იონური არხები

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

                       იონური არხები

აცეტილქოლინის რეცეპტორის სამგანზომილებიანი სტრუქტურა, რომელიც ფუნქციონირებს როგორც არასელექტიური იონური არხი.

იონური არხები არის ფორების წარმომქმნელი ცილები (ერთი ან მთლიანი კომპლექსები), რომლებიც ინარჩუნებენ პოტენციურ განსხვავებას, რომელიც არსებობს ყველა ცოცხალი უჯრედის უჯრედის მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის. ისინი მიეკუთვნებიან სატრანსპორტო ცილებს. მათი დახმარებით იონები მემბრანაში ელექტროქიმიური გრადიენტების მიხედვით მოძრაობენ. ასეთი კომპლექსები არის იდენტური ან ჰომოლოგიური ცილების ერთობლიობა, რომლებიც მჭიდროდ არის შეფუთული მემბრანის ლიპიდურ ორ შრეში წყლის ფორის გარშემო. არხები განლაგებულია პლაზმალემაში და ზოგიერთ შიდა უჯრედულ მემბრანაში.

იონურ არხებში გამავალი იონებია Na+ (ნატრიუმი), K+ (კალიუმი), Cl− (ქლორი) და Ca2+ (კალციუმი). იონური არხების გახსნისა და დახურვის გამო, იცვლება იონების კონცენტრაცია მემბრანის სხვადასხვა მხარეს და ხდება მემბრანის პოტენციალის ცვლა.

არხის ცილები შედგება ქვედანაყოფებისგან, რომლებიც ქმნიან სტრუქტურას რთული სივრცითი კონფიგურაციით, რომელშიც, ფორების გარდა, ჩვეულებრივ არის გახსნის, დახურვის, სელექციურობის, ინაქტივაციის, მიღებისა და რეგულირების მოლეკულური სისტემები. იონურ არხებს შეიძლება ჰქონდეთ რამდენიმე ადგილი (ადგილი) საკონტროლო ნივთიერებებთან შესაერთებლად.

იხ. ვიდეო - Лекция 18. Ионные каналы. Нервный импульс.

იონის არხების ტიპები

იონური არხების კლასიფიკაცია ხორციელდება სხვადასხვა პარამეტრების მიხედვით და, შესაბამისად, მათთვის ჯერ ერთი ერთიანი კლასიფიკაცია არ არსებობს.

ამრიგად, კლასიფიკაცია შესაძლებელია სტრუქტურის (სტრუქტურის) და იმავე ტიპის გენების წარმოშობის მიხედვით.

ამ პრინციპიდან გამომდინარე, მაგალითად, განასხვავებენ ლიგანდის მიერ გააქტიურებული იონური არხების სამ ოჯახს:

პურინის რეცეპტორებით (ATP გააქტიურებული);

ნიკოტინური ACh რეცეპტორებით, GABA, გლიცინის და სეროტონინის რეცეპტორებით;

გლუტამატის რეცეპტორებით.

უფრო მეტიც, ერთი და იგივე ოჯახი მოიცავს იონურ არხებს სხვადასხვა იონური სელექციურობით, ასევე სხვადასხვა ლიგანდების რეცეპტორებთან. მაგრამ ცილები, რომლებიც ქმნიან ამ არხებს, ძალიან ჰგავს სტრუქტურასა და წარმოშობას.

იონური არხები ასევე შეიძლება კლასიფიცირდეს სელექციურობით, მათში გამავალი იონების მიხედვით: ნატრიუმი, კალიუმი, კალციუმი, ქლორიდი, პროტონი (წყალბადი).

ფუნქციური კლასიფიკაციის მიხედვით, იონური არხები მათი მდგომარეობის კონტროლის მეთოდების მიხედვით იყოფა შემდეგ ტიპებად:

უმართავი (დამოუკიდებელი).

პოტენციალზე კონტროლირებადი (პოტენციალზე მგრძნობიარე, პოტენციალზე დამოკიდებული, ძაბვაზე შეკრული).

ლიგანდადამოკიდებული (ქიმიოშეზღუდული, ქიმიოსენსიტიური, ქიმიოდამოკიდებული, ლიგანდადამოკიდებული, რეცეპტორებით გააქტიურებული).

არაპირდაპირი კონტროლირებადი (მეორადი კონტროლირებადი, იონზე გააქტიურებული, იონზე დამოკიდებული, მესინჯერით კონტროლირებადი, მეტაბოტროპული რეცეპტორებით კონტროლირებადი).

ერთობლივად კონტროლირებადი (NMDA-რეცეპტორ-არხის კომპლექსი). ისინი ერთდროულად იხსნება როგორც ლიგანდებით, ასევე მემბრანის გარკვეული ელექტრული პოტენციალით. შეიძლება ითქვას, რომ მათ აქვთ ორმაგი კონტროლი. მაგალითი: NMDA რეცეპტორ-არხის კომპლექსი, რომელსაც აქვს კომპლექსური კონტროლის სისტემა, რომელიც მოიცავს 8 რეცეპტორულ ადგილს, რომლებზეც სხვადასხვა ლიგანდებს შეუძლიათ მიბმა.

სტიმულებით კონტროლირებადი (მგრძნობიარე, მექანოსენსიტიური, ლიპიდური ორშრის დაჭიმვით გააქტიურებული, პროტონებით გააქტიურებული, ტემპერატურისადმი მგრძნობიარე).

აქტინ-რეგულირებული (აქტინ-რეგულირებადი, აქტინ-გადაღებული არხები).

კონექსონები (ორმაგი ფორები).

არხების ორი ყველაზე გავრცელებული ტიპია ლიგანდ-შეკრული იონური არხები (განლაგებულია, კერძოდ, ნეირომუსკულური შეერთების პოსტსინაფსურ მემბრანაში) და ძაბვით შეკრული იონური არხები. ლიგანდის კარიბჭე არხები უჯრედში შემავალ ქიმიურ სიგნალებს ელექტრო სიგნალებად გარდაქმნის; ისინი აუცილებელია, კერძოდ, ქიმიური სინაფსების ფუნქციონირებისთვის. მოქმედების პოტენციალის გასავრცელებლად საჭიროა ძაბვით დახურული არხები.

იონური არხების მუშაობა

გაუთავებელი (დამოუკიდებელი) იონური არხები

ეს არხები ჩვეულებრივ ღია მდგომარეობაშია და მუდმივად აძლევენ იონებს მათში გავლის საშუალებას მათი კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ დიფუზიის გამო და/ან მემბრანის ორივე მხარეს ელექტრული მუხტის გრადიენტის გასწვრივ. ზოგიერთი უკონტროლო არხი განასხვავებს ნივთიერებებს და საშუალებას აძლევს ყველა მოლეკულას, რომელიც გარკვეულ მნიშვნელობაზე ნაკლებია, გაიაროს მათში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, მათ უწოდებენ "არასელექციურ არხებს" ან "ფორებს". ასევე არსებობს „შერჩევითი არხები“, რომლებიც, მათი დიამეტრისა და შიდა ზედაპირის სტრუქტურის გამო, მხოლოდ გარკვეულ იონებს ატარებენ. მაგალითები: კალიუმის არხები, რომლებიც მონაწილეობენ მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის ფორმირებაში, ქლორიდის არხები, ეპითელური ნატრიუმის არხები, ერითროციტების ანიონური არხები.

ძაბვით დახურული იონური არხები

ეს არხები[ინგლისური]* (კალციუმის არხები L-[ინგლისური], N-[ინგლისური], P-[ინგლისური], Q-[ინგლისური], R-[ინგლისური], T-ტიპები[ინგლისური] .], ძაბვა- კარიბჭე ანიონური არხი [ინგლისური]) პასუხისმგებელია მოქმედების პოტენციალების გავრცელებაზე, ისინი იხსნება და იხურება მემბრანის პოტენციალის ცვლილების საპასუხოდ. მაგალითად, ნატრიუმის არხები. თუ მემბრანის პოტენციალი შენარჩუნებულია მოსვენების პოტენციალზე, ნატრიუმის არხები დახურულია და არ არის ნატრიუმის დენი. თუ მემბრანის პოტენციალი დადებითი მიმართულებით გადაინაცვლებს, ნატრიუმის არხები გაიხსნება და ნატრიუმის იონები უჯრედში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ დაიწყებენ შეღწევას. ახალი მემბრანის პოტენციალის დადგენიდან 0,5 ms-ის შემდეგ, ეს ნატრიუმის დენი მიაღწევს მაქსიმუმს. და რამდენიმე მილიწამის შემდეგ ის მცირდება თითქმის 12-მდე. მოსვენებული მემბრანული პოტენციალის დროს ნატრიუმის იონების უჯრედშიდა კონცენტრაცია არის 12 მმოლ/ლიტრი, ხოლო უჯრედგარე კონცენტრაცია 145 მმოლ/ლ. ეს ნიშნავს, რომ არხები გარკვეული დროის შემდეგ იხურება ინაქტივაციის გამო, მაშინაც კი, თუ უჯრედის მემბრანა დეპოლარიზებული რჩება. მაგრამ დახურვის შემდეგ ისინი განსხვავდებიან იმ მდგომარეობიდან, რომელშიც ისინი იყვნენ გახსნამდე, ახლა ისინი ვერ იხსნება მემბრანის დეპოლარიზაციის საპასუხოდ, ანუ ისინი ინაქტივირებულია. ისინი დარჩებიან ამ მდგომარეობაში მანამ, სანამ მემბრანის პოტენციალი არ დაუბრუნდება თავდაპირველ მნიშვნელობას და არ გავა აღდგენის პერიოდი რამდენიმე მილიწამამდე.

ლიგანდ-დახურული იონური არხები

ეს არხები იხსნება, როდესაც გადამცემი უკავშირდება მათ გარე რეცეპტორებს და ცვლის მათ კონფორმაციას. როდესაც ისინი იხსნება, ისინი უშვებენ იონებს, რითაც იცვლება მემბრანის პოტენციალი. ლიგანდ-დახურული არხები თითქმის არ არის მგრძნობიარე მემბრანის პოტენციალის ცვლილებების მიმართ. ისინი წარმოქმნიან ელექტრულ პოტენციალს, რომლის ძალაც არისდამოკიდებულია გადამცემის რაოდენობაზე, რომელიც შედის სინაფსურ ჭრილში და იქ დარჩენის დროზე.

იონის არხების თვისებები

არხები ხასიათდება იონის სპეციფიკურობით. ერთი ტიპის არხი იძლევა მხოლოდ კალიუმის იონების გავლის საშუალებას, მეორე ტიპი კი მხოლოდ ნატრიუმის იონებს და ა.შ.

სელექციურობა არის იონური არხის შერჩევით გაზრდილი გამტარიანობა გარკვეული იონებისთვის და შემცირებული სხვებისთვის. ამ სელექციურობას განსაზღვრავს სელექციური ფილტრი - არხის ფორის ყველაზე ვიწრო წერტილი. ფილტრს, გარდა მისი ვიწრო ზომებისა, შესაძლოა ჰქონდეს ადგილობრივი ელექტრული მუხტიც.

კონტროლირებადი გამტარიანობა არის არხზე გარკვეული კონტროლის გავლენის ქვეშ გახსნის ან დახურვის შესაძლებლობა.

ინაქტივაცია არის იონური არხის უნარი, მისი გახსნიდან გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ავტომატურად შეამციროს მისი გამტარიანობა, მაშინაც კი, როდესაც გამააქტიურებელი ფაქტორი, რომელმაც გახსნა ისინი, განაგრძობს მოქმედებას.

ბლოკირება არის იონური არხის უნარი, დამბლოკავი ნივთიერებების გავლენის ქვეშ, დააფიქსიროს მისი ერთ-ერთი მდგომარეობა და არ უპასუხოს ნორმალურ საკონტროლო ზემოქმედებას. ბლოკირება გამოწვეულია მაბლოკირებელი ნივთიერებებით, რომლებსაც შეიძლება ეწოდოს ანტაგონისტები, ბლოკატორები ან ლიტიკები.

პლასტიურობა არის იონური არხის უნარი შეცვალოს თავისი თვისებები, მახასიათებლები. პლასტიურობის უზრუნველყოფის ყველაზე გავრცელებული მექანიზმი არის არხის ცილების ამინომჟავების ფოსფორილირება მემბრანის ციტოპლაზმურ მხარეს პროტეინ კინაზას ფერმენტებით.

გახსნა

ბიოპოტენციალების მემბრანული თეორიის ფუძემდებელი იყო იულიუს ბერნშტეინი. იონური არხის მოდელი აღწერილი იქნა ალან ჰოჯკინისა და ენდრიუ ჰაქსლის მიერ ნაშრომების სერიაში 1952 წელს. მათი აღმოჩენებისთვის ნერვული უჯრედების მემბრანის პერიფერიულ და ცენტრალურ ნაწილებში აგზნებისა და ინჰიბირების იონური მექანიზმების შესახებ, ა. ჰოჯკინმა და ე. ჰაქსლიმ მიიღეს 1963 წლის ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში. მათ ეს გაუზიარეს ჯონ ეკლსს, რომელმაც შეისწავლა სხვადასხვა იონების ტრანსპორტირების მექანიზმები ამგზნებად და ინჰიბიტორულ სინაფსებში. ჰოჯკინისა და ჰაქსლის კლასიკური ნამუშევრები საფუძვლად დაედო სხვადასხვა ტიპის იონური არხების სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციისა და მექანიზმების შემდგომ კვლევებს.

იონის არხი ხელოვნებაში

ფოსე-ანდრე ჯულიანი იდეის დაბადება (2007). სკულპტურა შეიქმნა როდერიკ მაკკინონისთვის ატომური კოორდინატების საფუძველზე, რომლებიც დაადგინეს მაკკინონის ჯგუფმა 2001 წელს.

1,5 მეტრის სიმაღლის სკულპტურა იდეის დაბადება, რომელიც დაფუძნებულია კალიუმის არხის KcsA-ს სტრუქტურაზე, შეიქმნა ნობელის პრემიის ლაურეატი როდერიკ მაკკინონისთვის. ნამუშევარი შეიცავს მავთულის ჩარჩოს, რომელსაც უჭირავს ყვითელი მინის აფეთქებული ობიექტი, რომელიც წარმოადგენს არხის სტრუქტურის მთავარ ღრუს.