინის შემცველი სოკოების ეფექტს და ფსიქოაქტიურ წამალ მესკალინს კაქტუსებიდან.
გამოიყენეთ როგორც პესტიციდები
ბევრ სოკოს შეუძლია სხვა ორგანიზმებთან ურთიერთქმედება მათი მეტაბოლიტების მეშვეობით, ან უშუალოდ მათი დაინფიცირებით. ზოგიერთი ამ სოკოდან სასოფლო-სამეურნეო პესტიციდების გამოყენება განიხილება, როგორც სასოფლო-სამეურნეო მავნებლების რაოდენობის კონტროლის საშუალება, როგორიცაა მწერების მავნებლები, ნემატოდები ან სხვა მცენარეთა მავნე სოკოები. მაგალითად, ენტომოპათოგენური სოკოები გამოიყენება ბიოპესტიდებად (მაგალითად, პრეპარატი Boverin-დან Beauveria bassiana, სხვა პრეპარატები Metarhizium anisopliae-დან, Hirsutella-დან, Paecilomyces fumosoroseus-დან და Verticillium lecanii-დან (=Lecanicillium lecanii).
ტექნიკური აპლიკაცია
ფართოდ გავრცელდა ლიმონმჟავას წარმოება ბიოტექნოლოგიის საფუძველზე - მიკრობიოლოგიური სინთეზი.
აფლატოქსინი B1 არის მიკოტოქსინი, უკიდურესად ტოქსიკური ნივთიერება ძლიერი ჰეპატოკარცინოგენური აქტივობით, რომელიც წარმოიქმნება ასპერგილუსის გვარის მიკროსკოპული ობის სოკოების მიერ (Aspergillus flavus, Aspergillus parasiticus).
ცნობილია მრავალი სხვადასხვა პათოგენური სოკო, რომლებიც იწვევენ დაავადებებს მცენარეებში (მზარდი მოსავლის 1/3-მდე იკარგება მათი ბრალის გამო ყოველწლიურად), ცხოველებსა და ადამიანებში (დერმატოზები, თმის, ფრჩხილების, სასუნთქი და სასქესო გზების დაავადებები, პირის ღრუს დაავადებები). გარდა ამისა, საკვების დაბინძურებამ, რომელიც დაბინძურებულია სოკოებით, შეიძლება გამოიწვიოს ცხოველების მოწამვლა მიკოტოქსინებით - მიკოტოქსიკოზი.
ხის კონსტრუქციების განადგურება
ხის დამღუპველი სოკოები იწვევენ ხის მასალების, შენობებისა და პროდუქტების სწრაფ განადგურებას და ამიტომ ტყის ფიტოპათოლოგიაში პათოგენურად ითვლება.
იხ. ვიდეო - სოკოს საოცარი სამყარო
