ცოდნა სინათლეა - Knowledge is light - Знание свет -
 ადამიანის ტვინი, მარცხენა მხარის ხედი. ზემოთ: გვერდითი ზედაპირი, ქვემოთ: მედიალური ზედაპირი. ნარინჯისფერში ნაჩვენებია ბროდმანის 17-ე უბანი (პირველადი, ანუ ზოლიანი, მხედველობის ქერქი). | |
| ნაწილი | კეფის წილი |
|---|---|
მხედველობის ქერქი თავის ტვინის ქერქის ის ნაწილია, რომელიც ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავებაზეა პასუხისმგებელი . ის ძირითადად თითოეული თავის ტვინის ნახევარსფეროს კეფის წილშია განლაგებული .
ტერმინი „მხედველობის ქერქი“ მოიცავს პირველად მხედველობის ქერქს (ასევე ცნობილია, როგორც სტრიატული ქერქი ან მხედველობის არე V1 ) და ექსტრასტრიატულ მხედველობის ქერქს - არეებს V2 , V3 , V4 და V5 . პირველადი მხედველობის ქერქი ანატომიურად ექვივალენტურია ბროდმანის არე 17-ის , ანუ BA17-ის. ექსტრასტრიატული მხედველობის ქერქი მოიცავს ბროდმანის არეებს 18 და 19 .
სწორედ თავის ტვინის ქერქის V1 მხედველობის არეა პირდაპირ კავშირშია ნეირონებთან, რომლებიც თვალებიდან ვიზუალურ სიგნალებს აგზავნიან. ტვინის ყველა სხვა ვიზუალურად მგრძნობიარე არე (2000 წლისთვის მათგან 30-ზე მეტი იყო იდენტიფიცირებული) თვალებთან დაკავშირებულია V1 არეალის მეშვეობით.
მხედველობის ქერქი ტვინის თითოეულ ნახევარსფეროშია წარმოდგენილი . მარცხენა ნახევარსფეროს მხედველობის ქერქის უბნები სიგნალებს მხედველობის ველის მარჯვენა ნახევრიდან იღებენ , ხოლო მარჯვენა ნახევარსფეროს უბნები - მარცხენა ნახევრიდან.
სტატიაში განხილულია პრიმატების (ძირითადად ადამიანების ) მხედველობის ქერქის მახასიათებლები.
შესავალი
პირველადი მხედველობის ქერქი (V1 უბანი), რომელსაც მარცვლოვანი (სენსორული) სტრუქტურა აქვს (სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, კონიოკორტექსი ) , ლოკალიზებულია თავის ტვინის კეფის წილის კალკარინულ ნაპრალში . თითოეული ნახევარსფეროს პირველადი მხედველობის ქერქი ( V1 უბანი) ინფორმაციას უშუალოდ იფსილატერალური ლატერალური სკინკულური სხეულიდან იღებს .
მხედველობის არეები V1 (მარჯვენა და მარცხენა) გადასცემენ ვიზუალურ ინფორმაციას ორი ძირითადი მხედველობის გზით, დორსალური და ვენტრალური (იხ. სურ. 3).
- დორსალური გზა იწყება პირველადი მხედველობის ქერქიდან (მხედველობის არე V1), გადის მხედველობის არე V2-ში, შემდეგ მიდის დორსომედიალურ მხედველობის არემდე (DM ან V6), მხედველობის არემდე MT (სხვაგვარად ცნობილია, როგორც V5) და უკანა პარიეტალურ ქერქამდე . დორსალური გზა ( „სად?“ ან „როგორ?“ არხი ) დაკავშირებულია მოძრაობასთან, ობიექტის ლოკალიზაციასთან, თვალის მოძრაობის კონტროლთან ( საკადები ), ვიზუალური ინფორმაციის გამოყენებასთან ობიექტების მიღწევის შესაფასებლად და ხილული ობიექტების ხელებით მიღწევასთან).
- ვენტრალური გზა ასევე იწყება V1-ში და გადის V2-ში, მაგრამ შემდეგ მხედველობის არე V4-ის გავლით მიემართება ქვედა საფეთქლის ქერქის ვენტრალურ (ქვედა) ნაწილამდე . ვენტრალური გზა ( „რა?“ არხი ) დაკავშირებულია ფორმის ამოცნობასთან, ობიექტის წარმოდგენასთან და გრძელვადიან მეხსიერებასთან .
ვიზუალური ინფორმაციის დორსალურ ( „ სად?“ ) და ვენტრალურ ( „რა?“ ) გზებად გაყოფა - სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, „მოქმედების“ და „ ამოცნობის “ არხებად - პირველად აღწერეს ლესლი ანგერლაიდერმა და მორტიმერ მიშკინმა და კვლავ საკამათოა ფიზიოლოგებსა და მხედველობის მეცნიერებს შორის . შესაძლოა, ეს ზედმეტად ამარტივებს მხედველობის ქერქში მიმდინარე რეალურ პროცესებს. ის ეფუძნება იმ დასკვნას, რომ ოპტიკურ ილუზიებს, როგორიცაა ებინგჰაუსის ილუზია, შეუძლიათ სწორი აღქმის დამახინჯება, მაგრამ როდესაც სუბიექტი ვიზუალურ სტიმულზე მოქმედებით რეაგირებს, მაგალითად, დანახული ობიექტის დაჭერით, გამოსახულება დამახინჯების გარეშე აღიქმება. თუმცა, 2005 წლის პუბლიკაციაში ამტკიცებენ, რომ ორივე კორტიკალური ვიზუალური დამუშავების სისტემა, „მოქმედების“ და „ამოცნობის“ არხები , თანაბრად მგრძნობიარეა ილუზიების მიმართ.
მხედველობის ქერქის ნეირონები მოქმედების პოტენციალებს წარმოქმნიან , როდესაც ვიზუალური სტიმულები მათ რეცეპტულ ველებს აზიანებენ . რეცეპტული ველი განისაზღვრება, როგორც მხედველობის ველის ის რეგიონი, რომლის სტიმულაციაც მოქმედების პოტენციალის გენერირებას იწვევს . თუმცა, ნეირონმა ზოგჯერ შეიძლება უკეთესად რეაგირება მოახდინოს მის რეცეპტულ ველში წარმოდგენილ ვიზუალური სტიმულების კონკრეტულ ნაკრებს. ამ თვისებას ნეირონული სელექციურობა ეწოდება . ძველ ვიზუალურ უბნებში ნეირონული სელექციურობა დაბალია. მაგალითად, V1 ვიზუალურ არეაში ნეირონს შეუძლია ამოქმედდეს მის რეცეპტულ ველში ნებისმიერი ვერტიკალური სტიმულის საპასუხოდ . ინტეგრაციული ვიზუალურ უბნებში ნეირონები ავლენენ რთულ სელექციურობას. მაგალითად, ნეირონები ზედა საფეთქლის ღარის (მაიმუნებში) ან ღეროსებრი გორგოლაჭის ვენტრალურ ზედაპირზე, კეფისა და საფეთქლის წილებს შორის საზღვარზე (ადამიანებში) ამოქმედდებიან მხოლოდ მაშინ, როდესაც მათი რეცეპტული ველი სტიმულირებულია სახეების გამოსახულებით .
სახის შესახებ ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავებასა და აღქმაში ტვინის რამდენიმე ურთიერთდაკავშირებული უბანი მონაწილეობს. ამ სისტემის ბირთვი შედგება: ქვედა კეფისებრი გორგოლაჭის (OFA) უბნისგან , რომელიც სახის ცალკეული ნაწილების საწყის ანალიზს უზრუნველყოფს; ღერძისებრი გორგოლაჭის (FFA) უბნისგან, რომელიც სახის უცვლელ მახასიათებლებს აანალიზებს და ადამიანს სახის მიხედვით ამოიცნობს ; ზედა საფეთქლის ღარის (pSTS) უკანა ნაწილში მდებარე უბნისგან , რომელიც აქტიურდება ცვალებადი ასპექტების - სახის გამომეტყველების, ტუჩების მოძრაობის მეტყველების დროს და მზერის მიმართულების ანალიზის დროს . გაფართოებულ სისტემაში ხდება მზერის მიმართულების ( ინტერპარიეტალური ღარი - IPS), სემანტიკის ( ქვედა შუბლის გორგოლაჭის - IFG, წინა საფეთქლის ქერქი - ATC), ემოციური კომპონენტის ( ამიგდალა - Amy, კუნძულოვანი ქერქი - Ins), ბიოგრაფიული ( precuneus - PreCun, უკანა საზარდულის გორგოლაჭის - pCiG) და სხვა ინფორმაციის შემდგომი ანალიზი. ობიექტების აღქმასთან დაკავშირებული, გვერდითი კეფის ქერქი (LOC) შესაძლოა ჩართული იყოს სახის გამოსახულების სტრუქტურის ადრეულ ანალიზში. ამ შემთხვევაში, სახის შესახებ ვიზუალური ინფორმაციის სხვადასხვა ასპექტის იდენტიფიცირება ხორციელდება არა კონკრეტული ფუნქციების განმახორციელებელი ტვინის ცალკეული უბნების ავტონომიური მუშაობით, არამედ მათი ურთიერთდაკავშირებული, კოორდინირებული მუშაობით.
მხედველობის ქერქის სისხლმომარაგებას ძირითადად ახორციელებს მედიალური კეფის არტერიის კალკარინული ტოტი ( ლათ. ramus calcarinus ) , რომელიც წარმოადგენს უკანა თავის ტვინის არტერიის ( ლათ. arteria cerebri posterior ) ტერმინალური (კორტიკალური) ნაწილის ( ლათ . pars corticalis ) ტოტს . კალკარინული ტოტი მდებარეობს თავის ტვინის ქერქის კალკარინულ ღარში ( ლათ. sulcus calcarinus, fissura calcarina ) .
თანამედროვე კვლევა
ცხოველების ( კატები , ფერეტები , ვირთხები , თაგვები , მაიმუნები ) პირველადი მხედველობის ქერქის შესწავლისას , ტვინში შეყვანილი ელექტროდებიდან აღებული პოტენციალი ან შინაგანი ოპტიკური სიგნალები (თავის ტვინის ქერქის ოპტიკური რუკა ) იწერება. ადამიანებისა და მაიმუნების პირველადი მხედველობის ქერქის ( ზონა V1 ) შესასწავლად გამოიყენება ელექტროენცეფალოგრაფია (EEG), მაგნიტოენცეფალოგრაფია (MEG), ფუნქციური მაგნიტურ-რეზონანსული ტომოგრაფია (fMRI) და პოზიტრონ - ემისიური ტომოგრაფია ( PET ) .
ადამიანის მხედველობის არე V1-თან დაკავშირებული ერთ-ერთი ბოლოდროინდელი აღმოჩენა ის არის, რომ ყურადღებას აქვს ძლიერი მოდულაციური ეფექტი მხედველობის დამუშავებაზე (სიგნალები იზომებოდა fMRI-ის გამოყენებით ). ამავდროულად, მაკაკებზე ფიზიოლოგიური კვლევის შედეგებმა აჩვენა ყურადღების პროცესების უმნიშვნელო გავლენა მხედველობის ქერქის არეების აქტივობაზე (აქტივობის ძალიან მცირე ან საერთოდ არანაირი ცვლილება). მაკაკებზე ექსპერიმენტები, როგორც წესი, ტარდება ცალკეული ნეირონების პიკური აქტივობის ჩაწერით, ხოლო fMRI ძირითადად აღრიცხავს პოსტსინაფსურ პოტენციალებს . ამრიგად, ამ ექსპერიმენტების კონტრასტული შედეგები შეიძლება იყოს კვლევის განსხვავებული მეთოდების შედეგი და არ ასახავდეს აუცილებლად ადამიანებისა და მაკაკების ფიზიოლოგიაში რეალურ განსხვავებებს.
კიდევ ერთი თანამედროვე პუბლიკაციის ავტორები ცდილობენ სრულად დაახასიათონ პირველადი ვიზუალური ქერქის (V1) მარეგულირებელი თვისებები და გამოიყენონ იგი, როგორც მოდელის არე, ნიმუში კორტიკალური მონაცემთა გადაცემის არხის დასახასიათებლად.
პირველადი მხედველობის ქერქის დაზიანება, როგორც წესი, მხედველობის ველში სკოტომას , ანუ „ხვრელს“ იწვევს. საინტერესოა, რომ ასეთი დეფექტების მქონე პაციენტებს ხშირად შეუძლიათ მათი სკოტომებით წარმოდგენილი ვიზუალური ინფორმაციის აღქმა და გამოყენება. ამ ფენომენს, რომელსაც ბრმა მხედველობა ეწოდება, მრავალი მეცნიერი სწავლობს, რომლებიც დაინტერესებულნი არიან იმით, თუ ტვინის რომელი სტრუქტურები და ნეიროფიზიოლოგიური პროცესებია ცნობიერების „მატერიალური მატარებლები“.
პირველადი მხედველობის ქერქი (V1)
წითლად არის ნაჩვენები.
პირველადი მხედველობის ქერქი ტვინის ყველაზე შესწავლილი მხედველობის უბანია . კვლევებმა აჩვენა, რომ ძუძუმწოვრებში ის თითოეული ნახევარსფეროს კეფის წილის უკანა პოლუსს იკავებს (ეს წილები პასუხისმგებელია მხედველობითი სტიმულების დამუშავებაზე). ის ყველაზე მარტივად სტრუქტურირებული და ფილოგენეტიკურად უფრო „უძველესი“ კორტიკალური უბანია, რომელიც მხედველობასთან ასოცირდება. ის ადაპტირებულია სტატიკური და მოძრავი ობიექტების შესახებ ინფორმაციის დასამუშავებლად, განსაკუთრებით მარტივი სურათების ამოსაცნობად .
პირველადი მხედველობის ქერქი, რომელიც თავის ტვინის ქერქის ფუნქციური არქიტექტურის კომპონენტია , თითქმის სრულად შეესაბამება ანატომიურად განსაზღვრულ სტრიატულ ქერქს . ამ უკანასკნელის სახელწოდება მომდინარეობს ლათინური სიტყვიდან „ზოლი, ზოლი“ ( ლათ. stria ) და დიდწილად განპირობებულია იმით, რომ ჯენარის ზოლი (გარე ბაილარგერის ზოლი ) აქ შეუიარაღებელი თვალითაც კარგად ჩანს. იგი წარმოიქმნება მიელინიზებული აქსონების ტერმინალური მონაკვეთებით , რომლებიც გამოდიან გვერდითი სპირალური სხეულის ნეირონებიდან და მთავრდება ნაცრისფერი ნივთიერების IV შრით .
პირველადი მხედველობის ქერქი დაყოფილია ექვს ფუნქციურად განსხვავებულ ჰორიზონტალურ ციტოარქიტექტონურ შრედ , რომლებიც აღინიშნება რომაული ციფრებით I- დან VI- მდე .
IV ფენა ( შიდა მარცვლოვანი ფენა ), რომელიც იღებს ლატერალური ჯვარედინი სხეულებიდან (LGN) მომავალი აფერენტული ბოჭკოების ყველაზე დიდ რაოდენობას , თავის მხრივ, იყოფა ოთხ ქვეშრედ, რომლებიც აღინიშნება IVA , IVB , IVCα და IVCβ . IVCα ქვეშრის ნერვული უჯრედები ძირითადად იღებენ სიგნალებს, რომლებიც მოდის LGN-ის მაგნოცელულარული („მსხვილუჯრედოვანი“, ვენტრალური ) შრეების ნეირონებიდან („ მაგნოცელულარული მხედველობის გზა “), ხოლო IVCβ ქვეშრე - LGN-ის პარვოცელულარული („მცირეუჯრედოვანი“, დორსალური ) შრეების ნეირონებიდან („ პარვოცელულარული მხედველობის გზა “).
ზრდასრული ადამიანის პირველად მხედველობის ქერქში ნეირონების საშუალო რაოდენობა, სავარაუდოდ, თითოეულ ნახევარსფეროში დაახლოებით 140 მილიონია .
მეორადი მხედველობის ქერქი (V2)
მხედველობის არე V2 , ანუ მეორადი მხედველობის ქერქი , რომელსაც ასევე პრესტრიატულ ქერქს უწოდებენ , მხედველობის ქერქის შემდეგი მთავარი არეა და ვიზუალური ასოციაციური არეალის პირველი რეგიონი . მხედველობის არე V2-ს აქვს მყარი უკუკავშირი და უკუკავშირი პირველად მხედველობის ქერქ V1-თან. არე V2-ს ასევე აქვს მყარი კავშირები V3, V4 და V5 არეებთან.
ანატომიის თვალსაზრისით, V2 იყოფა ოთხ კვადრანტად: დორსალური და ვენტრალური წარმომადგენლობა მარცხენა და მარჯვენა ნახევარსფეროებში. ერთად, ეს ოთხი რეგიონი წარმოადგენს ვიზუალური სამყაროს სრულ რუკას. V2-ს V1-თან ბევრი საერთო თვისება აქვს: უჯრედები მორგებულია მარტივ თვისებებზე, როგორიცაა ორიენტაცია, სივრცითი სიხშირე და ფერი. ბევრი V2 ნეირონის რეაქციები ასევე მოდულირებულია უფრო რთული თვისებებით, როგორიცაა ილუზორული კონტურების ორიენტაცია , დისპარიტეტი , და არის თუ არა სტიმული ფიგურის ან ფონის ნაწილი. ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ V2 უჯრედები ავლენენ ყურადღების მოდულაციის მცირე რაოდენობას (V1-ზე მეტი, V4-ზე ნაკლები), მორგებულია ზომიერად რთულ ნიმუშებზე და შეიძლება განპირობებული იყოს მრავალი ორიენტაციით სხვადასხვა ქვერეგიონებში ერთ რეცეპტულ ველში.
მხედველობითი მეხსიერებისთვის მნიშვნელოვანია მთელი ვენტრალური ვიზუალურ-ჰიპოკამპური გზა. ეს თეორია, დომინანტურისგან განსხვავებით, პროგნოზირებს, რომ ობიექტის ამოცნობის მეხსიერების (ORM) ცვლილებები შეიძლება გამოწვეული იყოს V2-ის მანიპულირებით, უბნის, რომელიც მჭიდროდ არის დაკავშირებული ვენტრალურ ვიზუალურ გზასთან. მაიმუნის ტვინში ეს უბანი იღებს ძლიერ უკუკავშირს პირველადი ვიზუალური ქერქიდან (V1) და აგზავნის ძლიერ პროექციებს სხვა მეორად ვიზუალურ უბნებში (V3, V4 და V5). ამ უბნის ნეირონების უმეტესობა მორგებულია მარტივ ვიზუალურ მახასიათებლებზე, როგორიცაა ორიენტაცია, სივრცითი სიხშირე, ზომა, ფერი და ფორმა. ანატომიური კვლევები V2-ის მე-3 ფენას აკავშირებს ვიზუალურ დამუშავებაში. მე-3 ფენისგან განსხვავებით, მხედველობის ქერქის მე-6 ფენა შედგება ნეირონების მრავალი ტიპისგან და მათი რეაქცია ვიზუალურ სტიმულებზე უფრო რთულია.
ერთ-ერთმა ბოლოდროინდელმა კვლევამ აჩვენა, რომ V2 ქერქის მე-6 ფენის უჯრედები ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ობიექტების ამოცნობის მოგონებების შენახვაში, ასევე ობიექტების მოკლევადიანი მოგონებების გრძელვადიან მეხსიერებად გარდაქმნაში.
იხ.ვიდეო - Нейробиология восприятия. Лекция 7. Зрительная кора
Комментариев нет:
Отправить комментарий