Translate

четверг, 29 мая 2025 г.

მოკლეზედაფრთიანი ხოჭოები

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -  

           მოკლეზედაფრთიანი ხოჭოები
მოკლეზედაფრთიანი ხოჭოები

მოკლეზედაფრთიანი ხოჭოებისტაფილინები (ლათ. Staphylinidae) — მწერების ოჯახი ხეშეშფრთიანთა რიგისა. აქვთ ვიწრო და წაგრძელებული (1,5-40 მმ) სხეული. მათი მატლები მოძრავია. ოჯახში 30 ათასი სახეობაზე მეტია. იკვებებიან მწერებით, მატლებით, პატარა ტკიპებითა და სხვა. ზოგი სასოფლო-სამეურნეო კულტურების მეორეხარისხოვანი მავნებელია. Paedurus-ის გვარის მოკლეზედაფრთიანი ხოჭოების სისხლი შხამიანია და კანზე მოხვედრისას ადგილობრივ ანთებას იწვევს.

ტერმიტოფილი Coptotermocola clavicornis
პალეონტოლოგია
ოჯახის უძველეს წარმომადგენლად ადრე ტრიასული ხოჭო Leehermania prorova ითვლებოდა, თუმცა მოგვიანებით მისი სტაფილინიდებთან კუთვნილება ეჭვქვეშ დადგა. სტაფილინიდების უძველესი სანდო აღმოჩენები იურული პერიოდით თარიღდება (Mesapatetica aenigmatica). ასევე გვხვდება ცარცული პერიოდის საბადოებში, როვნოში, ბალტიისპირეთში (ეოცენი) და დომინიკის ქარვაში (მიოცენი). ბირმულ ქარვაში აღმოჩენილი ხოჭო Cretotrichopsenius burmiticus, ოჯახის სხვა თანამედროვე წევრების მსგავსად, ტერმიტების პარაზიტი იყო.

მირმეკოფილუს ლომეჩუსა


გავრცელება
ისინი ყველგან გვხვდება. რუსეთის ფაუნა მოიცავს 23 ქვეოჯახის 2300-ზე მეტ სახეობას. ჩეხოსლოვაკიაში 1328 სახეობაა რეგისტრირებული (ბოჰაკი, 1993), ლიეტუვაში - 455 სახეობა (მონსევიციუსი, 1987), კანადასა და ალასკაში - 1197 სახეობა (კემპბელი, დეივისი, 1991)[14], მექსიკაში - 1938 სახეობა, კოლუმბიაში - 230 გვარის 800-ზე მეტი დადასტურებული სახეობა (პოტენციურად 5 ათასამდე სახეობა). ავსტრალიაში 2400-ზე მეტი სახეობაა, ახალ ზელანდიაში კი - 936 ადგილობრივი და 85 შემთხვევითი სახეობა და 178 გვარი 16 ქვეოჯახიდან; ჩრდილოეთ ამერიკაში (მექსიკის ჩრდილოეთით) 3974 სახეობაა. ბრაზილიაში 471 გვარისა და 16 ქვეოჯახის 2812 სახეობაა აღმოჩენილი (ბრაზილიაში 116,356 ვალიდური ცხოველური სახეობის უდიდესი ჯგუფი, მათ შორის 94,000 ფეხსახსრიანის სახეობა). ლათინურ ამერიკაში 1075 გვარის 11 675 სახეობაა რეგისტრირებული, მათ შორის სამხრეთ ამერიკაში 7 773 სახეობაა (მათ შორის 7 079 ენდემური; ასენჯო და სხვ., 2019). 55 000 სახეობიდან, 15 ქვეოჯახიდან სულ მცირე 250 სახეობა შემოტანილია მათი მშობლიური არეალის გარეთ, სავარაუდოდ, ვაჭრობის დროს ტრანსპორტირების შედეგად: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes იაპონიიდან და ჩინეთიდან ევროპაში (დიდი ბრიტანეთი და რუსეთი), კავკასიასა და ყაზახეთში იქნა შეტანილი. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) ავსტრალიიდან ევროპასა და ჩრდილოეთ ამერიკაში გავრცელდა. ზოგიერთი მათგანი კოსმოპოლიტური გახდა, მაგალითად, Gabronthus thermarum (ფილონთინის ქვეტომა).
აღწერა
სიგრძე 0.5-დან 50 მილიმეტრამდეა, მაგრამ მათი უმეტესობა 8 მმ-ს არ აღემატება. ისინი გამოირჩევიან მოკლე ელიტრებით (რომლებიც არ ფარავენ მუცლის მე-4, მე-5 და მე-6 ტერგიტებს) და, როგორც წესი, ვიწრო სხეულით. ძირითადი ფერი მოწითალო-ყავისფერი, მოყავისფრო-შავია, ზოგჯერ ყვითელი ან წითელი ნიშნებით. მუცელი შედგება ექვსიდან შვიდი მოძრავი სეგმენტისგან. ანტენები, როგორც წესი, ძაფისებრი ფორმისაა (ზოგიერთს, მაგალითად პალპიდებს, ჯოხის ფორმის ანტენები აქვს). სხეული გლუვია, ზოგჯერ ნაოჭებითა და მიკრო-ღრმულებით; მირმეკოფილურ სახეობებში (Pselaphinae, Aleocharinae) იგი დაფარულია ტრიქომებით, ბეწვის ღერებითა და ჯირკვლებთან ასოცირებული მიკროქერცლებით.
იხ.ვიდეო - Стафилин великолепный (Staphylinus caesareus Ced.)ПМР, Молдова


მოკლე ელიტრები ასევე გვხვდება სხვა ოჯახების ხოჭოებში (მაგალითად, Histeridae-ში; Limulodes-სა და სხვა Ptiliidae-ში; Nicrophorus of Silphidae-ში; Trypherus of Cantharidae-ში; Conotelus of Nitidulidae-ში; Rhipidius of Rhipiphoridae-ში; Meloe of Meloe; Inopeplus of Salpingidae-ში), თუმცა მათ ნაკლებად მობილური მუცელი აქვთ და ელიტრები მართკუთხა არ არის. ამავდროულად, სტაფილინიდების ცალკეულ ჯგუფებს შორის არსებობს გამონაკლისები: მუცელი ნაკლებად მობილურია (Micropeplinae-სა და Pselaphinae-ს შორის), სხეული ფართოა და ელიტრები ფარავს მუცელს (თითქმის ფარავს Scaphidiinae-ს და მთლიანად ფარავს Scydmaenidae-ს).

ანტენები 11-სეგმენტიანია, თუმცა არსებობს გამონაკლისები სეგმენტების შემცირებული რაოდენობით. 9 ანტენის სეგმენტი Micropeplinae ქვეოჯახში; Pselaphinae-ში 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 სეგმენტები; 10 ან 11 ალეოქარინებში; 9, 10 და 11 Euaesthetinae-ში; 10 ან 11 ლეპტოტიფლინებში). ანტენები ძაფისებრი ან ოდნავ და ბუნდოვნად ჯოხისებრი ფორმისაა (Apateticinae, Steninae: ზოგიერთი Glypholomatinae, Omaliinae, Proteininae, Dasycerinae, Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae და Leptotyphlinae; ზოგიერთი Aleocharinae) ან გამჭვირვალე ჯოხით (Empelinae, Micropeplinae, Microsilphinae, Megalopsidiinae, Glypholomatinae-ს უმეტესობა; ზოგიერთი Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae და Leptotyphlinae) 1-6 ან მეტი სეგმენტით (ჩვეულებრივ 3-5).

პრონოტუმი ფორმისა და ზომის მიხედვით განსხვავდება, სიგრძისა და სიგანის თანაფარდობით 0.3-დან 3.5-მდე (Empelinae-ს, Proteininae-ს, Micropeplinae-ს და Aleocharinae-ს ყველაზე მოკლე პრონოტუმია Trichopseniini; Aleocharinae-ს ყველაზე გრძელი პრონოტუმია Mimanommatini).

ტარსები, როგორც წესი, 5-სეგმენტიანია (ფორმულა 5-5-5), უფრო იშვიათად გვხვდება 5-5-4 (Euaesthetinae-ს ნაწილი), 4-5-5 ან 4-4-5 (ბევრი ალეოქარინა). 4-4-4 (ზოგიერთი ომალიინა, პროტეინინა, მიკროპეპლინა, ალეოქარინა, ოსორიინა, ოქსიტელინა და ეუაესთეტინა), 3-4-4 (ზოგიერთი ალეოქარინა), 3-3-3 (ნეოფონინა, დასიცერინა, პროტოპსელაფინა; ფსელაფინების უმეტესობა; ზოგი პროტეინინა, ალეოქარინა, ოსორიინა, ოქსიტელინა და ლეპტოტიფლინა; ერთი ფსევდოფსინა), 2-2-2 (ზოგიერთი ალეოქარინა, ოსორიინა, ოქსიტელინა და ლეპტოტიფლინა და ზოგი ფსელაფინა) ან 5-4-4 (სტაფილინინა; ატანიგნათი).

უკანა ფრთები, როგორც წესი, კარგად არის განვითარებული (ხოჭოები დაფრინავენ), კომპაქტურად დაკეცილია ელიტრას ქვეშ (როგორც ყურის ლოკოკინებში). თუმცა, სტაფილინიდების სხვადასხვა ჯგუფში აღინიშნა უკანა ფრთების შემცირება, მათ შორის Leptotyphlinae ქვეოჯახის ყველა წარმომადგენელში. ზოგჯერ შეინიშნება ფრთის დიმორფიზმი ან პოლიმორფიზმი, ფრთის ასიმეტრია.

მუცელი შედგება ექვსი (III-VIII) ან შვიდი სეგმენტისგან (II-VIII ოქსიტელინების უმეტესობაში, III-IX ფსელაფინების ზოგიერთ მამრში), სტერნიტები ხილული და მობილურია. ზოგჯერ მუცელს აქვს 4 სეგმენტი (III-VII ზოგიერთ მდედრში Pselaphinae, ზოგიერთ Microsilphinae და Scaphidiinae, მამაკაცებში Habrocerinae) ან მხოლოდ 3 სეგმენტი (შერწყმული III-VI პლუს VII და VIII ტომში Cyathigerini, Pselaphinae). IX-X სეგმენტები ტელესკოპურად არის ჩასმული VIII-ში.

ლარვები და კვერცხები
სტაფილინიდის კვერცხები, როგორც წესი, თეთრი, სფერული ან მსხლის ფორმისაა. Staphylininae ქვეოჯახის ზოგიერთი გვარის (მაგ., Philonthus) კვერცხებს აქვთ გამოხატული ზედაპირის ქანდაკება, რაც მათი იდენტიფიკაციის საშუალებას იძლევა, სულ მცირე, სახეობრივი ჯგუფის დონეზე. ლარვები კამპოდეისებრი (ზოგჯერ სტაფილინისებრიც ეწოდება), წაგრძელებული და გაბრტყელებული ფორმისაა. ზოგიერთ ქვეოჯახში (Paederinae, Staphylininae და, ნაკლებად, მათი უახლოესი ნათესავები) თავი შედარებით უფრო ძლიერ სკლეროზირებულია და აღინიშნება გამოხატული „კისერი“ (თავის კეფის შევიწროება).

Steninae ქვეოჯახის პრეპუპეები, სულ მცირე Aleocharinae ქვეოჯახისა და Astenus (Paederinae) გვარის სახეობების უმეტესობა, აბრეშუმისებრ ჭუპრს ქსოვენ, რომელშიც ისინი ჭუპრდებიან. ჭუპრები ობიექტივია (ფეხები სრულად მიმაგრებულია და თითქმის „მიწებებულია“ სხეულის ზედაპირთან ყველა ნაწილით), პიგმენტირებული და სკლეროზირებულია Staphylininae ქვეოჯახში, მაგრამ ეგზარატი (თავისუფალი ფეხები), თეთრი და არასკლეროზული ყველა სხვა ქვეოჯახში. ზოგადად, პრეიმაგინალური ეტაპები სწრაფად ვითარდება, რამდენიმე დღიდან რამდენიმე კვირამდე, ხოლო ზრდასრული ადამიანები მნიშვნელოვნად დიდხანს ცოცხლობენ.

ბიოლოგია და ეკოლოგია
ისინი სხვადასხვა პირობებში გვხვდებიან: ნაკელში, ტორფში, სოკოში, ქერქში, ლეშში, ძუძუმწოვრების სოროებში, ფრინველების ბუდეებში, სოციალური მწერების (ჭიანჭველები, კრაზანები, ფუტკრები, ტერმიტები) ბუდეებში, გამოქვაბულებში, მცენარეებში, ყვავილებში და ა.შ. ბევრი მათგანი მტრის მოსაგერიებლად გამოყოფს მძაფრი სუნის მქონე და გამაღიზიანებელ ნივთიერებებს.

სახეობების უმეტესობა მტაცებლები ან პაპები არიანდიდ მანძილზე, მაგრამ ასევე არსებობენ საპროფაგები (ისინი იყენებენ დაშლილ მცენარეულ მასალას) და ფიტოფაგები (ისინი საკვებად იყენებენ მტვერს, ყვავილებს, წყალმცენარეებს და ა.შ.). მტაცებლები, მიკოფაგები, საპროფაგები და ფიტოფაგები შესაბამისად 18, 16, 14 და 5 ქვეოჯახებში გვხვდება. საპროფაგია სტაფილინიდების არქეტიპად ითვლება და განვითარებულია, როგორც კვების ძირითადი სახეობა Piestinae, Osoriinae, Proteininae ქვეოჯახებში, შესაძლოა, მიკოფაგიასთან გარკვეული ადაპტაციით. მიკოფაგია განვითარდა ოქსიპორინაებში, სკაფიდიინაებში, ზოგიერთ ტაქიპორინაში და რამდენიმე ალეოქარინაში. ფიტოფაგია ზოგიერთ Oxytelinae-ში განვითარდა - Bledius-ის ზრდასრული ინდივიდები და ლარვები დიატომებს იყენებენ, ხოლო Apocellus-ის სულ მცირე ერთი სახეობა ყვავილებს აზიანებს, ფიტოფაგია დაფიქსირდა Carpelimus-ის ერთ სახეობაში და Osorius-ის (Osoriinae) ერთ სახეობაში, ასევე Omaliinae-ში. საპროფაგია მტაცებლად განვითარდა რამდენიმე ქვეოჯახში (ბევრი Tachyporinae, უმეტესობა Aleocharinae, Pselaphinae, Euaesthetinae, Steninae, Paederinae და Staphylininae), რომლებიც წარმოადგენენ მთელი ოჯახის სახეობების უმრავლესობას, ანუ თითქმის ყველა Staphylinidae ფაკულტატური მტაცებელია. სპეციალიზაციის მაგალითები ცნობილია: Scydmaeninae და Oligota (Aleocharinae) იკვებებიან ტკიპებით, Erichsonius (Staphylininae) იკვებებიან ნიადაგის მრგვალი ჭიებითა და ნემატოდებით, Odontolinus და ზოგიერთი Belonuchus და Platydracus (Staphylininae) წყლის მცენარეებზე (Heliconia-ს, Heliconiaceae-ს წყლით სავსე ბრტყელფოთლოვან ბუჩქებში) კოღოს ლარვების ან ჭუპრების მტაცებლები არიან, Hesperus-ის (Staphylininae) ერთი სახეობა ბამბუკის კვანძთაშორისებში მცხოვრებ კოღოს ლარვებს იკვებება, ხოლო Eulissus (Staphylininae) ნაკელის ხოჭოებზე - სკარაბეიდებზე. Aleochara (Aleocharinae) გვარის წარმომადგენლები ბუზ-ჭუჭყიანი ფრინველების პარაზიტოიდებად იქცნენ.

ზოგიერთი ომალიინას იმაგოები ყვავილებთან ასოცირდება, ზოგიერთ სახეობას კი ყვავილოვანი მცენარეების დამტვერვის უნარი აქვს. მაგალითად, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) ამტვერებს Lysichiton americanum Hultén-ისა და St. John-ის (არაკეთაესებრთა ოჯახი) ყვავილებს აშშ-სა და კანადის წყნარი ოკეანის სანაპიროს მთიან რეგიონებში. ასევე შესაძლებელია, რომ Polyobus spp. ხოჭოები (Aleocharinae) ამტვერიანებენ Espeletia spp.-ის ყვავილებს. (ასტერასებრთა ოჯახი) სამხრეთ ამერიკის ჩრდილოეთ ანდებში. ხოჭოები Charoxus spp. (Aleocharinae)-ს მცენარეებთან კიდევ უფრო სპეციალიზებული ობლიგატური ურთიერთობები აქვთ - ნეოტროპიკებში მათი იმაგოები Ficus spp.-ის სიკონიებით შემოიფარგლება. (ოჯახი თუთა), რომლის შიგნითაც ისინი კვერცხებს დებენ, თუმცა ზრდასრული ინდივიდები და ლარვები ლეღვისა და სხვა მცენარეების დამტვერავი პარაზიტოიდური კრაზანებით (Agaonidae) იკვებებიან.

სუბსოციალური ან პრესოციალური ქცევა რამდენიმე სახეობაში აღმოჩენილია. მაგალითად, ბლედიუსსა და პლატისტეტოსში (Oxytelinae) და ევმიკროტაში (Aleocharinae). იმაგოები აშენებენ კამერებს, რომლებშიც ინახავენ და იცავენ თავიანთ შთამომავლობას (კვერცხებსა და ლარვებს), ბლედიუსები - ქვიშიან ან ტალახიან სანაპიროებზე, პლატისტეტუსი - ჩლიქოსანი ძუძუმწოვრების ნაკელში, ხოლო ევმიკროტა - სოკოებში.

მირმეკოფილია
სტაფილინიდებს ფართო კავშირი აქვთ სოციალურ და კომუნალურ მწერებთან, ტერმიტებთან და ჭიანჭველებთან - ალეოქარინის ათასობით სახეობა და რამდენიმე სხვა ქვეოჯახის მრავალი სახეობა ინკვილინებია ამ სოციალური მწერების ბუდეებში, ზოგიერთ მათგანს უცნაური სტრუქტურული და ქცევითი ადაპტაცია ახასიათებს. ევროპაში ფუტკრის ბუდეებში ემუსები (Staphylininae) იჭრებიან, ხოლო ცენტრალურ ამერიკაში ზოგიერთი პეპლის საერთო ბუდეებში Euvira-ს (Aleocharinae) გვარის სახეობები ვითარდება.

არსებობს სტაფილინიდების რამდენიმე სპეციალიზებული ტომი და გვარი (ატემელესი, ლომეჩუსა, ფსელაფინა), რომლებიც სპეციალიზირებულნი არიან ჭიანჭველებთან თანაცხოვრებაში. და ხოჭოების ზოგიერთი სახეობა მომთაბარე ჭიანჭველებთან ერთად მოგზაურობს. ჭიანჭველების გვარის Eciton-ი ასოცირდება ხოჭოების Ecitoxenidia, Ecitonidia, Ecitocala, Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia გვარებთან, ტომებთან Ecitocharini და Ecitogastrini (Aleocharinae), ხოლო ჭიანჭველების გვარის Dorylus-ი ასოცირდება ხოჭოებთან Dorylogastrini და Dorylomimini (Aleocharinae).

მნიშვნელობა ადამიანისთვის
ბიოლოგიური კონტროლის სპეციალისტებმა დააკვირდნენ სხვადასხვა არასპეციალიზებული Staphylinidae სახეობის მტაცებლობას ბუზების ლარვებსა და სხვა უხერხემლოებზე და სხვადასხვა Staphylinidae იმპორტირეს იტალიაში, ჰავაიში, აშშ-ს მატერიკულ ნაწილში და აღდგომის კუნძულზე, რათა ისარგებლონ სავარაუდო სარგებლით - აშკარა წარმატების გარეშე. შემოღებულ იქნა სახეობები Belonuchus, Creophilus, Ocypus, Philonthus, Philothalpus, Thyreocephalus (Staphylininae) და Paederus (Paederinae). სხვა მცდელობებში შედიოდა უფრო სპეციალიზებული Oligota (Aleocharinae) ობობის ტკიპების წინააღმდეგ აღმოსავლეთ აფრიკაში და Aleochara-ს გამოყენება მკბენარა ბუზის Haematobia irritans (Muscidae) წინააღმდეგ აშშ-ს მატერიკზე, თუმცა კვლავ დიდი წარმატების გარეშე. ევროპაში მიმდინარე ძალისხმევა მოიცავს ადგილობრივი ჭინჭრის ხოჭოების, მათ შორის Tachyporus-ის (Tachyphorinae) კონსერვაციას, როგორც მარცვლეულის ბუგრების მტაცებლებს, და Aleochara-ს, როგორც Delia-ს ყვავილის ბუზების ფესვის ლარვების მტაცებლებს (დამხმარე გამოყენების ჩათვლით).

სტაფილინიდების არსებობა გვამებზე გარკვეულ როლს ასრულებს სასამართლო ენტომოლოგიაში. ცნობილია, რომ ლურჯფრთიან სტაფილინიდებთან (Paederus) კონტაქტმა შეიძლება გამოიწვიოს დერმატიტი ადამიანის კანზე, ტოქსინი პედერინი შეიძლება გამოყენებულ იქნას თერაპიული ეფექტებისთვის და Paederus-ის ზოგიერთი სახეობა ღირებული მტაცებელია.სასოფლო-სამეურნეო კულტურების მავნებლები.

ტაქსონომია
თანამედროვე ფართო ტაქსონომიურ ფარგლებში ის მოიცავს 63,495 აღწერილ სახეობას და 3,762 გვარს (კლიმაშევსკი და სხვ., 2018). Aleocharinae-ს ქვეოჯახი სტაფილინიდების ყველა ჯგუფიდან ყველაზე დიდია და მოიცავს 16,537-ზე მეტ სახეობას, 1,310 გვარს 62 ტომში. ოჯახი ადრე მოიცავდა 45 000-ზე მეტ სახეობას (1998 წლის მონაცემებით), რომლებიც დაჯგუფებული იყო 32 ქვეოჯახად (31 თანამედროვე და 1 ნამარხი), დაახლოებით 400 ტომად (ზოგჯერ დაჯგუფებული სუპერტომებად) და დაახლოებით 3800 გვარად (ჰერმანი, 2001; იმის გათვალისწინებით, რომ ადრე დამოუკიდებელი ოჯახები Pselaphidae, Dasyceridae, Scaphidiidae და Brathinidae ახლა კლასიფიცირებულია, როგორც ქვეოჯახები Staphylinidae-ს ფარგლებში). უმსხვილესი ქვეოჯახებია: Aleocharinae (12,182 სახეობა, 1,740 გვარი), Pselaphinae (8,415, 1,103), Staphylininae (6,642, 282), Paederinae (5,962, 225), Steninae (2,109, 2,109, Osoriina). Oxytelinae (2000, 48). გარდა ამისა, ყოველწლიურად აღწერილია სტაფილინიდების დაახლოებით 400 ახალი სახეობა. ამავდროულად, ზოგიერთი მეცნიერი მიიჩნევს, რომ ტროპიკული სახეობების 3/4 აღუწერელი რჩება.

2009 წელს, ზრდასრული და ლარვების 211 მახასიათებლის შედარებითი ანალიზის შედეგად (მათ შორის 18S rDNA სეკვენირება), დადასტურდა (Grebennikov & Newton, 2009), რომ Scidmenidae (4800-ზე მეტი სახეობა) წარმოადგენს მხეცისებრი ხოჭოების ერთ-ერთ ჯგუფს, სადაც ისინი საბოლოოდ ქვეოჯახად შეიტანეს . ბოლო წლებში Staphylinidae-ს ოჯახს მიეკუთვნა შემდეგი ტაქსონები: Brathinidae (ახლა Omaliinae-ს ქვეოჯახის ნაწილი), Dasyceridae (ახლა Dasycerinae), Empelidae (ახლა Empelinae), Glypholomatini (სილფიდების ოჯახის ყოფილი ტომი), Microsilphinae (სილფიდების ყოფილი ქვეოჯახი), Pselaphidae (ახლა Pselaphinae), Scydmaenidae (ახლა Scydmaeninae) და Scaphidiidae (ახლა Scaphidiinae-ს ქვეოჯახი).

ამ გაერთიანების შემდეგ, Staphylinidae-ს ოჯახი ორგანიზმების უდიდეს ოჯახად იქცა ყველა ცხოველს შორის, მათ შორის ხოჭოების დაახლოებით 63 000 სახეობა. ადრე, ყველაზე დიდ ოჯახად ითვლებოდა ჭაღარასებრი ხოჭოების ოჯახი (51 000 სახეობა).

ფილოგენეზი
სტაფილინიდების 4 ძირითადი შტო არსებობს (ლოურენსი და ნიუტონი, 1995):

ომალიინის ჯგუფი: Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae;
ტაქიპორინის ჯგუფი: Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae;
ოქსიტელინის ჯგუფი: Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae;
Staphylinine ჯგუფი: Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae (მათ შორის, Xantholininae მრავალი ავტორის).
სტაფილინიდების ქვეოჯახების კლადოგრამა (ნიუტონი და თიერი, 2007; გრებენნიკოვი და ნიუტონი, 2009).
იხ. ვიდეო - Стафилин Пахучий - Лучший друг Садовода


Комментариев нет:

შიდა ტერორიზმი

ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -                            შიდა ტერორიზმი ალფრედ პ. მურას ფედერალური შენობა ოკლაჰომა-სი...